祁连山北麓青海云杉林天然更新对土壤理化性质的响应

摘 要：【目的】青海云杉是我国青藏高原东北边缘的特有树种，研究其天然更新对土壤物理性质的响应，从而为祁连山青海云杉次生林的恢复和管理及可持续利用提供基础理论依据。【方法】通过对分布在祁连山排露沟流域的青海云杉林设置海拔梯度固定样地，进行天然更新苗调查和土壤容重、水分、pH、有机碳、氮磷钾全量及其速效养分等理化性质的取样和测定，分析青海云杉林天然更新苗对土壤理化性质的响应。【结果】各海拔区段的青海云杉林更新指数从大到小依次为2 800～2 900 m（0.63）>2 700～2 800 m（0.58）>3 100～3 300 m（0.57）>2 900～3 100 m（0.56），其中更新状况最好的海拔区段是2 800～2 900 m。土壤质量含水量、有机碳、全氮、水解氮含量在海拔区段H1和H2处显著小于海拔区段H3和H4（P<0.05）；土壤容重、pH、全钾和速效钾的含量在不同海拔区段之间的差异性不显著（P>0.05），土壤全磷和速效磷含量在海拔区段H2显著大于其他海拔区段（P<0.05），其他海拔区段全磷差异性不显著（P>0.05），速效磷在海拔区段H4含量最小，海拔区段H1和H3速效磷差异性不显著（P<0.05）。相关性分析表明，海拔区段2 800～2 900 m的更新指数仅与土壤容重、全磷、速效磷呈显著正相关（P<0.05），更新指数与土壤理化性质之间相关系数绝对值的最大值主要集中在该海拔区段。更新指数与土壤剖面不同土层的质量含水量、有机碳、全氮、水解氮均呈显著负相关（P<0.05），与容重、全磷含量均呈显著正相关（P<0.05）；与20～40 cm土层的速效磷呈显著正相关（P<0.05）。主成分分析表明，土壤有机碳、速效磷和全磷含量是影响青海云杉林天然更新的主要因子。【结论】祁连山青海云杉林天然更新与土壤理化性质之间的相互作用是密切的，特别是土壤中的有机碳累积和磷素养分的释放。

关键词：青海云杉林；天然更新；土壤理化性质；祁连山排露沟流域

中图分类号：S718.5 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）07-0090-11

基金项目：国家自然科学基金项目（32060247）；甘肃省中央引导地方科技发展资金项目（22ZY2QG001）；张掖市市级科技计划项目（ZY2022KY03）。

Response of natural regeneration of Picea crassifolia forest to soil physical and chemical properties in the northern foot of Qilian mountains

XU Erwen1， NIU Yun2， ZHAO Weijun1， JING Wenmao1， WU Xiurong1， ZHAO Jingzhong1， MA Xue’e1， REN Xiaofeng1

（1. Gansu Qilian Mountains Forest Eco-system of the State Research Station， Gansu Province Academy of Water Resources Conservation Forest of the Qilian Mountains， Zhangye 734000， Gansu， China； 2. Huaiyin Normal University， Huai’an 223300， Jiangsu， China）

