5种红树幼苗对光强变化的生长生理响应与耐阴性差异

摘 要：【目的】研究海南不同乡土红树幼苗对光强变化的生长生理响应及耐阴性，为海南实施外来红树人工林生态修复提供树种选择依据。【方法】以红海榄等5种红树幼苗为试验材料，通过测定不同光照强度下各幼苗的生长和生理指标，探究不同乡土红树幼苗对光环境变化的生长生理响应和耐阴性差异。【结果】1）生长方面：60%光照强度显著促进角果木增高、增粗和生物量增加，显著促进海莲增高和生物量增加，显著抑制红海榄粗生长；光照强度低于60%时5种红树幼苗的生长均受到抑制；2）生理方面：60%光照处理显著升高红海榄和桐花树SOD酶活性，秋茄MDA含量显著增多；光照强度降至40%时秋茄和角果木的SOD酶活性显著下降，MDA含量显著增多；光照强度降至20%时各幼苗MDA含量均显著升高至最大值；3）光合方面：60%光照强度下海莲和桐花树净光合速率显著升高，红海榄和角果木总叶绿素含量显著增多；光照强度低于60%时，除秋茄外的其他红树幼苗总叶绿素含量均显著增加，所有红树植物净光合速率均受到显著抑制；5种红树幼苗耐阴性从大到小依次为：海莲>桐花树>红海榄>角果木>秋茄。【结论】不同树种应对光强变化的生长和生理响应存在差异，海莲和桐花树的综合耐阴能力较强，可作为无瓣海桑等外来红树人工林林下生态修复的优先树种。

关键词：光照强度；红树；生长；生理响应；耐阴性评价

中图分类号：Q948.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）12-0131-12

基金项目：海南省重大科技计划项目（ZDKJ202008）；海南省属科研院所技术创新项目（KYYSLK2023-017）。

Growth and physiological response to light intensity changes and shade tolerance differences of five mangrove seedlings

GUI Huiying， LIANG Juzhi， FANG Fazhi， ZHANG Xiaofeng， LI Zhaojia

（Hainan Academy of Forestry， Hainan Academy of Mangrove， Haikou 571100， Hainan， China）

Abstract：【Objective】The growth and physiological response characteristics and shade tolerance of different native mangrove seedlings in Hainan to the change of light intensity were studied， which provided the basis for the selection of tree species for the ecological restoration of exotic mangrove plantations.【Method】Five native mangrove seedlings （Rhizophora stylosa， Bruguiera sexangula， Aegiceras corniculatum， Kandelia obovata and Ceriops tagal） were selected as the material. By measuring the growth and physiological indexes of seedlings under different light intensities， the growth physiological response and shade tolerance of the mangrove seedlings to light environment changes were explored.【Result】In terms of growth， 60% light intensity significantly increased the plant height growth， ground diameter growth and biomass of C. tagal seedlings， significantly promoted the increase of plant height and biomass of B. sexangula， and showed a significant inhibitory effect on the ground diameter growth of R. stylosa. When the light intensity was lower than 60%， the growth of five mangrove seedlings was inhibited. In terms of physiology， 60% light treatment significantly increased the activity of superoxide dismutase of R. stylosa and A. corniculatum， and the malonaldehyde content of K. obovata increased significantly. When the light intensity was reduced to 40%， the activity of superoxide dismutase of K. obovata and C. tagal decreased significantly， and the malonaldehyde content increased significantly. When the light intensity decreased to 20%， the malonaldehyde content of each seedling increased significantly to the maximum. In terms of photosynthesis， the net photosynthetic rate of B. sexangula and A. corniculatum increased significantly under 60% light intensity， and the total chlorophyll content of R. stylosa and C. tagal increased significantly. When the light intensity was lower than 60%， the total Chlorophyll content of mangrove seedlings except K. obovata increased significantly， and the net photosynthetic rate of all mangrove plants was significantly inhibited. The shade tolerance of five mangrove seedlings from large to small were as follows： B. sexangula>A. corniculatum>R. stylosa>C. tagal>K. obovata.【Conclusion】Different tree species should have different growth and physiological responses to light intensity changes. The comprehensive shade tolerance of B. sexangula and A. corniculatumis stronger than others， which can be used as the priority tree species for understory ecological restoration of exotic mangrove plantations such as Sonneratia apetala.

Keywords： light intensity； mangrove； growth； physiological response； shade tolerance evaluation

红树林是指自然分布于热带和亚热带地区潮间带，受周期性潮水浸淹，以红树植物为主体的植物群落，具有防风消浪、促淤护岸、固碳储碳等生态功能，在维护海岸带生态安全、防灾减灾等方面发挥重要作用[1-2]。海南红树林是红树东方类群的典型代表，是全国面积最大、种类最多、生物多样性最丰富的红树林，具有较高的生态及科研价值[3]。据调查，海南现有红树林面积为6 092.632 5 hm2，其中461.477 4 hm2为速生外来树种无瓣海桑Sonneratia apetala和拉关木Laguncularia racemosa群落[4]。无瓣海桑和拉关木于20世纪八九十年代，分别从孟加拉国和墨西哥引种至我国，因其具有生长快、耐浸淹和适应性强等特性，被广泛应用于我国东南沿海各省滨海光滩困难立地的红树林营建，取得良好的生态修复效果。但部分地区不合理的种植布局，如将上述两种外来红树植物与乡土红树植物混交或相邻种植，导致乡土红树植物因遮光、养分竞争等原因而长势较差，树体低矮[5-6]。进一步研究发现，种植密度较大的无瓣海桑等高大、速生外来红树植物郁闭成林后，将占领上层树冠，使林内光照不足或无光照，下层红树植物因光合受阻而生长不良或死亡[7-9]。因此，对导致乡土红树林生长受阻的外来红树植物人工林，应尽早采取林分结构调控、生态改造等措施，从而促进林分正向演替和更好发挥其生态效应。

