干旱胁迫下保水剂对3种扶芳藤生长和生理特性的影响

摘 要：【目的】探究干旱胁迫下保水剂对3种扶芳藤植物生长和生理的影响，为园林植物的抗旱途径提供理论依据。【方法】以扶芳藤Euonymus fortunei （Turcz.） Hand.-Mazz.、爬行卫矛Euonymus fortunei var. radicans、金边扶芳藤Euonymus fortunei ‘Emerald Gold’为材料，设置4种保水剂梯度（保水剂与基质的质量比分别为0.3%、0.6%、0.9%、1.2%）和不施用保水剂为对照（CK），研究了不同保水剂量下3种植物的生长形态指标（株高和新芽数量）、光合生理（总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b）、水分生理（相对含水量RWC、相对电导率）、逆境生理（丙二醛MDA、脯氨酸Pro、可溶性蛋白SP、超氧化物歧化酶SOD）的响应特性。【结果】1）在干旱胁迫下，保水剂能显著提高扶芳藤、爬行卫矛、金边扶芳藤3种扶芳藤植物的株高，其株高增加了3.6～6.0 cm，其新芽数量增加了4～7根，延长其存活时间10～20 d。2）与CK相比，保水剂能显著提高总叶绿素含量和叶绿素a/b值，不同保水剂含量对总叶绿素含量和叶绿素a/b值有显著性差异，高保水剂量比低保水剂量对叶片总叶绿素含量和叶绿素a/b值提高更有效。3）保水剂能显著提高相对电导率和相对含水量，低保水剂量植物对干旱胁迫最先响应，受害程度相对严重，而高保水剂量植物响应较晚，且受害程度较轻。4）保水剂能显著降低丙二醛的含量，能显著提高植物的可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸等渗透物质的含量，能显著提高植物SOD酶活性。5）扶芳藤在0.6%保水剂量时的保水效果最好，爬行卫矛和金边扶芳藤在0.9%的保水剂量时的保水效果最好。【结论】在干旱胁迫下，一定质量比的保水剂能增加3种扶芳藤的株高生长和新芽数量，有效提高3种植物的抗旱性，延长其存活时间。

关键词：扶芳藤；植物；保水剂；干旱胁迫；生理指标

中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）09-0148-13

基金项目：湖南省林业科技攻关与创新项目（XKL202425）；国家自然科学基金青年项目（32102417）。

Effects of water retaining agent on physiological characteristics of three Euonymus plants under drought stress

ZHOU Hang， YANG Liuqing， YONG Yubing， LIAO Feiyong， LIU Jiajia

（School of Landscape Architecture， Central South University of Forestry & Technology， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】To explore the effects of HRD water-retaining agent on the growth and physiology of three species of Euonymus fortunei under drought stress， and to provide theoretical basis for drought resistance of garden plants.【Method】E. fortunei （Turcz.） Hand.-Mazz， E. fortunei var. radicans， E. fortunei ‘Emerald Gold’ were used as materials with four water-retaining agent gradients（the mass ratio of water-retaining agent and base material was 0.3%， 0.6%， 0.9% and 1.2%， respectively） and no water-retaining agent was used as control （CK）. The response characteristics of growth morphological indexes （plant height and number of new shoots）， photosynthetic physiology （total chlorophyll， chlorophyll a， chlorophyll b）， water physiology （RWC， relative conductivity） and stress physiology （MDA，PRO， SP， SOD） of three plants under different water retention doses were studied.【Result】1） Under drought stress， the water-retaining agent significantly increased the plant height of three species of Euonymus by 6 cm， 3.6 cm， 3.6 cm， respectively， and the number of new buds was 5，7，4， and the survival time was prolonged for 10-20 days； 2） Compared with CK， water-retaining agent significantly increased total chlorophyll content and chlorophyll a/b value. Different water-retaining agent contents had significant differences in total chlorophyll content and chlorophyll a/b value. High water-retaining dose was more effective than low water-retaining dose in improving total chlorophyll content and chlorophyll a/b value； 3） Water-retaining agent significantly improved the relative conductivity and relative water content. Low water-retaining dose plants responded to drought stress first and the damage degree was relatively serious， while high water-retaining dose plants responded later and the degree was relatively light； 4） Water-retaining agent significantly increased the content of MDA， soluble protein， soluble sugar， free proline and other osmotic substances， and significantly increased the activity of SOD； 5） The principal components of different water-retaining doses showed that the water-retaining effect of Euonymus crawling and Euonymus Phnom Penh was the best when the water-retaining dosage was 0.6%， and the water-retaining effect of Euonymus crawling and Euonymus Phnom Penh were 0.9%.【Conclusion】Under drought stress， a certain concentration of waterretaining agent can promote the morphological growth of Euonymus， effectively improve the drought resistance of the three plants and prolong their survival time.

