干旱对不同种源花榈木幼苗生长及生理生化的影响

摘 要：【目的】研究干旱胁迫下不同种源花榈木幼苗生长和生理指标的响应机制，并对不同种源的抗旱性进行综合评价，以期为抗旱种源的筛选提供理论基础。【方法】收集3个不同地理种源的花榈木2年生实生苗：杭州市西湖区种源（XH）、宁波市余姚市种源（YY）、株洲市攸县种源（YX），设置4种干旱梯度进行为期1月的干旱胁迫试验：以田间最大持水量的80%～85%为水分对照组（CK），60%～65%为轻度干旱（LD），40%～45%为中度干旱（MD），30%～35%为重度干旱（HD），测定干旱胁迫下花榈木幼苗生长、生理生化等指标，并对不同种源花榈木抗旱性进行综合评价。【结果】1）在同一花榈木种源中，LD处理下幼苗株高和地径增量均比其他处理组大，其中余姚（YY）种源在LD处理条件下苗高增量和地径增量最大，分别为1.21 cm、1.57 mm；干旱条件下花榈木叶片比叶重及根冠比随干旱时间的延长呈增大的趋势，叶片含水率呈下降的趋势；2）花榈木叶片叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量随干旱胁迫的加重而逐渐降低，在干旱处理第10 d以后，叶绿素总含量下降幅度逐渐减小，变动范围为0.56～2.64 mg/g。干旱胁迫抑制花榈木的光合作用，降低其净光合速率和蒸腾速率，水分利用效率呈现先增大后减小的趋势，其中攸县（YX）种源在HD处理条件下水分利用效率最低，为0.14 mmol·m-2·s-1；3）随着干旱胁迫的加重和持续，花榈木叶片中的丙二醛（MDA）含量逐渐升高，过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶活性在前期呈先上升后下降的趋势；4）隶属函数法对干旱胁迫下各种源花榈木2年生实生苗的生长、光合和生理指标进行综合评价，花榈木种源抗旱性依次为西湖（XH）>攸县（YX）>余姚（YY）。【结论】花榈木幼苗具有一定的抗旱能力，在干旱胁迫下，不同种源的花榈木幼苗在生长及生理生化指标中存在显著差异，综合评价的抗旱能力也显著不同，西湖种源的花榈木幼苗抗旱能力最强，此结果为花榈木抗旱种源的筛选奠定理论基础。

关键词：干旱胁迫；花榈木；不同种源；生长；光合特性

中图分类号：S792.99 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）12-0086-11

基金项目：中央财政林业草原生态保护恢复资金项目“国家珍稀树种花榈木等红豆树属种质资源收集及保育”（BH2023A001）。

Effects of drought on growth and physiological and biochemical characteristics of seedlings of Ormosia henryi from different provenances