近些年已有学者尝试对无瓣海桑人工林开展生态化改造研究[10]，高度郁闭的无瓣海桑人工林下仅有卤蕨Acrostichum aureum和老鼠簕Acanthus ilicifolius等少数耐阴植物伴生，光照成为限制其林下其他苗木生长和存活的主要因子。红树植物的生长发育受气候、盐度、光照、潮带和土壤等多种环境因素影响[9]，其中光照显著影响红树林的生长、发育、繁殖、种群更新和群落演替[11]。研究发现，低光照条件下红树植物繁殖体萌发受到抑制，植株个体茎高增加，生物量下降，生长减缓，存活率降低，净光合速率下降，生长激素分泌增加[11-14]。目前关于光照对红树植物影响的研究主要集中于单一树种的生长或生理响应[15-18]，或多树种的某一生理生化过程响应[19-21]，对多树种的生长生理综合响应及耐阴性比较研究鲜见报道。了解各乡土红树植物耐阴性，是因地制宜对外来红树植物人工林改造的重要前提。因此本文以红海榄Rhizophora stylosa、海莲Bruguiera sexangula、桐花树Aegiceras corniculatum、秋茄Kandelia obovata和角果木Ceriops tagal 5种海南红树林群落优势种为研究对象，通过模拟试验探究不同光照强度下其幼苗的生长和生理响应，运用多元统计分析方法对各树种耐阴性进行综合评价。研究结果可为解析红树植物低光照适应机制提供基础资料，为海南开展无瓣海桑等外来红树植物人工林生态化改造等提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在海南省林业科学研究院马袅红树林苗圃中进行，苗圃位于海南省临高县博厚镇（109°50′56′E，19°54′45′N）。该苗圃地处琼北台地，地势由南向北倾斜，低丘、台地、平原、滨海沙滩逐级递降，伴有火山残丘，整体较平缓。属热带海洋性季风气候，年平均气温23～25 ℃，年平均降水量1 100～1 800 mm，年平均日照2 175 h[22]。土壤为玄武岩风化而成的红壤土，土层深厚，有机质含量高。

1.2 试验设计

试验在只遮雨水的通风大棚内进行，共设置4个光照强度处理，即全光照（T1）、60%光照强度（T2）、40%光照强度（T3）、20%光照强度（T4）。通过在不同大棚外覆盖不同针织密度的黑色尼龙网进行光照强度控制，经Li-250A照度计（LI-COR，美国）测定，10针、6针和3针尼龙网下的光照强度分别为全光照的60%、40%和20%。试验所用5种红树植物幼苗均为本苗圃培育的1年生袋装苗，种源地为临高县新盈红树林湿地。选取长势基本一致、生长良好、无病虫害的幼苗放入含有人工配置海水的塑料桶（内径30 cm，高80 cm）中，每桶10株，每个光照强度处理3桶，共12桶120株。人工海水由自来水、海盐和Hogland营养液配制，用LS10T型盐度计（铭睿，中国）测定盐度为13‰～15‰，接近种源地海水平均盐度，试验期间适时测定人工海水盐度，保持盐度基本一致。

1.3 样品采集与测定

光照强度控制处理前使用钢尺测量各树种试验苗木初始株高，使用电子游标卡尺测量初始地径。处理180 d后，再次测量各试验苗木株高和地径，计算株高生长量和地径生长量。测量结束后，每个处理随机选择3株幼苗，于105 ℃烘干箱内杀青30 min，后调到75 ℃烘干至恒质量，测定试验苗木生物量。选择晴朗天气使用Li-6800光合作用测定仪（LI-COR，美国），分别测定不同处理的5种红树幼苗向阳成熟叶片的净光合速率（Pn）。光合测定后分别采集各处理幼苗新鲜成熟叶片，放入采样袋置于液氮中速冻30 min，放入超低温冰箱保存用于生理指标测定。采用氮蓝四唑法[23]测定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用茚三酮显色法[24]测定脯氨酸（PRO）含量；采用硫代巴比妥酸法[25]测定丙二醛（MDA）含量；采用分光光度法[26]测定叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和总叶绿素（Chla+b）含量。

1.4 数据处理与统计分析

试验结果使用Excel 2010、SPSS 25.0、Sigmaplot 14等软件进行统计分析及作图，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（SSR）检验各处理间各指标的差异显著性。采用Pearson法对各生长、生理及光合指标间的相关性进行双尾检验。参照杨升等[27]和王红宝等[28]的方法，采用主成分分析法、隶属函数法和主成分赋予权重法计算5种红树幼苗的耐阴性综合评价值并排序。

2 结果与分析

2.1 光强变化对5种红树幼苗生长的影响

随光照强度减弱，海莲、桐花树和角果木的株高生长量均先增加后减少（图1），60%光照强度的角果木株高生长量显著高于其他光照强度处理；60%光照强度的桐花树株高生长量显著高于40%和20%光照处理；60%光照强度的海莲株高生长量显著高于20%光照处理。红海榄株高生长量随光照强度减弱逐渐减少，全光照处理的株高生长量显著高于40%和20%光照处理。秋茄株高生长量则随光照强度减弱呈降—升—降的变化趋势，全光照处理的株高生长量显著高于其他遮阴处理。当光照强度降至20%时，所有树种的株高生长量均达到最小值，除角果木和海莲外均显著低于全光照处理。