Abstract：【Objective】Picea crassifolia is a unique tree species on the northeastern edge of Qinghai-Tibet Plateau in our country， this study provides a theoretical basis for the restoration， management and sustainable utilization of P. crassifolia secondary forest in Qilian mountains.【Method】By setting up a fixed plot with an elevation gradient in the P. crassifolia forest distributed in the Pailugou valley of Qilian mountains， investigation of natural regeneration seedlings and sampling and determination of soil bulk density， water， pH， organic carbon， total N， p， K and their available nutrients were carried out， the response of natural regeneration seedlings of P. crassifolia forest to soil physical and chemical properties was analyzed.【Result】The regeneration index of P. crassifolia forest at different altitudes was 2 800-2 900 m （0.63）>2 700-2 800 m （0.58）>3 100-3 300 m （0.57）>2 900-3 100 m （0.56） ， the best updated altitude was 2 800-2 900 m. Soil water content， organic carbon， total nitrogen， and hydrolyzed nitrogen in H1 and H2 were significantly lower than those in H3 and H4 （P<0.05）. Soil bulk density， pH， total potassium and available potassium had no significant difference（P>0.05）. Soil total phosphorus and available phosphorus were significantly higher in H2 than in other altitudes （P<0.05）， there was no significant difference in total phosphorus （P>0.05）. The content of available phosphorus was the lowest in H4， and there was no significant difference in H1 and H3 （P<0.05）. The correlation analysis showed that the regeneration index of 2 800-2 900 m was only positively correlated with soil bulk density， total phosphorus and available phosphorus （P<0.05）， the maximum of the absolute value of correlation coefficient between renewal index and soil physical and chemical properties mainly concentrated in this altitude region. The regeneration index was negatively correlated with soil water content， organic carbon， total nitrogen and hydrolyzed nitrogen （P<0.05）， and positively correlated with bulk density and total phosphorus （P<0.05）. There was a significant positive correlation between available phosphorus and 20-40cm soil layer （P<0.05）. Principal component analysis showed that the contents of soil organic carbon， available phosphorus and total phosphorus were the main factors affecting natural regeneration of P. crassifolia forest.【Conclusion】The interaction between natural regeneration of P. crassifolia forest in Qilian mountains and soil physical and chemical properties is close， especially the accumulation of organic carbon and the release of phosphorus in soil.

Keywords： Picea crassifolia forest； natural renewal； physical and chemical properties of soil； Pailugou watershed of Qilian mountains

林木天然更新作为森林生态系统的重要组成部分，是森林生态系统资源再生产过程中重要且复杂的生态学过程，它对维护林分稳定、维持生态平衡具有重要的作用[1]。土壤作为林木生长最重要的生境[2]，其状况反映了群落环境因子的好坏，直接影响林木的生长发育，决定着生态系统功能结构和生产力，也是衡量生态系统稳定和生态功能恢复的关键指标之一[3]。许多专家和学者已开展了这方面的研究工作，如曾思齐等[4]研究表明，影响湖南木荷次生林的土壤特性当中，土壤含水量、有机碳和全氮是决定其天然更新的关键因素。李璟等[5]基于山西关帝山的4 hm2次生林试验样地研究了更新苗与土壤养分的空间关联性，研究结果表明土壤速效养分有效氮和有效钾和土壤微量元素有效锌、有效锰、有效铜、有效铁、有效镍、有效铝及pH值对云杉次生林更新分布的影响占总解释量的19.7%。罗忠等[6]对闽楠群落4个自然更新阶段过程中的土壤质量研究表明，不同更新阶段植被群落的养分质量综合指数从大到小依次为：第Ⅲ阶段>第IV阶段>第Ⅱ阶段>第I阶段。很显然，不同地区、不同林分天然更新对土壤理化性质及其空间分布的响应各不相同。因此，研究林木天然更新和土壤的相互关系及其响应，具有一定的科学意义和实践意义。

分布在祁连山的优势种或建群种青海云杉Picea crassifolia，是我国青藏高原东北边缘的特有树种，是山地寒温性针叶林的主要林分类型之一。虽然在全球都有青海云杉林分布，但又是生态幅度较窄的植被类型，加上长期的不合理人为因素和自然因素的综合影响，现有的青海云杉林多为天然次生林，天然更新能力差，形成了“只见幼苗，不见幼树”的现象，使得林地的生产力低下，降低了生态系统功能的发挥。目前对祁连山青海云杉的更新开展了大量的研究，包括非生物因素和生物因素对天然更新的影响，如Zhao等[7]对青海云杉的种内相互作用和环境异质性对其（成熟树木和幼树）空间结构和内部维持机制的综合影响进行了研究；刘济萌等[8]研究了青海云杉天然更新幼苗和幼树的胸径和株高等指标对土壤水热的响应；芦雄英等[9]研究了青海云杉更新苗密度、平均冠幅、平均基径和平均株高对海拔、凹凸度、坡度等地形因子的响应；王清涛[10]研究了青海云杉林下苔藓植物群落结构对幼苗幼树死亡率的影响以及苔藓植物化感物质对青海云杉出苗的影响等。这些研究从多角度研究了青海云杉天然更新对环境因子的响应，但影响林木更新的因素多种多样，其中土壤便是影响林木更新存活的关键因素。本研究综合大量文献和祁连山青海云杉林土壤理化性质的研究实践[4-12]，主要考虑土壤容重、水分、酸碱度、有机碳和氮磷钾全量及其速效养分对更新苗的影响。