Keywords： Euonymus fortunei； plants； water-retaining agent； drought stress； physiological index

当前全球极端气候越来越频繁，至2022年9月，长江流域特旱面积超过50万km2。由于我国的梅雨期有时持续时间短，甚至在部分地区出现了“空梅”的情况，而在七八月份，台风又不能进入我国内陆，中国南方大部分地区在盛夏都出现了高温干旱天气，降水量不足导致植物生长条件较差，大量植物萎蔫甚至枯死。保水剂是国际上新近发展起来的一类功能型高分子吸水材料，是一种无毒、无味、无公害、无污染、非激素型的绿色植物生长调节剂，具有超强的吸水保水性，能反复吸水释水，起到长期抗旱的作用，被国际专家公认为抗旱保墒最有效的微水灌溉产品。保水剂有丙烯酰胺、丙烯酸盐共聚交联物和淀粉、丙烯酸盐共聚交联物两类，可显著改善土壤对有效水的保持和供应，在农业和园林领域广泛应用[1-3]。

扶芳藤Euonymus fortunei （Turcz.） Hand.-Mazz.属卫矛科Celastraceae卫矛属Euonymus常绿藤本，原产于我国，广泛分布于华东、华中、华北和西南地区。由于扶芳藤具有四季常绿、萌芽早、秋冬季叶色会从绿色变为红色、繁殖生长快、易于成活、抗逆性强、有攀援性等特点，在城市立体绿化、园林造景、水土保持等方面得到广泛的应用[4-6]。

近几年，国内外学者开展了保水剂在干旱胁迫下对盘江白刺花幼苗、小麦幼苗、雪茄烟等植物的生理指标和生长指标影响的研究[7-9]，结果表明：施用保水剂含量低于2%时，可显著增加白刺花幼苗叶片的渗透含量，提高超氧化物歧化酶活性，增强白刺花幼苗的抗旱性；在轻度水分胁迫下，与不施用保水剂比较，施用保水剂处理的小麦幼苗丙二醛含量降低，渗透物质含量提高，SOD活性更高，在重度水分胁迫下，施用保水剂后小麦幼苗的生长虽然受到了抑制，但相对于未施用保水剂处理在根茎长、叶片相对含水量有显著性差异；干旱胁迫下，施用保水剂提高了雪茄烟叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性和可溶性蛋白含量，降低了丙二醛、过氧化氢和超氧阴离子的含量，但不同用量的作用效果不同。

本研究分析了不同剂量保水剂对3种卫矛属植物的抗旱性的影响，探究3种扶芳藤的保水剂最佳用量，对扶芳藤在干旱环境中的园林应用提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料及环境