地径生长量方面，红海榄、海莲和秋茄的地径生长量均随光照强度的减弱显著减少，各树种幼苗在不同光照强度处理间差异显著。桐花树和角果木则随光照强度的减弱呈先升后降的变化趋势，其中60%光照处理下的桐花树地径生长量显著高于40%和20%光照处理；60%光照强度处理下的角果木地径生长量显著高于其他光照强度处理。当光照强度降至20%～40%时，所有树种的地径生长均受到显著抑制。

生物量方面，秋茄和红海榄幼苗的生物量随光照强度的减弱而减少，秋茄幼苗生物量在全光照下显著高于其他3个处理，红海榄幼苗生物量在全光照下与60%和40%光照处理差异不显著，显著高于20%光照处理。海莲、桐花树和角果木幼苗生物量则随光照强度的减弱呈先升后降的变化趋势，其幼苗生物量均在60%光照处理下最大，在20%光照处理下最小。其中海莲和角果木60%光照处理下的生物量显著高于其他光照处理；60%光照处理的桐花树生物量显著高于20%光照处理。

2.2 光强变化对5种红树幼苗生理特性的影响

5种红树幼苗对光照强度变化的生理响应存在差异（图2）。海莲和角果木SOD酶活性随光照强度的减弱呈先降后升的变化趋势，其SOD酶活性均在20%光照处理下最高，最低值则分别出现在60%光照处理和40%光照处理；各光照处理间海莲的SOD酶活性均差异不显著，20%光照处理下角果木的SOD酶活性显著高于其他光照处理。红海榄和桐花树SOD酶活性随光照强度的减弱呈先升后降的变化趋势，其SOD酶活性均在60%光照处理最高，分别在全光照和20%光照处理最低；60%光照处理下红海榄的SOD酶活性与40%处理差异不显著，两者显著高于其他处理；60%光照处理下桐花树的SOD酶活性显著高于其他处理。秋茄SOD酶活性随光照强度减弱逐渐降低，遮阴处理的酶活性均显著低于全光照处理。

PRO含量方面，红海榄、海莲和秋茄PRO含量均随光照强度的减弱逐渐增加，均在20%光照强度时达到最大值；20%光照处理下的红海榄PRO含量显著高于全光照处理；20%光照处理下的海莲PRO含量显著高于其他光照强度处理；秋茄各光照强度处理间的PRO含量差异不显著。桐花树和角果木PRO含量则随光照强度的减弱呈先降后升的变化趋势，均在20%光照处理下达最大值，且显著高于其他光照处理。

MDA含量方面，海莲、桐花树和角果木的MDA含量均随光照强度的减弱呈先降后升的变化趋势，其MDA含量均在20%光照处理下最高，最低值均出现在60%光照处理；20%光照处理的海莲、桐花树和角果木MDA含量均与40%光照处理差异不显著，三者均显著高于60%光照处理和全光照处理。红海榄和秋茄MDA含量则随光照强度的减弱逐渐升高，均在全光照处理达最小值，20%光照处理达最大值；20%光照处理的红海榄和秋茄MDA含量均与40%光照处理差异不显著，两者均显著高于其他光照处理。

2.3 光强变化对5种红树幼苗光合特性的影响

红海榄、海莲、桐花树Chla含量均随光照强度的减弱逐渐增多（图3），在20%光照处理达到最大值；20%光照处理的红海榄和桐花树Chla含量均显著高于60%光照和全光照处理；遮阴处理的海莲Chla含量均显著高于全光照处理，但各遮阴处理间差异不显著。秋茄Chla含量随光照强度的减弱逐渐减少，其20%光照和40%光照处理均显著低于全光照处理。角果木Chla含量随光照强度的减弱呈先升后降的变化趋势，在40%光照处理下达到最大值，20%和40%光照处理的Chla含量差异不显著，但两者均显著高于60%光照和全光照处理。

Chlb含量方面，红海榄和角果木Chlb含量均随光照强度的减弱呈先升后降的变化趋势，均在40%光照处理组达最大值，最小值分别出现在20%光照和全光照处理；60%和40%光照处理的红海榄Chlb含量差异不显著，但两者均显著高于20%光照和全光照处理；20%光照和全光照处理的角果木Chlb含量差异不显著，但两者均显著低于60%光照和40%光照处理。秋茄Chlb含量随光照强度的减弱逐渐减少，在20%光照处理组有最小值，遮阴处理的Chlb含量均显著低于全光照处理。海莲Chlb含量随光照强度的减弱呈降—升—降的变化趋势，全光照、40%光照和20%光照处理的Chlb含量均显著高于60%光照处理。桐花树Chlb含量随光照强度的减弱呈升—降—升的变化趋势，各光照处理间Chlb含量差异不显著。Chla+b含量方面，海莲和桐花树Chla+b含量均随光照强度的减弱逐渐增加，至20%光照处理达到最大值，海莲和桐花树在20%光照和40%光照处理下的Chla+b含量均显著高于60%光照和全光照处理。秋茄Chla+b含量随光照强度的减弱逐渐减少，全光照和60%光照处理的Chla+b含量均显著高于20%光照和40%光照处理。红海榄和角果木Chla+b含量均随光照强度的减弱呈先升后降的变化趋势，均在40%光照处理有最大值，在全光照处理有最小值；遮阴处理的红海榄和角果木Chla+b含量均显著高于全光照处理。

净光合速率方面，海莲、桐花树和角果木净光合速率均随光照强度的减弱呈现先升后降的变化趋势（图4），其光合速率均在60%光照处理下最大，在20%光照处理下最小；60%光照处理的海莲和桐花树净光合速率均显著高于其他光照强度处理；60%光照处理的角果木净光合速率显著高于40%光照和20%光照处理。红海榄和秋茄净光合速率随光照强度的减弱逐渐下降，全光照处理的红海榄和秋茄净光合速率与60%光照处理间差异不显著，两者均显著高于40%光照和20%光照处理。