鉴于此，以分布在祁连山国家公园西水林区排露沟流域的青海云杉原始次生林为研究对象，在对青海云杉林天然更新调查和土壤理化性质测定的基础上，结合在该流域其他研究成果进行海拔区段的划分[13-14]，计算不同海拔区段青海云杉林的更新指数和土壤理化性质变化特征，分析青海云杉林更新指数与土壤理化指标的相互作用规律及其主要影响因子，以期为提升青海云杉林的天然更新能力、增强林地生产能力和实现林地生态服务功能的发挥提供可靠的数据支撑和理论依据，有助于青海云杉林的恢复和管理及其可持续利用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

祁连山排露沟流域位于祁连山国家公园内的西水林区，流域地处东经100°17′～100°18′、北纬38°32′～38°33′，该流域面积大小为2.71 km2。年均气温为1.6 ℃，年均降水量为368 mm，其气候属于高寒山地森林草原气候。流域热量和水分受山体垂直高度的影响，形成了具有明显垂直的分布带，其中2 700～3 300 m海拔梯度上的寒温性针叶林分布带的植被类型仅有青海云杉林分布带，其土壤类型分布带是具有粗糙质地的灰褐土，平均厚度为60 cm，土壤肥力相对较高。林下分布的灌木优势种主要有湿性灌丛鬼箭锦鸡儿Caragana jubata、吉拉柳Salix gilashanica、金露梅Potentilla fruticosa等，草本优势种主要有黑穗薹草Carex atrata、珠芽蓼Polygonum viviparum、马先蒿Scrophulariaceae等[15]。干扰程度相对较小，主要是附近牧民的分区轮流放牧和采集野蘑菇等人为活动。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与数据采集

祁连山排露沟流域有甘肃祁连山森林生态站已建立在青海云杉林内的长期固定监测样地（图1），样地分布在该流域海拔2 700～3 300 m的阴坡青海云杉林分布带内，除G2样地的大小为20 m×36 m（该样地为1994年建立的旧样地，而且该样地布设多台气象、水文、土壤、物候等观测设备），其他样地的大小均为20 m×20 m（建于2007年），同时在每个样地内随机设置3～5个5 m×5 m的灌木层调查样方和3～5个1 m×1 m的草本层调查样方及3～5个20 cm×20 cm的枯落物层调查样方，调查记录所在样地的郁闭度，灌木的种名、株数（丛数）、株高、盖度，草本的种名、株数（丛数）、株高、盖度和枯落物层的厚度，固定样地概况见表1。

2022年7月，将固定样地划分为16个5 m×5 m的小样方（其中G2样地划分为28个5 m×5 m的小样方），调查每个小样方的更新苗（小样方内更新苗的株数大于等于3株时，称之为更新苗小样方）。本研究将DBH（胸径）<1 cm的青海云杉林活的有机体定义为更新苗，调查更新苗个体的地径、株高、枝下高、冠幅、相对坐标（x，y）等信息。另外本研究根据青海云杉林更新苗的实际情况，将DBH<1 cm且高度大于100 cm的更新苗作为大苗处理。

1.2.2 土壤样品采集与处理

在每个固定样地选择3～5个更新苗小样方进行土壤剖面挖掘，共挖掘132个土壤剖面，土壤剖面的选点设置在每个更新苗小样方的任一条对角线的首末和中心点处，使用100 cm3容积的环刀沿剖面自下而上分别采集0～10 cm、10～20 cm和20～40 cm土层的土样，用于土壤容重和质量含水量的测定，每个层次平行取样2个。同时利用小铁铲取不同土层的土壤样品，并将同一更新小样方的同一土层的土样置于矩形铁盘上进行均匀混合，按照“四分之一”法取分析样带回实验室风干，共132份土壤混合样，用于土壤化学性质的测定分析。土壤容重和质量含水量用经典的环刀法测定，土壤pH值、有机碳、全氮、全磷、全钾、水解氮、速效磷、速效钾等指标的具体测定方法依据《森林土壤分析方法》[16]。