LI Tianxiang1， XIAO Yaqin2， CAO Jiwu1， WU Qinxiang1， YANG Jun2， WU Xiaoli2

（1. Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】The response mechanism of growth and physiological indices of different provenances of Ormosia henryi seedlings to drought stress was investigated， and the comprehensive evaluation of drought resistance among different provenances was conducted， aiming to provide a theoretical foundation for the selection of drought-resistant provenances.【Method】This study collected seedlings of O. henryi from three different provenances： Xihu District， Hangzhou （XH）， Yuyao， Ningbo （YY）， and Youxian， Zhuzhou （YX）. Four drought gradients were set up for drought resistance test for 1 month： 80%-85% of the maximum field water holding capacity as the control group （CK）， 60%-65% as mild drought （LD）， 40%-45% as moderate drought （MD）， and 30%-35% as severe drought （HD）. The growth， physiological， and biochemical indexes of O. henryi seedlings were measured under drought stress to comprehensively evaluate their drought resistance across different provenances.【Result】1） In the same provenance of O. henryi， seedlings under LD treatment exhibited greater height and diameter increments compared to those in other treatment groups. Furthermore， seedlings from the Yuyao（YY） provenance showed the largest height and diameter increments under LD treatment， measuring 1.21 cm and 1.57 mm. Under drought conditions， the leaf weight ratio and root shoot ratio increased with the extension of drought time， and the leaf water content decreased. 2） The levels of chlorophyll a， chlorophyll b， and total chlorophyll in O. henryi leaves gradually decreased as drought stress intensified. Following 10 days of drought treatment， the reduction in total chlorophyll content showed a gradual decrease within the range of 0.56-2.64 mg/g. Drought stress inhibited photosynthesis in O. henryi， leading to a reduction in net photosynthetic rate and transpiration rate. Water use efficiency （WUE） initially increased and then decreased， with the lowest WUE recorded at 0.14 mmol·m-2·s-1 in Youxian （YX） provenance under HD treatment. 3） With increasing severity and duration of drought stress， malondialdehyde （MDA） content in O. henryi leaves gradually increased while activities of antioxidant enzymes such as catalase （CAT）， peroxidase （POD） and superoxide dismutase （SOD） showed an initial increase followed by a decrease. 4） The growth indexes， photosynthetic indexes， and physiological indexes of two-year-old seedlings of O. henryi from different provenances were comprehensively evaluated using subordinate function method. The results indicated that the drought resistance ranking among different provenances was Xihu （XH）>Youxian （YX）>Yuyao （YY）.【Conclusion】The seedlings of O. henryi exhibit varying levels of drought resistance. When subjected to drought stress， there are significant differences in the growth， physiological， and biochemical indicators among seedlings from different provenances of O. henryi， leading to significantly varied comprehensive evaluations of their drought resistance. The seedlings from XH provenance had the strongest drought resistance. These findings provide a theoretical basis for the selection of drought-resistant provenances of O. henryi.

Keywords： drought stress； Ormosia henryi Prain； different provenances； growth； photosynthetic characteristics

花榈木Ormosia henryi又名红豆树、臭桶柴、花梨木等，为豆科Leguminosae红豆属Ormosia常绿乔木[1]，国家二级重点保护野生植物[2]，在园林绿化、家居建材、生物制药等领域具有极高的利用和开发价值[3]。众所周知，干旱从古至今都是人类面临的主要自然灾害，随着人类的经济发展和人口膨胀，水资源短缺现象日趋严重，这也直接导致了干旱地区的扩大与干旱化程度的加重，干旱化趋势已成为全球关注的问题。对植物的影响方面，干旱限制植物的正常生长发育，土壤干旱条件下，植物根系吸收不到足够的水分去补偿蒸腾作用的水分损失，导致植株体内水分严重失衡，严重制约植物的生产[4]。在干旱胁迫下，由于土壤含水量不足，植株体内水分会重新分配，导致光合作用减弱，活性氧大量产生，过量的活性氧会破坏细胞蛋白、脂质和DNA，导致细胞受到致命损伤，最终引起代谢紊乱，甚至死亡[5]。

本研究以3个不同地理种源的花榈木2年生实生苗为试验材料，设置不同的干旱梯度，通过测定花榈木植株形态、叶形态、光合特征、抗性生理等指标，了解其抗旱能力，并对不同种源进行抗旱性评价，筛选出抗旱性较强的花榈木种源，为花榈木播种繁育、栽培管理提供科学依据，对花榈木的引种驯化，抗旱种源筛选和培育提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点及材料

干旱胁迫试验于2023年7—8月进行。试验地位于湖南省植物园内。试验材料为3个不同地理种源的花榈木2年生实生苗，3个种源分别为杭州市西湖区种源（XH）、宁波市余姚市种源（YY）和株洲市攸县种源（YX）。3个种源的幼苗来自2022年3月在湖南省植物园进行的育苗，苗期放在林下同一环境中养护。随机选取各种源2年生苗并移栽，育苗基质为V泥炭土∶V珍珠岩= 5∶1，置于温室中缓苗备用。