2.4 耐阴性综合评价

对5种红树幼苗生长、生理和光合指标做相关性分析，结果如表1所示。株高生长量与生物量显著正相关；生物量与PRO含量显著正相关，与Chla、Chlb、Chla+b含量极显著正相关；SOD酶活性与Chlb、Chla+b含量显著负相关；MDA含量与净光合速率极显著负相关。

对5种红树幼苗的10项指标做主成分分析，结果如表2。根据特征根大于1且累计贡献率大于85%的原则，提取了3个主成分，用C1、C2和C3表示。累计贡献率达91.483%，表明这3个主成分代表了原指标的大部分信息，将原有的10个单项指标转换成3个相互独立的综合指标。Chla+b含量、Chla含量和生物量在第一主成分的系数较高，说明第一主成分主要是由这3个因子决定；第二主成分主要由SOD酶活性、MDA含量和净光合速率决定；第三主成分则由地径生长量、株高生长量和净光合速率决定。根据表2中各主成分系数构建各主成分与各指标间的线性表达式：

根据上述公式计算5种红树幼苗各主成分得分值，再利用隶属函数法和主成分赋予权重法计算得到的各树种耐阴性综合评价值（D）结果如表3所示。D值大小表示红树幼苗的耐阴性，D值越大耐阴能力越强。5种红树幼苗耐阴性综合评价值排序为海莲>桐花树>红海榄>角果木>秋茄，表明海莲耐阴能力最强，桐花树次之，秋茄耐阴能力最弱。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

光照是影响植物体生长发育、形态特征和分布定居的重要环境因子，是光合作用的主要驱动力，也是群落演替过程中促进物种更替的决定性因素[29-31]。光照对植物生长的直接作用为光形态建成作用，间接作用则是通过影响光合作用、蒸腾作用和物质运输等实现[32]。研究发现，低光照条件下生长的植物通常表现出叶片增大、地径变小、植株增高和生物量减少等形态特征，以增强遮阴植株对光能的获取能力[33-35]。本研究发现，相较于全光照条件，20%和40%遮阴处理会不同程度地抑制各红树植物幼苗的高生长、粗生长和生物量积累。这与刁俊明等[12，18]对不同光照强度下桐花树地径和生物量的研究结果一致，即随光照强度减弱，红树幼苗的地径减小，生物量降低；但与其对桐花树茎高生长的研究结果不同，可能原因是试验盐度差异导致的，上述对桐花树开展的试验中人工海水的盐度为8‰，而本试验人工海水的盐度为13‰～15‰，较高的盐度及较弱的光环境共同抑制了桐花树等5种红树幼苗植株增高。叶勇等[36]的研究也证实，在5‰～35‰的盐度范围内白骨壤Avicennia marina和桐花树幼苗的茎高生长随盐度的增加而减少。此外，本试验发现60%光照处理促进海莲、桐花树和角果木植株增高、地径增粗和生物量增多，且对角果木影响显著，红海榄和秋茄的生长则受到抑制。这表明海莲、桐花树和角果木幼苗对光照强度变化的适应能力较强，而红海榄和秋茄幼苗的生长对光照有较高要求。这可能与其苗木特性有关，研究表明多数植物在幼苗生长阶段对光照的喜好偏向于弱光[37-39]。对红海榄和秋茄的研究结果也表明充足的光照有利于促进其幼苗生长，提高幼苗成活率和保存率[40-41]。

植物生理学研究中通过测定不同光照条件下植物的光合色素、酶活性、渗透调节物质等的含量变化，解析植物应对低光胁迫的生理响应特征。SOD酶是植物细胞内重要的抗氧化酶类物质，通过分解胁迫状态下产生的过量超氧自由基，维持细胞膜结构的完整性[42]。本研究发现40%和60%光照处理组的红海榄、60%光照处理组的桐花树和20%光照处理组的角果木均通过显著提高SOD酶活性应对低光照胁迫；低光照处理的秋茄SOD酶活性均显著低于全光照处理，而低光照处理对海莲SOD酶活性没有显著影响，表明海莲耐阴能力较其他树种强，这与上文该树种对低光照的生长响应特征相符。导致秋茄出现此现象的原因可能是低光胁迫强度超过其树种的耐受范围，吕晓波[43]对海南六种红树植物幼苗的研究也证实当胁迫超出其耐受范围时，胁迫程度越高SOD酶活性越低。脯氨酸、过氧化氢酶和可溶性糖均为细胞的渗透调节物质，植物在逆境胁迫下通过提高渗透调节物质含量或活性，调节细胞渗透压，减少细胞溶质酸的积累，减缓生物细胞因水分亏缺导致的氧化损伤[44-45]。本研究也证实除60%光照处理下的桐花树和角果木外，其余遮阴处理的五种红树植物幼苗脯氨酸含量均随遮阴强度的增大而升高，这与陈凯等[46]对观光木Michelia odora幼苗的研究结果一致。MDA是细胞膜脂过氧化反应的主要产物，MDA大量积累是植物遭受活性氧伤害的表现[23，47]。本研究通过对比不同光照条件下的红树苗木MDA含量发现，相较于全光照处理，60%光照处理下秋茄MDA含量显著增多，红海榄、桐花树和角果木MDA含量在40%光照处理下显著增多，海莲MDA含量则在光照强度降至20%时显著增多。表明不同红树幼苗可耐受的低光胁迫程度存在差异，这是其树种特性决定的。