1.2.3 数据处理与分析

1）海拔区段划分

通过对该流域青海云杉林植被分布特征的实地调查，结合赵维俊等[13]对该流域青海云杉林种群结构和张雷等[14]对该流域青海云杉林生物量随海拔梯度变化规律的研究，将该流域划分为4个海拔区段，分别是海拔区段H1：2 700～2 800 m（G1、B7、B8）、H2：2 800～2 900 m（G2、G3、B2）、H3：2 900～3 100 m（G4、G5、B3、B4、B5）和H4：3 100～3 300 m（G6、G7、B6）。

2）更新指数的计算

参考已有的研究，青海云杉林天然更新评价指标体系的构建采用熵值法[4，17]，包括分布状况（单位面积株数，因为是纯林，不考虑频度）、生长状况（平均株高、平均地径）和年龄结构（大苗百分比）等3个准则层，其4个指标层的权重应用熵值法计算，进而计算更新指数[17]。熵值法因对样本的数量要求较少，加上客观性强，常被用来评判不同类别因子之间的离散程度，其指标权重值大小具体的计算过程详见参考文献[18]。

3）相关性分析和主成分分析

利用SPSS19.0软件进行相关性分析和主成分分析，其中更新指数与土壤理化指标的相关性分析用Pearson相关分析法，不同更新指数下的土壤理化性质数据利用主成分分析法。

2 结果与分析

2.1 不同海拔区段青海云杉林更新指数

采用熵值法对不同海拔区段的青海云杉林更新样地的更新指标包括分布状况、生长状况和年龄结构的3个准则层的4个指标层的权重值进行了计算（表2），各指标权重值大小顺序依次为：单位面积株数>平均地径>平均株高>大苗百分比，其中单位面积株数所占权重值较大，其数值为0.28，而平均株高、平均地径和大苗百分比等指标层所占的权重值较小，而且各指标层的权重值大小差异不明显，分布状况、生长状况和年龄结构系数所占的比例依次为28%、49%和23%。由此可见，生长状况系数对更新指数的计算影响最大，其次为分布状况系数和年龄结构系数。

同时为消除4个指标层的单位、量纲、数量级等因素造成的差异而不能进行可比性，本研究对4个指标层的4组原始数据进行了标准化处理（表3），使其异质指标同质化。

利用更新指数的计算方法对不同海拔区段青海云杉林更新状况进行了计算。从表4可以看出，不同海拔区段青海云杉林更新指数有差异，各海拔区段的更新指数排序从大到小的排序依次为H2（0.63）>H1（0.58）>H4（0.57）>H3（0.56），其中更新指数较好的海拔区段是H2，该海拔区段的分布状况系数虽然小于H1和H4、等于H3，但其生长状况和年龄结构的系数均大于其他海拔区段，说明海拔区段H2更新苗的分布状况系数虽然小于其他海拔区段，但生长状况和年龄结构系统均大于其他海拔区段，更新状况最好；其他海拔段的更新指数较为接近，更新状况较差。

2.2 不同海拔区段青海云杉林土壤特性

单因素方差分析表明，不同海拔区段青海云杉林更新样地的土壤理化性质差异显著性各不相同（图2），其中：土壤质量含水量、有机碳、全氮、水解氮在不同海拔区段的变化规律相同，其含量在海拔区段H1和H2处显著小于海拔区段H3和H4（P<0.05），海拔区段H4含量最大，即：随海拔梯度增加，土壤的质量含水量、有机碳、全氮、水解氮含量是逐渐增加的；土壤容重、pH、全钾和速效钾的含量在不同海拔区段的变化规律亦相同，但其在不同海拔区段之间的差异性不显著（P>0.05），即：随海拔梯度增加，土壤容重、pH、全钾和速效钾含量变化不明显；土壤全磷和速效磷含量在海拔区段H2显著大于其他海拔区段（P<0.05），其他海拔区段全磷差异性不显著（P>0.05），速效磷在海拔区段H4含量最小，海拔区段H1和H3速效磷差异性不显著（P>0.05）。结合不同海拔区段的青海云杉林更新指数大小发现，适宜的土壤质量、含水量、有机碳、全氮、水解氮、全磷和速效磷含量更有利于青海云杉林天然更新。

