气候变化情景下细叶云南松的潜在分布预测

摘 要：【目的】分析并预测未来不同气候情景下细叶云南松的潜在分布范围，探讨影响其地理分布的主要环境因子，为细叶云南松潜在分布区和种质资源的有效保护提供理论依据。【方法】以全球生物多样性信息网络（GBIF）、中国国家标本资源平台（NSII）、文献资料、实地采样记录等多渠道获取的细叶云南松分布数据和13个环境因子为基础，应用最大熵模型（MaxEnt）预测细叶云南松在未来6种气候情景下的潜在分布区，使用ArcGIS10.8软件进行可视化表达，利用刀切法、环境因子贡献率、置换重要性等方法分析影响细叶云南松分布的主要环境因子。【结果】受试者工作特征曲线（Receiver operating characteristic curve，ROC）的AUC值为0.989，表示预测准确性极高；细叶云南松主要分布在广西、贵州、云南交界地区，福建、四川、广东等也有潜在分布区；最暖季度降水量（bio18）、最干季度降水量（bio17）是影响细叶云南松地理分布的主要环境因子，降水因子累计贡献率为64.51%；未来气候情景下，细叶云南松的中心分布区不变，边缘潜在分布区逐渐丧失，新增潜在分布区主要在中心分布区广西、云南、贵州的外围。【结论】最暖季度降水量（bio18）是影响细叶云南松分布的首要因子，降水因子对细叶云南松地理分布的影响比温度因子更大；随着未来气候变化，细叶云南松的潜在分布面积呈现缩小趋势，但中心分布区较为稳定，可以在中心分布区扩大细叶云南松种植面积，保护物种资源。

关键词：松属；MaxEnt模型；潜在分布；适生区；森林资源保育

中图分类号：S718.48 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）12-0154-12

基金项目：国家自然科学基金项目（32160381）；广西自然科学基金项目（2024GXNSFAA010375）。

Prediction of potential distribution of Pinus yunnanensis under climate change scenarios

LING Donglin， PAN Yuejing， HUANG Chunhui， BAI Tiandao， JIANG Weixin

（a. College of Forestry； b. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation； c. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China， Guangxi University， Nanning 530004， Guangxi， China）

Abstract：【Objective】The potential distribution range of Pinus yunnanensis var. tenuifolia is analyzed and predicted under different future climate scenarios. The main environmental factors affecting geographical distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia was discussed to provide a theoretical basis for the effective conservation of potential distribution area and germplasm resources of P. yunnanensis var. tenuifolia.【Method】Based on GBIF， NSII， literature data， field sampling data and 13 environmental factors， the MaxEnt model was used to simulate the potential distribution area in six future climate scenarios. The ArcGIS10.8 software was used to visualize the distribution. The main environmental factors influencing the distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia were analyzed by Jackknife method， percent contribution of environmental factors and permutation importance.【Result】The area under the receiver operating characteristic curve （AUC） was 0.989， indicating that the predictive accuracy was very high. At present， P. yunnanensis var. tenuifolia， mainly distributed in the border areas of Guangxi， Guizhou and Yunnan， had potential distribution areas in Fujian， Sichuan and Guangdong. Precipitation of warmest quarter （bio18） and precipitation of driest quarter （bio17） were the main environmental factors affecting the geographical distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia. The cumulative contribution rate of precipitation was 64.51%. Under the future climate scenario， the central distribution area of P. yunnanensis var. tenuifolia would not change， the marginal potential distribution area would gradually lose， and the new potential distribution area would mainly be in the periphery of the central distribution area of Guangxi， Yunnan and Guizhou.【Conclusion】The precipitation of warmest quarter （bio18） is the primary factor affecting the distribution of P. yunnanensis var. tenuifolia， and the precipitation factors has a greater effect on the distribution than the temperature factors. With the future climate change， the potential distribution area of P. yunnanensis var. tenuifolia will decrease， while the central distribution area is relatively stable. The planting area of P. yunnanensis var. tenuifolia in the central distribution area could be expanded to protect the germplasm resources.