叶绿素参与光能的吸收、传递和转化，是植物细胞内参与光合作用的重要色素[48]。光合作用依靠叶绿素和光合酶捕获、利用光能并合成有机物[43]，光环境变化将对植物体光合色素含量和光合反应速率产生影响。本研究发现，遮阴处理的红海榄和角果木、40%光照和20%光照处理的海莲和桐花树的Chla+b含量均较全光照处理显著升高，而40%光照和20%光照处理的秋茄Chla+b含量则显著低于全光照处理。研究结果与刁俊明等[12]对盆栽桐花树的研究结果一致，即遮阴处理的桐花树总叶绿素含量显著高于全光照处理。与杨盛昌等[49]对秋茄的研究结果不同，其研究发现秋茄幼苗叶片叶绿素总含量随光强减弱而上升。这可能与试验秋茄幼苗的试验盐度差异有关，本试验人工海水盐度为13‰～15‰，而后者的试验盐度为10‰。研究表明高盐环境下细胞中的色素-蛋白质-脂类复合体遭到破坏，叶绿素合成受阻，含量下降[50]。此外通过测定5种红树幼苗叶片在不同光照强度下的净光合速率发现，40%光照和20%光照处理下的红树幼苗净光合速率均显著低于全光照。表明遮光通常对红树苗木的光合作用产生抑制效应，增加光合色素含量是红树苗木应对光照不足的适应机制，以增强弱光环境下植株对光能的捕获和利用能力，维持苗木的正常运转和代谢。这一适应机制也在Kitaya等[51]对红海榄的研究中被发现。

耐阴性是指植物在低光环境下的生存和生长能力，是植物生活史的重要特点，也是植物为适应低光照以及维持自身系统平衡和生命活动正常进行而发生一系列变化的综合体现[52-53]。耐阴性是由植物的遗传特性和诸多生物因素和非生物因素共同决定的，是一种重要复合性状[52]，难以用某一生长或生理指标对植物耐阴性进行评价。以往研究多采用相关性分析、主成分分析、聚类分析、回归分析、隶属函数等多种统计分析方法相结合的方式，从个体发育、生理特性、叶片形态、光合响应、目标物产量等方面多角度综合评价植物的耐阴性[54-57]。本文综合考虑不同光照强度对5种红树幼苗生长和生理的影响，采用相关性分析、主成分分析、隶属函数法和主成分赋予权重法对各树种耐阴性进行综合评价，其耐阴性从大到小依次为海莲>桐花树>红海榄>角果木>秋茄。耐阴性评价结果与5种红树苗木在遮阴胁迫时的生长、生理等变化相吻合，表明本文耐阴性综合评价结果的可靠性。本文仅研究了光照强度变化对5种海南乡土红树植物生长和生理的影响及耐阴性评价，但红树植物在自然条件下的生长发育受光照、盐度、潮汐、高程等非生物因子和种间关系、病虫害等生物因子的综合影响。本研究下一步将扩大研究范围，探究其他因子及其交互作用对红树植物幼苗生长发育的综合影响。

3.2 结 论

海南不同乡土红树幼苗对光照强度变化的适应能力和适应机制存在差异。相较于全光照处理，遮阴处理的红海榄生长和生物量积累受到抑制，光合色素、PRO和MDA含量增加，SOD酶活性增强，净光合速率下降。遮阴处理的秋茄株高和地径生长量、生物量显著减小，光合色素含量、酶活性和净光合速率显著下降，MDA含量显著升高。60%光照强度的海莲、桐花树和角果木株高增高，生物量增多，净光合速率上升和丙二醛含量下降；光照强度低于60%对3种苗木的生长及生理产生抑制效应。耐阴性综合评价结果为海莲耐阴性最强，桐花树次之，秋茄耐阴性最弱；其耐阴性可作为海南实施外来红树植物人工林生态改造的树种选择依据。对低光照有较强适应能力的海莲和桐花树可种植于郁闭度较高的外来红树植物人工林下，对光照需求较高的秋茄、角果木和红海榄更适宜种植于林窗下或林缘旁。

参考文献：

[1] 黄海萍，陈克亮，王爱军，等.我国红树林的历史变化、主要问题及保护对策[J].海洋开发与管理，2023，40（2）：125-132. HUANG H P， CHEN K L， WANG A J， et al. Historical changes， problems and protection countermeasures of mangrove in China[J]. Ocean Development and Management，2023，40（2）： 125-132.

[2] 郭菊兰，朱耀军，武高洁，等.红树林湿地健康评价指标体系[J].湿地科学与管理，2013，9（1）：18-22. GUO J L， ZHU Y J， WU G J， et al. An indicators system for health assessment of mangrove wetland[J]. Wetland Science Management，2013，9（1）：18-22.

[3] 何海军，温家声，张锦炜，等.海南红树林湿地生态系统服务价值评估[J].生态经济，2015，31（4）：145-149. HE H J， WEN J S， ZHANG J W， et al. Ecological functions assessment of mangrove wetland in Hainan Province[J]. Ecological Economy，2015，31（4）：145-149.

[4] 方发之，黎肇家，桂慧颖.海南红树林现状调查与研究[J].热带林业，2022，50（1）：42-49. FANG F Z， LI Z J， GUI H Y. Investigation and research on current situation of mangrove in Hainan[J]. Tropical Forestry， 2022，50（1）：42-49.

[5] 卢昌义，廖宝文.对外来红树植物无瓣海桑和拉关木生态作用的思考[J].湿地科学，2019，17（6）：682-688. LU C Y， LIAO B W. Thoughts on the ecological function of exotic mangrove plants Sonneratia apetala and Lagerstroemia indica[J]. Wetland Science，2019，17（6）：682-688.

[6] 刘强，张颖，钟才荣，等.外来红树植物拉关木入侵性研究[J].湖北农业科学，2019，58（21）：60-64，67. LIU Q， ZHANG Y， ZHONG C R， et al. Study on invasiveness of exotic mangrove species Laguncularia racemosa C. F. Gaertn.[J]. Hubei Agricultural Sciences，2019，58（21）：60-64，67.