2.3 更新指数与土壤特性相关性分析

相关性分析表明，不同海拔区段青海云杉林更新指数与土壤理化性质的相关性存在差异，包括正负相关性和相关系数的大小（图3）。整体来看，不同海拔区段的青海云杉林更新指数与土壤理化性质的相关性多数没达到显著水平，仅海拔区段H2中的更新指数与土壤容重、全磷和速效磷呈显著正相关（P<0.05）。同时分析还发现，青海云杉林更新指数与土壤理化性质之间相关系数绝对值的最大值主要集中在海拔区段H2。

通过挖掘土壤剖面发现，青海云杉林更新苗的平均根系深度为40 cm。因此，仅分析更新指数与3个不同土层的理化性质的关系（图4）。从图4可以看出，更新指数与土壤剖面不同土层的质量含水量、有机碳、全氮、水解氮呈显著负相关（P<0.05），与容重、全磷含量呈显著正相关（P<0.05）；与20～40 cm土层的速效磷呈显著正相关（P<0.05），更新指数与土壤剖面不同土层的pH、全钾和速效钾等指标没有表现出明显的相关性（P>0.05），与0～20 cm土层的速效磷相关性亦不显著（P>0.05）。

2.4 影响更新的主成分分析

在相关性分析的基础上发现，林分更新指数与土壤理化性质一些指标的相关性虽然没达到显著或极显著性，但相关系数的绝对值较大，说明土壤理化性质与更新指数存在信息上的重叠。因此，通过“分析—降维—因子”方法对影响更新的10个土壤理化指标进行主成分分析（表5～6）。由表5可以看出，青海云杉林不同更新指数下的土壤理化指标特征根大于1的主成分是前3项，其累计贡献率达到了86%，剩余7项主成分贡献率仅占14%，为以最少变量来解释最多信息，本研究只选择了3个主成分。

从表6可以看出，对不同更新指数影响最大的第一主成分是土壤pH、有机碳、全氮和水解氮；影响较大的第二主成分是土壤速效磷和速效钾；影响其次的第三主成分是土壤全磷和全钾。因此，可以将第一，第二和第三主成分看作是这些指标的复合因子。在第一主成分中，有机碳、全氮和水解氮特征向量相差无几，但有机碳特征向量最大，说明有机碳在青海云杉林更新中起到了很重要的影响；在第二主成分中，速效磷的特征向量最大，说明速效磷是影响林木更新好坏的重要指标；在第三主成分中，全磷的特征向量最大，说明全磷也是林分更新的重要指标。综上所述，影响青海云杉林分更新最主要的土壤因子是有机碳、速效磷和全磷。

3 讨 论

1）研究区青海云杉林更新苗的平均株高和平均地径的权重值大小对更新指数的计算影响最大，最能表征青海云杉林更新苗的更新能力大小。更新指数是林业上常用的一个综合性评价指标，能避免人为主观因素的影响，可直观表征林地树木的更新效果[4]。同时已有研究表明，海拔梯度因子强烈地影响更新苗的分布[19]。本研究的更新指数仅海拔区段H2的更新指数表现更为明显，说明海拔2 800～2 900 m的环境因子为青海云杉林天然更新提供了一个更适宜的生境，该海拔区段的单位面积更新苗的株数虽然小于其他海拔区段，但其平均株高和平均地径及大苗百分比明显大于其他海拔区段，更新质量较高，即：更新苗中的幼苗成功存活成为幼树，度过了苗木存活的“瓶颈期”。

2）研究区不同海拔区段的青海云杉林土壤理化性质随海拔梯度增加的变化规律与已有的研究结果基本一致[20]。同时已有研究表明，研究区土壤中的磷存在供给不足的情况[21]。海拔区段H2土壤磷素含量最高，可能该海拔区段的土壤水热条件更有利于土壤微生物的活性，使得林地的凋落物、土壤母质中的磷素更容易被释放出来。而且已有研究证明，土壤微生物是土壤养分循环和转化的主要驱动力。结合不同海拔区段的青海云杉林更新指数研究发现，并不是土壤质量含水量、有机碳、全氮和水解氮含量越高的海拔区段其更新状况就越好，但在本研究中发现更新指数较好的海拔区段H2所在样地内其土壤全磷和速效磷含量显著高于其他海拔区段，这说明丰富的土壤磷素养分有助于青海云杉林的天然更新。