1.2 试验设计

干旱胁迫设置4个水分梯度，首先用环刀法测出田间最大持水量，以田间最大持水量的80%～85%为水分对照组（CK），60%～65%为轻度干旱（LD），40%～45%为中度干旱（MD），30%～35%为重度干旱（HD）。每个种源随机选取60株花榈木幼苗，分为4个处理组，每组3个重复，放置于温室中避雨管理。使用浙江托普仪器公司的TZS-1型号土壤水分速测仪器测量土壤体积含水量，每天16：00—18：00称量土盆质量，根据质量差值进行补水处理，以确保整个试验期间不同干旱条件下土壤含水量基本维持在设定范围内。试验开始后，每隔5 d进行采样和指标测定，持续25 d。采样时间为9：00—10：00，每个处理随机选取3个植株采取中上层叶片，放入塑封塑料袋中并低温保存，带回实验室进行各项生理指标测定，每个处理重复3次指标测定。

1.3 测定内容及方法

1.3.1 生长指标测定

分别用电子游标卡尺、卷尺测量植株的地径（精确到0.01 mm）、株高（精确到0.01 cm）。根冠比测定：干旱胁迫试验结束后，将苗木从容器中取出并清洗干净，将根、茎、叶分离后，放入60 ℃的恒温烘干箱中进行干燥处理，直至达到恒质量状态；使用电子天平（精确度0.01 g），对各部分进行称量。比叶重测定：采用直径为6 mm的打孔器从叶片中取出部分样本，并放入60 ℃的恒温烘干箱中进行干燥处理，直至质量恒定；干燥后的叶片样本通过电子天平进行称质量（精确度0.01 g）。叶片含水率测定：称取质量为0.2 g的叶片，清洗后放入装有蒸馏水的试管中，浸泡24 h后，取出叶片并擦干表面水分，使用电子天平称质量（精确度0.01 g），此时叶片质量为饱和鲜质量（Mt）；再将叶片放入烘箱中，在105℃下烘干6 h至恒质量，以获取其干质量（Md）。公式如下所示：

根冠比=地下部分干质量/地上部分干质量

比叶重（g/m2）=叶片干质量/叶面积

叶片含水率=（Mt- Md）/Md。

1.3.2 叶绿素含量测定

采用乙醇提取法测定叶绿素a、叶绿素b含量[6-9]。

1.3.3 光合特性测定

1.3.4 叶片酶活性测定

采用硫代巴比妥酸法测定花榈木叶片丙二醛（MDA）含量。过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法进行测定。过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法。超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法。

1.3.5 花榈木种源抗旱性评价

1.4 数据分析

采用Excel 2019软件处理原始数据并作图，采用SPSS 25.0软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 干旱对花榈木幼苗生长特性的影响

2.1.1 干旱对花榈木幼苗苗高、地径的影响

由表1可知，苗高增量，地径增量在不同干旱胁迫处理组和种源间均存在显著差异（P<0.05）。从总体上看，随着干旱程度的加剧，苗高增量和地径增量均呈现先增大后降低的趋势。LD处理组最高，随后下降，说明适当的干旱有助于幼苗的生长发育。从种源水平上来看，余姚（YY）种源在苗高增量和地径增量均最高，分别为1.21 cm，1.57 mm。

2.1.2 干旱对花榈木幼苗比叶重的影响

由图1可知，3个种源在干旱处理下比叶重均呈现上升趋势。3个种源比叶重变化范围为YY：670.58～1 432.42 g/m，XH：673.92～1283.33 g/m，YX：858.03～1 339.00 g/m。3个种源间CK组比叶重上下浮动较小，基本稳定在一定范围内，随着干旱程度的加剧，比叶重变化幅度也逐渐增大。整体来看，受干旱胁迫的影响，叶片比叶重增加量：HD>MD>LD>CK。