[7] 曾雯珺，廖宝文，陈先仁，等.无瓣海桑与三种乡土红树植物混交的生态效应[J].生态科学，2008，27（1）：31-37. ZENG W J， LIAO B W， CHEN X R， et al. The ecological effect of mangrove Sonneratia apetala mixed with three local mangrove species[J]. Ecological Science，2008，27（1）：31-37.

[8] 李海生，陈桂珠.无瓣海桑引种种群遗传多样性的ISSR分析[J].热带海洋学报，2005，24（4）：7-13. LI H S， CHEN G Z. Genetic diversity of introduced populations of Sonneratia apetala based on inter-simple sequence repeat analysis[J]. Journal of Tropical Oceanography，2005，24（4）：7-13.

[9] 彭友贵，徐正春，刘敏超.外来红树植物无瓣海桑引种及其生态影响[J].生态学报，2012，32（7）：2259-2270. PENG Y G， XU Z C， LIU M C. Introduction and ecological effects of an exotic mangrove species Sonneratia apetala[J]. Acta Ecologica Sinica，2012，32（7）：2259-2270.

[10] 胡涛，丑庆川，何诗雨，等.深圳湾红树林结构调控及自然恢复状况[J].生态学杂志，2016，35（6）：1491-1496. HU T， CHOU Q C， HE S Y， et al. Structural regulation and natural restoration of Futian mangrove in Shenzhen Bay[J]. Chinese Journal of Ecology，2016，35（6）：1491-1496.

[11] 刁俊明，彭逸生，郑明轩，等.红树植物对低光照水平的生长及生理生态响应研究进展[J].嘉应学院学报，2009，27（3）： 69-74. DIAO J M， PENG Y S， ZHENG M X， et al. The growth and physiological ecological responses of mangroves to low light level： a review[J]. Journal of Jiaying University，2009，27（3）： 69-74.

[12] 刁俊明，陈桂珠.盆栽桐花树对不同遮光度的生理生态响应[J].生态学杂志，2011，30（4）：656-663. DIAO J M， CHEN G Z. Eco-physiological responses of potplanted Aegiceras corniculatum to different shade levels[J]. Chinese Journal of Ecology，2011，30（4）：656-663.

[13] ALLEN J A， KRAUSS K W， HAUFF R D. Factors limiting the intertidal distribution of the mangrove species Xylocarpus granatum[J]. Oecologia，2003，135（1）：110-121.

[14] MEHLIG U. Phenology of the red mangrove， Rhizophora mangle L.， in the Caeté Estuary， Pará， equatorial Brazil[J]. Aquatic Botany，2006，84（2）：158-164.

[15] 刘滨尔，廖宝文.老鼠簕幼苗在潮汐环境下对不同光强的生理生态响应[J].林业科学研究，2013，26（2）：192-199. LIU B E， LIAO B W. The physio-ecological response of Acanthus ilicifolius seedlings to different degrees of light intensity in tide environment[J]. Forest Research，2013，26（2）：192-199.

[16] 叶勇，谭凤仪，卢昌义.土壤结构与光照水平对秋茄某些生长和生理参数的影响[J].植物生态学报，2001，25（1）：42-49. YE Y， TAN F Y， LU C Y. Effects of soil structure and light level on some growth and physiological parameters of Kandelia candel[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2001，25（1）：42-49.

[17] 姜仲茂，管伟，丁功桃，等.不同光照和淹浸程度对木榄幼苗生长的综合效应[J].生态环境学报，2018，27（10）：1883-1889. JIANG Z M， GUAN W， DING G T， et al. Combined effect of different light and inundation on Bruguiera gymnorrhiza seedlings growth[J]. Ecology and Environmental Sciences，2018，27（10）： 1883-1889.

[18] 刁俊明，曾宪录.光强对桐花树根系生长和根系活力的影响[J].嘉应学院学报，2013，31（8）：68-75. DIAO J M， ZENG X L. The effect of light intensity on root growth and root activity of Aegiceras corniculatum[J]. Journal of Jiaying University，2013，31（8）：68-75.

[19] 谭淑娟，李婷，余素睿，等.光照强度对8种红树植物幼苗生长和生物量分配的影响[J].生态科学，2020，39（3）：139-146. TAN S J， LI T， YU S R， et al. Effects of light intensity on growth and biomass allocation of seedlings of the eight mangrove species[J]. Ecological Science，2020，39（3）：139-146.

[20] 朱一民，李婷，景宇杭，等.八种红树植物幼苗的叶片可溶性蛋白和抗氧化酶活性对光强的响应[J].广西植物，2023， 43（4）：606-615. ZHU Y M， LI T， JING Y H， et al. Responses of soluble protein contents and antioxidant enzyme activities in leaves of eight mangrove species seedlings to light intensities[J]. Guihaia， 2023，43（4）：606-615.

[21] 朱一民，李婷，孙当歌，等.遮荫对8种红树植物幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响[J].热带亚热带植物学报，2023，31（6）： 797-804. ZHU Y M， LI T， SUN D G， et al. Effect of shading on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of seedlings of eight mangrove species[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，2023，31（6）： 797-804.

[22] 桂慧颖，方发之，麦有专，等.修枝强度对坡垒幼树生长和生理特性的影响及综合评价[J].西部林业科学，2022，51（6）：79-85，100. GUI H Y， FANG F Z， MAI Y Z， et al. Effects of pruning intensity on growth and physiological characteristics of Hopea hainanensis seedlings and comprehensive evaluation[J]. Journal of West China Forestry Science，2022，51（6）：79-85，100.