3）研究区不同海拔区段H2的更新指数与土壤理化性质的相关系数较大，说明青海云杉林更新受制于这些土壤因子的综合作用，其中与土壤容重、土壤全磷和速效磷存在显著正相关，说明土壤容重大小和土壤磷素含量高低都会对青海云杉林的天然更新产生影响。其他海拔区段的更新指数与土壤理化性质的相关性不显著，其原因可能是调查样地的各土壤理化指标其含量刚好满足林木更新生长发育的需要[22]。更新指数与土壤质量含水量呈显著负相关，表明地被物的覆盖对土壤水分的正向作用对青海云杉林的更新产生了副作用。低海拔相对低的土壤含水量使得分布状况系数相对较大，即：单位面积更新苗的密度较大，而高海拔相对高的土壤含水量其更新苗密度相对较小，其原因可能是低海拔适宜的含水量能保证更新苗的根系对水分的吸收保持较好的协同作用，而高海拔较高的含水量引起土壤温度的降低，使得更新苗的根系发育不良而死亡[23]。一般来讲，土壤容重越大，土壤越紧实，土壤退化程度越大；有机碳含量越大，土壤养分供应越好。但本研究表明，青海云杉林更新指数与土壤容重呈显著正相关、与有机碳呈显著负相关，这说明土壤容重和有机碳的含量大小是否存在一个阈值需要综合考虑。另外与土壤有机碳呈负相关，原因是青海云杉林内未及时分解并长期累积的苔藓枯落物覆盖在地表，阻碍了青海云杉林更新苗特别是幼苗的生长发育。而且已有研究表明，土壤有机碳的丰富或缺乏对更新苗具有明显的制约作用[24]。土壤有机碳与土壤氮素呈正相关[22]，其对更新苗的影响同土壤有机碳对更新苗影响作用一致。更新指数与土壤剖面全磷显著正相关，结合不同海拔区段的更新指数分析，丰富的磷素含量有利于青海云杉林更新。仅与20～40cm土壤速效磷呈正相关，一定程度上说明青海云杉林土壤磷素的风化能力弱，能提供林木生长的磷素能力有限。

4）目前主成分分析中对主成分个数的确定主要有2个依据，依据特征值大于等于1或依据前几个主成分累计方差贡献率大于等于85%[25]。本研究所确定的3个主成分其特征值大于1且累计方差贡献率大于85%。因此，本研究的主成分分析中确定的3个主成分是合理的，具有一定的代表性，即：影响青海云杉林天然更新的最主要因子是土壤有机碳、速效磷和全磷，其含量大小是决定该地区青海云杉林天然更新好坏的关键土壤因子。这在相关的研究中能够得到佐证，一是研究区土壤有机碳含量丰富，二是研究区植物磷素与土壤磷耦合性较差的缘故[12]。

山地森林的空间异质性高，仅研究森林更新与土壤之间的关系存在一定的局限性，今后应综合考虑建立更多的试验样地，同时纳入更多的因子包括生物因子和非生物因子，以期深刻的揭示青海云杉林天然更新与生境因子的关系，为祁连山退化的青海云杉林生态系统经营和管理提供基础的。

4 结 论

祁连山青海云杉林林木更新与土壤理化性质部分因子之间的相互作用是密切的，适宜的土壤质量、含水量、有机碳、全氮、水解氮、全磷和速效磷含量更有利于青海云杉林天然更新。特别是土壤中的有机碳、速效磷和全磷，这与青海云杉林相对阴冷潮湿环境影响下的土壤强的碳累积能力和弱的可供林木生长所需的磷素释放能力有关。因此在对青海云杉林经营和管理的过程中，需要重视林下土壤养分状况所带来的影响。

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[本文编校：吴 毅]