Keywords： Pinus； MaxEnt model； potential distribution； suitable area； forest resources conservation

气候是影响物种地理分布的主要环境因素之一，气候变化会导致物种的潜在分布区发生迁移，适生区也会随之变化[1]。探究物种分布与气候变化之间的关系，了解物种对未来气候的响应，对保护物种资源和维持生态系统稳定具有重要意义。物种分布模型（Species distribution models，SDM）被广泛用于研究气候变化对物种分布的影响[2]，常用的物种分布模型有随机森林模型（Random forest，RF）、生态因子分析模型（Ecological niche factor analysis，ENFA）和最大熵模型等[3-5]。最大熵模型相比于其他模型具有预测准确性高、操作便捷、运算速度快等优点，目前已经被学者普遍应用于预测物种地理分布[6-8]。

滇、黔、桂交界的喀斯特地区发育有世界上极其完备且典型的岩溶地貌，是我国植物区系三大特有中心之一，也是世界生物多样性保护的关键地区和热点地区，其地形复杂，区域气候多变，孕育了丰富的植物区系[9-10]。细叶云南松Pinus yunnanensis var. tenuifolia是云南松Pinus yunnanensis从中亚热带温凉的云南高原向东迁移适应南亚热带干热河谷的一个地理变种[11]，主要分布于黔滇桂交界处，沿南盘江、红水河流域生长[12]。细叶云南松分布范围相当狭窄，东部延伸至红水河谷，西部以黄泥河为界，北至贵州六马和花江，南至广西永乐，属于微域分布的树种[11]。细叶云南松是该区域更新造林的先锋树种，也是广西西北部干热河谷地区退化森林群落恢复的重要对象[13-14]。目前对细叶云南松的研究主要在群落特征、林分结构、材性、遗传多样性、种实和针叶性状以及空间遗传结构等方面[13，15-22]，而对气候变化背景下细叶云南松的地理分布和潜在适生区变化情况尚未有研究。本研究以细叶云南松分布记录和环境因子为基础，利用MaxEnt模型对其未来分布进行模拟预测，探讨影响其分布格局变化的主要环境因子，以期为细叶云南松未来资源的保护和生态适应性研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 细叶云南松分布信息数据收集与筛选

从全球生物多样性信息网络（GBIF，https：// www.gbif.org/）、中国数字植物标本馆（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）、中国国家标本资源平台（NSII，http：//www.nsii.org.cn/）收集到细叶云南松分布记录28条；通过阅读文献资料查找到16条分布记录；课题组前期研究中，在贵州、广西实地采样记录共879条，共搜集到923条分布记录。已知确切采样地的记录，利用百度地图坐标拾取系统（https：//api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/ index.html）确定地点经纬度，剔除重复、采样地点模糊的分布记录，最终获得194个样点（图1）。中国行政区划图来源于国家地理信息公共服务平台（天地图）（https：//www.tianditu.gov.cn/），审图号为GS（2024）0650号。

1.2 环境变量数据获取与处理

本研究选择气候、海拔、土壤因子为环境变量，海拔和19个生物气候数据来源于WorldClim数据库（http：//worldclim.org），20个土壤数据下载于世界土壤数据库（HWSD），合计获得40个环境因子数据。为了探究不同气候情景的情况，分别选择2050s（2041—2060年）和2070s（2061—2080年）的温室气体低排放（SSP126）、中等排放（SSP245）和高排放（SSP585）共6个未来气候情景。将获得的环境因子数据导入ArcGIS 10.8软件中进行重采样统一分辨率和地理坐标系，保存为ASCII格式。

环境因子之间存在着相关性，为了避免多重共线性导致模型过度拟合引起误差[22-23]，对所有环境因子进行MaxEnt预建模，获得所有因子的贡献率；将环境因子数据在SPSS软件中进行相关系数（Spearman）检验，相关系数<0.7保留对应的环境因子，相关系数>0.7则根据物种的生存特性保留预建模中贡献率较大和生态学意义最重要的环境因子[24]，最终保留13个环境因子用于构建模型（表1）。

1.3 MaxEnt模型构建和评估

本研究使用MaxEnt3.4.1软件，结合细叶云南松分布点和环境因子数据进行建模。将收集到的分布点数据转为csv格式，与环境因子数据一同导入MaxEnt模型，设置25%的分布数据为测试集，75%的分布数据作为训练集，重复运行10次，其他参数为默认值[25]。利用刀切法对各个环境因子的模型贡献度进行评估，采用受试者工作特征曲线的AUC值进行模型精度的检验，AUC值为 0～1，数值越大表明预测准确性越高。一般认为0.5～0.6预测准确性极低，0.6～0.7准确性较差，0.7～0.8准确性一般，0.8～0.9准确性较高，0.9～1.0准确性极高[26]。