[23] 陈敬忠，刘济明，徐国瑞，等.不同光照条件下罗甸小米核桃幼苗的生理响应[J].西北林学院学报，2019，34（3）：60-66. CHEN J Z， LIU J M， XU G R， et al. Physiological response of Juglans regia f. luodianense seedlings under different light conditions[J]. Journal of Northwest Forestry University， 2019，34（3）：60-66.

[24] 黄松殿，马道承，梁小春，等.广西盾翅藤不同种源叶形态及生理的变异分析及综合评价[J].经济林研究，2023，41（4）：90-100. HUANG S D， MA D C， LIANG X C， et al. Analysis and comprehensive evaluation of leaf morphology and physiological variation in different provenances of Aspidopterys concave[J]. Nonwood Forest Research，2023，41（4）：90-100.

[25] 刘济明，闫国华，徐国瑞，等.罗甸小米核桃幼苗对光照强度变化的生理响应[J].西南农业学报，2012，25（6）：2059-2064. LIU J M， YAN G H， XU G R， et al. Eco-physiological responses of Juglans regia seedling to different light intensity[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2012，25（6）：2059-2064.

[26] 马晓雨，尚福强，潘丕克，等.不同种源红松生长、结实及光合生理特征[J].中南林业科技大学学报，2023，43（1）：57-65. MA X Y， SHANG F Q， PAN P K， et al. The growth， fruiting and photosynthetic physiology characteristics of Pinus koraiensis from different provenances[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2023，43（1）：57-65.

[27] 杨升，刘正祥，张华新，等.3个树种苗期耐盐性综合评价及指标筛选[J].林业科学，2013，49（1）：91-98. YANG S， LIU Z X， ZHANG H X， et al. Comprehensive evaluation of salt tolerance and screening identification indexes for three tree species[J]. Scientia Silvae Sinicae，2013，49（1）： 91-98.

[28] 王红宝，郑伶杰，丁丁，等.7种柽柳属植物对NaCl胁迫的生长生理响应与耐盐性差异[J].山东农业科学，2022，54（11）： 31-38. WANG H B， ZHENG L J， DING D， et al. Growth and physiological response to NaCl stress and salt tolerance differences of seven Tamarix Linn. species[J]. Shandong Agricultural Sciences，2022，54（11）：31-38.

[29] POORTER H， NIKLAS K J， REICH P B， et al. Biomass allocation to leaves， stems and roots： meta-analyses of interspecific variation and environmental control[J]. New Phytologist，2012，193（1）： 30-50.

[30] GSPALTL M， BAUERLE W， BINKLEY D， et al. Leaf area and light use efficiency patterns of Norway spruce under different thinning regimes and age classes[J].Forest Ecology and Management，2013，288：49-59.

[31] GIERTYCH M J， KAROLEWSKI P， OLEKSYN J. Carbon allocation in seedlings of deciduous tree species depends on their shade tolerance[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2015，37（10）：216.

[32] 王宝山.植物生理学[M].3版.北京：科学出版社，2017. WANG B S. Plant physiology[M]. 3rd ed. Beijing： Science Press， 2017.

[33] 薛思雷，王庆成，孙欣欣，等.遮荫对水曲柳和蒙古栎光合、生长和生物量分配的影响[J].植物研究，2012，32（3）：354-359. XUE S L， WANG Q C， SUN X X， et al. Effects of shading on the photosynthetic characteristics， growth， and biomass allocation in Fraxinus mandshurica and Quercus mongolic[J]. Bulletin of Botanical Research，2012，32（3）：354-359.

[34] 刘泽彬，程瑞梅，肖文发，等.遮荫对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响[J].林业科学，2015，51（2）：129-136. LIU Z B， CHENG R M， XIAO W F， et al. Effects of shading on growth and photosynthetic characteristics of Distylium chinense seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae，2015，51（2）：129-136.

[35] 马志良，杨万勤，吴福忠，等.红遮荫对紫花苜蓿地上生物量和化学计量特征的影响[J].应用生态学报，2014，25（11）：3139-3144. MA Z L， YANG W Q， WU F Z， et al. Effects of shading on the aboveground biomass and stiochiometry characteristics of Medicago sativa[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25（11）： 3139-3144.

[36] 叶勇，卢昌义，胡宏友，等.三种泌盐红树植物对盐胁迫的耐受性比较[J].生态学报，2004，24（11）：2444-2450. YE Y， LU C Y， HU H Y， et al. Comparisons of tolerances to salt stress among three salt-secreting mangrove species[J]. Acta Ecologica Sinica，2004，24（11）：2444-2450.

[37] SANTIAGO L S， LAU T S， MELCHER P J， et al. Morphological and physiological responses of Hawaiian Hibiscus tiliaceus populations to light and salinity[J]. International Journal of Plant Sciences，2000，161（1）：99-106.

[38] ASHTON M S， GUNATILLEKE C V S， SINGHAKUMARA B M P， et al. Restoration pathways for rain forest in southwest Sri Lanka： a review of concepts and models[J]. Forest Ecology and Management，2001，154（3）：409-430.

[39] 招礼军，朱栗琼，谢伟东，等.红鳞蒲桃幼苗对不同光强的生理生态响应[J].生态科学，2014，33（6）：1177-1181. ZHAO L J， ZHU L Q， XIE W D， et al. Eco-physiological responses of Syzygium hancei seedlings to different irradiance intensities[J]. Ecological Science，2014，33（6）：1177-1181.

[40] 莫竹承，何斌源，范航清.抚育措施对红树植物幼树生长的影响[J].广西科学，1999，6（3）：231-234. MO Z C， HE B Y， FAN H Q. Effect of tending on the mangrove sapling[J]. Guangxi Sciences，1999，6（3）：231-234.