2.1.3 干旱对花榈木幼苗叶片含水率的影响

由图2可知，3个种源在干旱胁迫下叶片含水率呈持续下降的趋势，且随着干旱程度的加剧，叶片含水率下降越大。对照组叶片含水率受影响不大，基本稳定在一定范围。0～20 d内，3个种源中HD组叶片含水率下降程度最大，分别为61.47%～52%，59.9%～51.3%，59.44%～51.98%，下降幅度分别为9.47%、8.60%和7.46%。

2.1.4 干旱对花榈木幼苗根冠比的影响

如图3所示，同一种源不同干旱程度下幼苗根冠比具有显著差异性（P<0.05）。3个种源根冠比的变化范围分别为YY：0.50～0.80，XH：0.55～0.73，YX：0.62～0.78。其中YY种源根冠比呈先降低后增大的趋势，在LD水平下根冠比最低为0.50，HD水平下最高为0.80，而XH和 YX种源根冠比均呈现逐渐增大的趋势。

2.2 干旱对花榈木幼苗叶绿素含量的影响

2.2.1 干旱对花榈木幼苗叶绿素a含量的影响

由图4所示，在干旱胁迫处理下，3个种源的花榈木叶片叶绿素a含量均呈现显著降低的趋势。从干旱处理上来看，叶绿素a含量变化幅度：HD>MD>LD>CK。从3种种源上看，叶绿素a含量变化最大幅度分别为2.47～3.43、2.09～3.15、2.54～3.11 mg/g。从时间上来看，余姚（YY）和西湖（XH）种源在0 d后叶绿素a含量就开始下降，而攸县（YX）种源在5 d后才开始有显著下降的趋势。

2.2.2 干旱对花榈木幼苗叶叶绿素b含量的影响

由图5所示，在干旱胁迫处理下，各种源不同处理组的叶绿素b含量均呈现显著下降的趋势，从0 d开始，3个种源的叶绿素含量即开始降低，且在第10天以后，有减缓甚至平稳的趋势。在3个种源中，余姚（YY）种源的叶绿素b含量在MD处理时降低最明显，变化幅度为0.83～1.44 mg/g。

2.2.3 干旱对花榈木幼苗叶绿素总量的影响

如图6所示，在20 d内，各种源叶绿素总量均呈现下降的趋势，其中余姚（YY）种源在LD处理下有先增大后降低的趋势。余姚（YY）种源叶绿素总量下降幅度明显大于西湖（XH）和攸县（YX）种源，攸县（YX）种源叶绿素总量下降幅度最小，余姚（YY）种源在MD处理组下，叶绿素总量下降幅度最大，为3.60～5.06 mg/g，变化幅度为1.46 mg/g，西湖（XH）种源在CK处理组中叶绿素总量变动幅度最小，为0.55 mg/g。

2.3 干旱对花榈木幼苗光合特性的影响

由图7可知，净光合速率Pn、蒸腾速率Tr、水分利用效率WUE在各种源的不同干旱处理中均具有显著差异性（P<0.05）。干旱处理的净光合速率Pn和蒸腾速率Tr相对于CK组均呈现显著降低的趋势，且影响水平HD>MD>LD>CK。净光合速率中，攸县（YX）种源下降幅度最大，HD处理组下净光合速率降到最低0.25 mmol·m-2·s-1，与对照组相差1.2 mmol·m-2·s-1，西湖（XH）种源下降幅度最小，为1.00 mmol·m-2·s-1。攸县（YX）种源的蒸腾速率变动范围最大，为0.14～0.41 mmol·m-2·s-1。水分利用效率在各种源干旱处理中均呈现稍微增大再显著减小的趋势，其中余姚（YY）种源在LD处理组下水分利用效率最高，为4.67 mmol·mol-1，相比同种源的HD对照组高2.95 mmol·mol-1。