1.4 适生区等级划分及面积统计

将MaxEnt模拟的各时期预测结果输出后导入ArcGIS 10.8软件，然后转化为Raster栅格图层按照分布概率值P进行重分类，参考自然间断点分级法（Natural breaks classification）将细叶云南松的预测适生区划分为4个等级：非适生区（P<0.04）、低适生区（0.04≤P<0.2）、中适生区（0.2≤P<0.4）和高适生区（P≥0.4）。在ArcGIS 10.8软件中利用栅格计算各适生区的面积。

1.5 适生区空间格局变化

本研究将细叶云南松分布概率值P<0.04作为非适生区，赋值为0；P≥0.04作为潜在适生区，包括低、中、高适生区，赋值为1。参考张殷波等[27]的方法建立未来气候情景下细叶云南松分布的存在/不存在（0，1）矩阵，将矩阵值0→0作为非适生区，0→1为增加区，1→1为保留区，1→0为丧失区。未来适生区变化基于当前适生区进行比较，将矩阵结果导入ArcGIS 10.8软件实现细叶云南松空间格局变化的可视化表达。

2 结果与分析

2.1 模型预测准确性评价

本研究运用MaxEnt模型对细叶云南松进行了当代及未来的潜在分布预测。在10次重复模拟中，当代训练AUC的平均值为0.990 8，测试AUC的平均值为0.988 9（图2）。未来6个不同情境下的训练AUC平均值分别为0.990 7、0.991 1、0.990 4、0.991 1、0.990 7、0.990 5，测试AUC平均值分别为0.989 0、0.987 1、0.987 2、0.990 4、0.988 6、0.987 3。所有时期的训练和测试AUC平均值均大于0.98，表明预测结果精确度极高，使用MaxEnt模型预测的潜在分布区结果较为准确。

2.2 环境因子的重要性

使用刀切法对13个环境因子进行分析得到各因子对细叶云南松分布的潜在影响（表1）。最暖季度降水量（bio18，31.06%）、最干季度降水量（bio17，22.37%）和等温性（bio3，13.76%）的贡献率（PC，Percent contribution）排在前3位，累计贡献率为61.79%。等温性（bio3，64.51%）、最暖季度降水量（bio18，14.47%）和海拔（elev，8.38%）的置换重要值（PI，Permutation importance）排在前3位，累计值为87.36%。

根据刀切法检验结果（图3）可知，仅使用单独变量时最暖季度降水量（bio18）、年降水量（bio12）和最湿季度降水量（bio16）对正则化训练增益和测试增益影响最大，表明这3个环境因子比其他环境因子拥有更多的有效信息。由此可知，影响细叶云南松潜在分布的环境因子主要是降水量、温度和海拔。

环境因子响应曲线（图4）能够表现环境因子与物种存在概率之间的关系，根据其可以得知影响细叶云南松未来潜在分布的主要因子的适应阈值。一般认为存在概率P>0.5时有利于物种的生存[22]，结合本研究细叶云南松高适生区存在概率P≥0.4，认为P≥0.4时有利于细叶云南松的生存。结果显示，最干季度降水量适应范围65～95 mm、最暖季度降水量适应范围952～1 251 mm、等温性适应范围84.4～87.1、海拔适应范围411～1 390 m。

2.3 现代和未来潜在分布区预测

将细叶云南松的分布记录和环境变量数据导入MaxEnt模型进行模拟，得到当代（2050s）和未来（2070s）气候情景下的潜在适生区。当代潜在适生区（图5）总面积约为41.19×10⁴ km2，主要分布于广西、贵州、云南，福建、四川存在潜在低适生区，广东、西藏和台湾也有零星分布，比实际分布区域广泛。高适生区集中在广西、贵州和云南交界处，与细叶云南松的分布记录基本一致，总面积约为5.25×10⁴ km2，占总适生区面积的12.21%。

6个未来不同气候情景下的模型预测结果（图6）显示未来细叶云南松的潜在分布范围与当代预测的范围相似，高、中适生区主要呈团状分布于黔桂滇交界地，低适生区处于中适生区外围，并且大部分在相近的纬度条件上呈狭长状分布。潜在适生区面积与当代的预测面积差距不大，除了2050s-SSP126、2050s-SSP245和2070s-SSP245情景下总适生区面积有轻微扩张，其余情景下的总适生区面积均呈缩小的趋势，最大总适生区面积约为44.94×10⁴ km2，最小总适生区面积约为38.10×10⁴ km2，表明未来的气候情景将对细叶云南松的生长造成胁迫。根据表2和图6结果可以得知，与当代相比，细叶云南松的高、中适生区在不同情景下变化较小，低适生区的面积变化幅度较大，为1×10⁴～4×10⁴ km2，同一共享社会经济路径（Shared socioeconomic pathway，SSP）下，随着时间的增加细叶云南松的低适生区由福建、广东向云南和广西收缩。