[41] 张宜辉，王文卿，吴秋城，等.福建漳江口红树林区秋茄幼苗生长动态[J].生态学报，2006，26（6）：1648-1656. ZHANG Y H， WANG W Q， WU Q C， et al. The growth of Kandelia candel seedlings in mangrove habitats of the Zhangjiang Estuary in Fujian province， China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2006，26（6）：1648-1656.

[42] MARUTA T， TANOUCHI A， TAMOI M， et al. Arabidopsis chloroplastic ascorbate peroxidase isoenzymes play a dual role in photoprotection and gene regulation under photooxidative stress[J]. Plant Cell Physiology，2010，51（2）：190-200.

[43] 吕晓波.海南岛六种红树植物幼苗对光照、盐度和淹水时间的生理适应性研究[D].海口：海南大学，2019. LYU X B. Physiological adaptation of six species of mangrove seedlings to light， salinity and flood time in Hainan island[D]. Haikou： Hainan University，2019.

[44] 唐钢梁，李向义，林丽莎，等.骆驼刺在不同遮阴下的水分状况变化及其生理响应[J].植物生态学报，2013，37（4）：354-364. TANG G L， LI X Y， LIN L S， et al. Change of different shading on moisture conditions and the physiological response in Alhagi sparsifolia[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2013，37（4）： 354-364.

[45] 丁龙，赵慧敏，曾文静，等.五种西北旱区植物对干旱胁迫的生理响应[J].应用生态学报，2017，28（5）：1455-1463. DING L， ZHAO H M， ZENG W J， et al. Physiological responses of five plants in northwest China arid area under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28（5）：1455-1463.

[46] 陈凯，杨梅，刘世男.不同光照对观光木幼苗生长及光合生理特性的影响[J].北华大学学报（自然科学版），2019，20（4）： 536-541. CHEN K， YANG M， LIU S N. Effects of different lights on growth and photosynthetic physiological characteristics of T.odorum seedlings[J]. Journal of Beihua University （Natural Science）， 2019，20（4）：536-541.

[47] 晁天彩，周守标，常琳琳，等.光照强度对大花旋蒴苣苔叶形态和生理指标的影响[J].生态学杂志，2013，32（5）：1161-1167. CHAO T C， ZHOU S B， CHANG L L， et al. Effects of light intensity on the leaf morphology and physiological parameters of Boea clarkeana[J]. Chinese Journal of Ecology，2013，32（5）： 1161-1167.

[48] 陶凌剑，涂淑萍，金莉颖，等.光照强度对圆齿野鸦椿叶片光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J].经济林研究，2022，40（2）： 225-231. TAO L J， TU S P， JIN L Y， et al. Effects of light intensity on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of leaves of Euscaphis konishii[J]. Non-wood Forest Research，2022，40（2）：225-231.

[49] 杨盛昌，中须贺常雄，林鹏.光强对秋茄幼苗的生长和光合特性的影响[J].厦门大学学报（自然科学版），2003，42（2）： 242-247. YANG S C， NAKASUGA T， LIN P. Effect of light intensity on growth and photosynthetic properties of Kandelia candel seedling[J]. Jounal of Xiamen University （Natural Science）， 2003，42（2）：242-247.

[50] 谷艳芳，丁圣彦，李婷婷，等.盐胁迫对冬小麦幼苗干物质分配和生理生态特性的影响[J].生态学报，2009，29（2）：840-845. GU Y F， DING S Y， LI T T， et al. Effects of saline stress on dry matter partitioning and ecophysiological characteristics of winter wheat seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica，2009，29（2）：840-845.

[51] KITAYA Y， SUMIYOSHI M， KAWABATA Y， et al. Effect of submergence and shading of hypocotyls on leaf conductance in young seedlings of the mangrove Rhizophora stylosa[J]. Trees， 2002，16（2）：147-149.

[52] 殷东生，沈海龙.森林植物耐荫性及其形态和生理适应性研究进展[J].应用生态学报，2016，27（8）：2687-2698. YIN D S， SHEN H L. Shade tolerance and the adaptability of forest plants in morphology and physiology： a review[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2016，27（8）：2687-2698.

[53] VALLADARES F， NIINEMETS ü. Shade tolerance， a key plant feature of complex nature and consequences[J]. Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics，2008，39：237-257.

[54] 丁爱萍，王瑞，张卓文.12种园林植物耐荫性鉴定指标的筛选[J].植物生理学通讯，2009，45（1）：55-59. DING A P， WANG R， ZHANG Z W. Selection of shade-tolerance identification indices for 12 garden plant species[J]. Plant Physiology Journal，2009，45（1）：55-59.

[55] 郭娟，邱帅，魏建芬，等.四种园林植物对遮荫的生理响应及耐荫性评价[J].北方园艺，2020（6）：76-84. GUO J， QIU S， WEI J F， et al. Physiological response to shade and shade-tolerant capability of four species of ornamental plants[J]. Northern Horticulture，2020（6）：76-84.

[56] 刘勋，张娇，沈昱辰，等.基于光合系统参数建立马铃薯耐荫性综合评价体系[J].植物学报，2019，54（3）：360-370. LIU X， ZHANG J， SHEN Y C， et al. Establishment of a comprehensive evaluation system for shading tolerance of potato based on photosynthetic parameters[J]. Chinese Bulletin of Botany， 2019，54（3）：360-370.

[57] 袁刘正，王秋岭，王会强，等.黄淮海区玉米品种耐荫性综合评价及指标筛选[J].玉米科学，2022，30（5）：27-34. YUAN L Z， WANG Q L， WANG H Q， et al. Comprehensive evaluation and index screening of negative tolerance of HuangHuai-Hai maize varieties[J]. Journal of Maize Sciences，2022，30（5）： 27-34.

[本文编校：戴欧琳]