选用3种扶芳藤植物，分别为扶芳藤Euonymus fortunei （Turcz.） Hand.-Mazz.、爬行卫矛Euonymus fortunei var. radicans、金边扶芳藤Euonymus fortunei ‘Emerald Gold’。扶芳藤与爬行卫矛购买自江苏省广汉园林公司，金边扶芳藤购买自湖南中兰林立体绿化有限公司。购买的植物经修剪栽植在苗圃，待其正常生长3个月后，选择生长健康、长势基本一致的植物栽入口径120 mm、内径80 mm、高120 mm的花盆中，基质为10∶1配比的菇渣和珍珠岩，然后施用保水剂。本研究使用的保水剂为甘肃海瑞达生态环境科技有限公司出品的一种以丙烯酰胺、凹凸棒石为原料的有机无机杂化共聚功能高分子材料制成的保水剂，隶属于丙烯酰胺类保水剂。待植物生长正常后，移入中南林业科技大学风景园林学院温室中，此后不再浇水，持续进行干旱胁迫试验。试验时间为2023年5—6月，温室温度为25～35 ℃，晴天白天的温室光照值最大约为900 μmol·m-2·s-1，湿度为40%～70%。

1.2 试验设计

每种植物设4个处理组，1个对照组，每组重复3次，其中对照组（CK）不加保水剂，其余4组施入的保水剂含量（质量比）分别为：A组0.3%、B组0.6%、C组0.9%和D组1.2%。每隔10 d进行1次生长状况的测定和生理生化指标的测定。

1.3 测定指标与测定方法

用钢卷尺测定植物的株高；采用称重法测定植物的相对含水率；用考马斯亮蓝法测定植物的可溶性蛋白含量，用蒽酮比色法测定植物的可溶性糖含量，采用电导法测定细胞膜透性，用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测丙二醛（MDA）含量，采用丙酮法测定叶绿素含量，采用茚三酮显色法测定游离脯氨酸含量，采用氮蓝四唑（NBT）光化原法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性[10]。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析和主成分分析，用Origin软件进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下不同保水剂含量对生长的影响

干旱胁迫下3种扶芳藤植物不同处理组的生长状况如表1所示。具体生长状况见图1～3。

在40 d的试验中，随着干旱胁迫时间的延长，3种植物4个处理组的株高和新芽数量都显著高于对照组，株高增幅顺序为D>C>B>A>CK，新芽增加数量顺序为D=C>B>A>CK。在存活时间方面，扶芳藤的对照组第20天开始出现枯死，处理组A第30天出现枯死，处理组B、C、D第40天出现枯死；爬行卫矛和金边扶芳藤对照组第20天开始出现枯死，处理组A也是第20天出现枯死，处理组B、C、D第30天出现枯死（图 1～3）。施用保水剂的扶芳藤可延长存活10～20 d，爬行卫矛和金扶芳藤可延长存活约10 d。

2.2 干旱胁迫下不同保水剂含量对叶绿素的影响

2.2.1 干旱胁迫下不同保水剂含量对总叶绿素含量的影响

干旱胁迫对3种扶芳藤植物不同保水剂处理组叶绿素含量的影响如图4所示。

在第10天，扶芳藤、爬行卫矛、金边扶芳藤4个处理组的总叶绿素含量分别为5.08、4.82、4.28 mg·g-1，对照组的叶绿素含量为3.49、3.29、3.24 mg·g-1，处理组的叶绿素含量显著高于对照组，而处理组之间没有显著性差异；随着胁迫时间的延长，所有处理组的叶绿素含量逐步降低，而高保水剂量组的叶绿素含量高于低保水剂量组，且逐步与低保水剂量组拉开距离。到第40天，扶芳藤、爬行卫矛、金边扶芳藤4个处理组的总叶绿素含量为2.23、1.86、1.75 mg·g-1，对照组的叶绿素含量为1.23、1.19、1.28 mg·g-1。

叶绿素是植物进行光合作用所需要的一种绿色色素，植物在干旱胁迫下叶绿素含量会下降，且植物在遭受的干旱程度越重时叶绿素含量下降速率越快[9-10]。3种植物叶绿素含量均随胁迫时间的延长出现下降趋势，但各处理组出现显著下降的周期不一样，表明保水剂对不同植物有着不一样的效果，其中CK组在开始胁迫后叶绿素含量远低于其他处理组，在胁迫第20天，扶芳藤处理组A叶绿素含量开始显著低于处理组B、C、D，爬行卫矛和金边扶芳藤的处理组A、B叶绿素含量开始显著低于处理组C、D。