2.4 未来适生分布区的空间格局变化

将6个气候情景的预测结果与当代潜在适生区预测结果比较分析可知（表3和图7），细叶云南松的潜在适生区大部分保留下来，保留率均在70%以上，各时期面积都有不同程度的增加和丧失。2070s-SSP245情景下增加的面积最大，为10.44×10⁴ km2，增加率达到25.36%；2050sSSP126情景下增加面积最小，为7.13×10⁴ km2，增加率为17.31%；2070s-SSP585情景下面积丧失最多，为12.00×10⁴ km2，丧失率为29.12%；而2050sSSP126情景下丧失面积最小仅为5.30×10⁴ km2，丧失率为12.87%。结合细叶云南松的空间变化趋势图（图7）可知，细叶云南松的未来潜在高、中适生区范围总体较为稳定，低适生区增加和丧失的范围波动较大，新增区域主要在云南和广西的中部、南部，贵州中部，广东中部也有零星扩张，丧失区域主要在福建、西藏和四川，贵州和广西中部、云南东部也有少量丧失。

3 讨 论

3.1 模型预测的可靠性

模型预测的关键在于模型的类型、物种分布点样本量和环境因子的选择[4]。样本量较小时，MaxEnt模型的AUC值变动较大，稳定性较差，当样本量达到120后AUC值基本稳定，随着样本量的增大模型愈加稳定[28]，本研究共有194个分布点，保证了MaxEnt模型的稳定性。利用环境因子和MaxEnt模型对细叶云南松的潜在适生区进行了预测，预测结果的AUC值高达0.989，表明了模型预测结果的准确性极高，说明本研究筛选的13个环境因子含有较多影响细叶云南松未来分布的有效信息。由结果得知，预测潜在适生区大部分与当代分布记录相一致。MaxEnt模型在进行细叶云南松未来潜在分布预测中预测效果较为理想，预测结果准确度极高，因此模型预测的结果是可靠的。

3.2 影响细叶云南松潜在分布的主要环境因子

由预测结果可以看出，13个环境因子中降水贡献率累计占比为64.51%，最暖季度降水量（bio18）在贡献率、置换重要值、仅使用单独变量时的正则化训练增益和测试增益中均为第一位，影响细叶云南松潜在分布的范围为952～1 251 mm，表明细叶云南松耐干旱，适宜生长在干热地区，这与吴东山等[14]研究的细叶云南松的生长特性相符。最干季度降水量（bio17）是在极端干旱情况下的降水，体现了植物在极端情况下的耐受能力，适宜细叶云南松生存的最干季度降水量范围在65～96 mm。细叶云南松与云南松和马尾松Pinus massoniana的亲缘关系相近，吴帆等[29]研究发现影响马尾松潜在分布的主要环境因子之一是最干月降水量（20～95 mm），干季马尾松的木质部生长最快[30]，陈剑等[31]研究表明10月份降水是影响云南松分布格局的首要因素。10月至翌年3月是细叶云南松分布地区的干燥季节，而最干季度降水量和最干月降水量两者的相关性较强，表明最干季度降水量是影响细叶云南松分布的限制因子。其次，细叶云南松对等温性（bio3）的需求也较高，适宜生存的需求范围为84.4～87.1，反映出细叶云南松生长需要较高的温度条件。研究表明气候干冷条件下云南松的径向生长受到低温的限制[32]，南亚热带干季温度升高更有利于树木进行碳积累，促进细叶云南松的径向生长[33]。除了降水和温度，海拔也是影响细叶云南松分布的重要因子，预测结果显示细叶云南松适宜生长的海拔范围为411～1 390 m，这与记载的细叶云南松主要分布于海拔300～1 600 m的丘陵山地相吻合[13]。

综上所述，最暖季度降水量、最干季度降水量、等温性和海拔是影响细叶云南松潜在分布的主要环境因子，但是降水的影响要比温度和海拔重要，细叶云南松是由云南松自云南高原向东迁移适应南亚热带干热河谷气候的一个变种[14]，耐旱是其生长特性之一，过多的降水反而会限制细叶云南松的生长[32]。物种的分布不仅与气候因子相关，还需要考虑地形、土壤等因子的综合作用，本研究还发现表层土黏土部分、降水量季节性变化也是影响细叶云南松潜在分布的因子，研究发现人类活动的加剧干扰了细叶云南松的生长[14]，但本研究尚未考虑人类活动的影响，进一步研究需要完善人类活动足迹对未来分布有何影响。