2.4 干旱胁迫对花榈木幼苗叶片酶活性的影响

2.4.1 干旱胁迫对丙二醛（MDA）含量的影响

由图8所示，在干旱处理的第5天，各个种源的MDA含量均呈现增大的趋势，在不同干旱处理水平下，MDA含量HD>MD>LD>CK，且差异性显著。在同一种源中，CK组（MDA）水平始终稳定在12.94～14.20 mmol/g。西湖（XH）种源的HD处理下，MDA含量变化范围为13.38～20.07 mmol/g，变化幅度为6.69 mmol/g。余姚（YY）种源在CK处理下MDA含量变化最小，变动范围为14.15～14.29 mmol/g，变化幅度为0.14 umol/g。

2.4.2 干旱胁迫对过氧化氢酶（CAT）活性的影响

由图9可知，CK组在0～20 d内CAT活性基本稳定，各种源在CK处理下CAT活性平均为8.30、7.70、8.00 U/g。在干旱处理10 d以后，LD、MD、HD的CAT活性显著增高，且影响力 HD>MD>LD。在余姚（YY）和西湖（XH）种源中，LD、MD和HD处理下的CAT活性持续上升，上升幅度分别为6.65、5.92 U/g。而在攸县（YX）种源中，第15 d的干旱处理组出现了下降的趋势，HD组下降幅度最大为1.16 U/g。

2.4.3 干旱胁迫对过氧化物酶（POD）活性的影响

由图10可知，CK组在0～20 d内POD活性基本稳定，各种源在CK处理下POD活性平均为2 561、2 682、2 676 U/g。在干旱处理10 d以后，LD、MD、HD处理下POD活性显著增高，且影响力HD>MD>LD。在余姚（YY）种源中，LD、MD和HD处理下的POD活性持续上升，上升最大幅度为3 567 U/g。而在西湖（XH）和攸县（YX）种源中，第10天的LD、MD处理组出现了下降的趋势，其中攸县（YX）种源POD活性下降趋势显著，HD组下降幅度最大，为2 351 U/g。

2.4.4 干旱胁迫对过氧化物歧化酶（SOD）活性的影响

由图11可知，在CK处理下，各种源SOD活性基本稳定不变，变动范围为248.57～264.32 U/g。在LD、MD、HD处理下，各种源SOD活性显著增高，HD>MD>LD影响水平差异显著。在余姚（YY）种源中，干旱处理后叶片SOD活性便开始增强，且有不断增大的趋势；在西湖（XH）和攸县（YX）种源中，分别是在第5天和第10天SOD活性显著提高，XH种源在第20天SOD活性有减缓的趋势。

2.5 不同种源的花榈木幼苗抗旱性评价

如表2所示，采用隶属函数法对干旱胁迫下各种源花榈木2年生实生苗进行综合评价，选择苗高增量、地径增量、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率、SOD、POD、CAT酶活性和MDA含量12个指标作为参照。各种源花榈木抗旱性综合评价为西湖（XH）>攸县（YX）>余姚（YY）。

3 讨论与结论

在干旱条件下，植物光合产物供给减少，其生长过程变缓甚至停滞，地上部分的株高、地径和叶面积增长受到抑制，数值变小[11]。本研究中，不同种源的花榈木幼苗在干旱胁迫中株高增量和地径增量在LD水平上相比于对照组有所提高，随着干旱程度的加剧，株高增量和地径增量越来越小，且显著低于对照组，说明花榈木幼苗具有一定的抗旱能力，在轻度干旱时有促进幼苗生长发育的趋势，重度干旱则抑制幼苗的生长。试验结果与姜顺邦等[12]、祖丽皮耶·托合提麦麦提等[13]、高歌等[14]研究结果一致。