3.3 细叶云南松潜在适生区的空间格局变化

未来6个不同气候情景下，细叶云南松的中心分布区基本保持不变，低适生区由东部沿海向西部迁移（图7）。有研究发现未来中国的降水量均呈现上升的趋势[34]，由于细叶云南松是喜干热树种，随着未来降水的增加，沿海地区过多的水量限制了细叶云南松的生长，分布区西部温度和降水的增加[35]创造了更适宜的水热条件，有利于细叶云南松的生存。在不同年限的相同SSP情景下，除了2070s-SSP245情景的分布区面积增加，其余情景随着时间的推移细叶云南松的分布面积都在缩小（图7），说明在温室气体低排放（SSP126）和高排放（SSP585）情景下，时间越长细叶云南松的生存空间呈丧失的趋势，并且低排放比高排放丧失的面积要少。有学者指出，低排放情景下温度和降水对物种的影响较小，高排放情景下温度和降水的变化有可能超过物种的承受范围，加剧生境破碎化，对物种生存产生负面影响[36-37]。而在中等排放（SSP245）情景下，经过2050s时期细叶云南松分布面积比当代分布面积丧失19.07%，在2070s时期分布面积反而比当代分布面积丧失率降低为16.22%，增加率提高为25.36%，反映出了细叶云南松在该情境下具有较强的抗逆性，在经历一段时期的环境胁迫之后有可能表现出良好的适应能力，李治基等[11]认为细叶云南松是云南松原种面对不良气候演变而成的地理变种，也印证了其生态适应性强的特点。

未来不同情景下细叶云南松均表现出了不同程度的生境破碎化，黔桂滇交界中心分布区北部、西部、东部都表现出不同程度的隔断，2070s-SSP585情景下丧失的面积最多，占当代分布区的29.12%，丧失的区域主要在福建和广西中部。本研究结果表明，中心分布区在各情景下都较为稳定，在气候环境胁迫下边缘区向中心区靠拢，细叶云南松分布中心的水热条件在未来能够满足其生存需求，保证中心区域的资源不会丧失。值得探究的是，本研究中福建、四川、西藏、广东、台湾均存在细叶云南松低适生区，但是细叶云南松分布范围狭窄（23°50′～25°40′N，104°10′～107°10′E）[11]，实际分布区域位于广西、云南和贵州。细叶云南松得以生存与焚风效应联系紧密，有记录表明川南地区曾出现焚风现象[38]，福建、台湾受台风和季风影响也会产生焚风效应[39-41]，因此从理论上来说，这些地区具有适宜细叶云南松生长的气候和水热条件，可以认为存在潜在的适生区。在种子传播理想条件下，广东零星分布的潜在适生区为细叶云南松分布范围向东扩展到福建提供了机会，但由于实际地理距离遥远，种子传播受到阻碍，远离中心分布区的福建、台湾、西藏的潜在适生区极易丧失。

细叶云南松为微域分布树种，其分布区与云南松、马尾松等近缘树种有部分重叠，本研究仅预测了细叶云南松在未来气候变化情景下的分布情况，研究对象较为单一。更深入的研究应根据理论模型，结合样点的实际位置，验证环境因子对树种的现实影响。同时，要想获得更准确的物种分布情况，需要结合不同物种分布模型，对多个邻域树种的分布情况进行预测，进一步探究该区域内未来气候变化情景下的树种分布情况。

4 结 论

细叶云南松高度适生区主要包括广西、贵州、云南的交界之处，影响其未来分布的主要环境因子为最暖季度降水量（bio18）、最干季度降水量（bio17）、等温性（bio3）、海拔（elev），降水是影响分布的首要因素。在未来6个气候情景下，细叶云南松的潜在分布面积比实际的分布区域更为广泛，表明细叶云南松未来有扩张的可能。但是随着时间和温室气体排放的累积，细叶云南松的潜在适生区在不断缩小，现实中人类活动的干扰和幼林天然更新困难的现状使得细叶云南松资源急剧减少[14]，在未来应该考虑在适生区扩大细叶云南松种植面积，对物种资源进行保护和利用。

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[本文编校：戴欧琳]