光合色素，作为植物光合作用的基石，发挥着将无机物质转化为有机物的核心作用，其含量和组分比例直接反映了植物当前的光合作用效能。光合色素不仅对于植物的光合过程至关重要，其含量的变化和组分的调整也深刻影响着植物的整体生理状态。本试验研究中，干旱胁迫下，各种源的花榈木幼苗的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量相比于对照组显著降低，重度干旱下影响力最大，且随着干旱程度的加深和干旱时间的持续，存在持续降低的趋势。与前人对无花果Ficus carica[15]、黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa[13]、黄栌Cotinus coggygria[16]幼苗等的研究结果相一致；而对米槁Cinnamomum migao幼苗的研究[17]中发现，随着干旱程度的加深，叶绿素总量逐渐升高；对池杉Taxodium ascendns幼苗的干旱胁迫中发现[18]，有的种源叶绿素总量逐渐升高、有的种源叶绿素总量则表现出先下降后升高的趋势。由此可见，不同植物乃至同一植物的不同种源在应对干旱环境时，其光合色素含量表现出不同的变化趋势。

干旱胁迫对植物生理过程产生显著影响。在干旱胁迫条件下，植物的净光合速率和二氧化碳同化速率明显下降，这些变化反映了植物在应对干旱胁迫时，其光合作用系统受到了一定的损害。在本研究中，我们进一步探讨了不同种源的花榈木幼苗在干旱胁迫下的生理响应。结果表明，在干旱胁迫条件下，这些幼苗的净光合速率、蒸腾速率以及水分利用效率均出现了显著的降低。在干旱胁迫条件下，为减少水分丧失，幼苗蒸腾速率迅速下降以维持体内水分平衡，与段如雁等[19]和祖丽皮耶·托合提麦麦提等[13]的研究结果一致。

在干旱胁迫条件下，植物细胞内的多个细胞器，包括叶绿体、线粒体和过氧化物酶体，以及细胞壁，会产生大量的活性氧（ROS），如O2-和H2O2[20]。这些活性氧会导致细胞膜脂的过氧化，直接或间接地损害细胞内的核酸、蛋白质等大分子物质，破坏细胞膜结构，加速细胞的衰老和凋亡。为了应对细胞内过量的活性氧，植物细胞内的酶保护系统会生成一系列过氧化物酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）。这些酶的作用是清除活性氧，以减轻干旱胁迫对植物体的伤害。丙二醛（MDA）作为膜脂过氧化的产物之一，其含量也会随之增加。MDA的积累间接反映植物膜系统的受损程度和植物的抗逆性，成为衡量膜脂过氧化程度的重要指标[21]。随着干旱胁迫的持续，干旱处理组的MDA含量显著上升。特别在重度干旱胁迫组中，丙二醛含量达到最高，而对照组则保持相对稳定。这一结果说明，随着干旱胁迫的加重和持续，叶片的膜脂过氧化程度也在逐步加深。在干旱胁迫的第10至15 d，各花榈木种源的CAT、POD和SOD抗氧化酶活性出现了平缓或下降的趋势。这表明此时活性氧的生成速度已经超出了花榈木幼苗的耐受范围，其抗氧化能力正在逐渐衰退，与前人对高山栲Castanopsis delavayi[22]、观赏牡丹Paeonia×suffruticosa[23]、小叶黄杨Buxus sinica[24]和多花黄精Polygonatum cyrtonema[25]的研究结果一致。

采用多性状指标隶属函数值法，能科学有效地进行植物种类间抗逆性强弱鉴定[26-29]。本试验研究中，以3个种源花榈木2年生实生苗的苗高增量、地径增量、叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率、SOD、POD、CAT活性和MDA含量12个指标作为参照，通过对不同种源进行抗旱性评价，筛选出抗旱性较强的花榈木种源，抗旱性最强种源为西湖（XH），其次是攸县（YX），余姚（YY）种源在综合分析中抗旱能力最弱，以此对花榈木的引种驯化，抗旱种源筛选和培育提供一定参考。

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[本文编校：戴欧琳]