2.2.2 干旱胁迫下不同保水剂含量对叶绿素a/b的影响

3种植物的叶绿素a/b变化整体呈现出随胁迫时间延长而升高的趋势，只是开始出现升高的时间有所不同（图5）。

图5表明，处理10 d后，CK组与4个处理组之间差异不显著；胁迫到第20天时，CK组与处理组A有显著性差异，处理组A与处理组B、C、D之间有显著性差异，处理组B、C、D之间没有显著性差异；胁迫到第30天时，CK组与处理组A无显著性差异，而处理B组与CK组、A组、D组均有显著性差异；到第40天，所有处理之间差异不显著。

爬行卫矛和金边扶芳藤的叶绿素a/b有着相似的变化规律：在第10天时，CK组与4个处理组之间存在显著性差异；在第20天，CK组与处理A、B组有显著性差异，处理A、B组与处理C、D组之间有显著性差异；在第30天，CK组与处理A、B组差异不显著，而处理A、B组与处理C、D组之间有差异显著；到第40天，所有处理之间差异不显著。

植物叶片通过叶绿素b来吸收光能，然后通过叶绿素a将吸收的光能转化为化学能，在植物遭受干旱胁迫时，植物叶片叶绿素b的含量会降低，从而减少对光能的吸收，以此提高光能转换效率来应对干旱胁迫，因此在干旱条件下，受到干旱影响的植物叶绿素a/b会相应增加[11]。扶芳藤等3种植物叶绿素a/b的变化表明低保水剂量植物最先受到干旱胁迫的影响，而高保水剂量植物受到干旱胁迫影响较轻。

2.3 干旱胁迫下不同保水剂含量对相对电导率的影响

3种植物的相对电导率变化整体呈现出随胁迫时间延长而升高的趋势，而同一胁迫阶段保水剂量越大其相对电导率越低（图6）。

不同植物之间、同一植物不同处理之间、同一植物相同处理的不同干旱胁迫阶段，相对电导率上升的幅度有一定差异。但整体来说，3种植物呈现出相似的规律，从胁迫第10天开始，CK组的相对电导率显著高于其他4个处理组，从胁迫第20天开始，处理A、B组的相对电导率显著高于处理C、D组。

植物在遭受干旱胁迫时细胞膜的稳定性会遭受破坏，细胞膜的渗透率会因此增大，电导率能很好地反映植物细胞膜渗透率的变化，从而表明植物是否遭受到干旱的影响[11-12]。扶芳藤等3种植物的相对电导率不断升高变化，表明对照和低保水剂量植物的细胞膜最先遭受到破坏，且程度相对严重；高保水剂量植物的细胞膜遭受破坏的时间较晚，且程度较轻。

2.4 干旱胁迫下不同保水剂含量对相对含水量的影响

3种植物的相对含水率随胁迫时间的延长而呈下降趋势，但不同处理组之间保水剂量越大，其相对含水量越高（图7）。

植物的相对含水量可以反映植物叶片组织内的水分储存情况，直接体现了植物的保水能力和遭受干旱胁迫的程度[13]。在第10天，扶芳藤的相对含水量CK组与处理A组没有显著差异，但显著低于处理B、C、D组，说明在干旱胁迫前期0.3%的保水剂量就没有起到有效的保水作用，0.6%以上的保水剂量起到了保水作用；到第20天，CK组和4个处理组的相对含水量均出现显著下降，且下降的幅度为CK>A>B>C>D，各处理之间均有显著性差异，说明在0.3%～1.2%的保水剂量范围内，保水剂量越大，保水效果越好；到第40天，处理组D的相对含水量显著高于CK组和处理A、B、C组，说明1.2%的保水剂量的保水效果最长。

在第10天，爬行卫矛和金边扶芳藤的相对含水量4个处理组显著高于CK组，说明在干旱胁迫前期，所有的保水剂量都起到了有效的保水作用；在第20天及之后，其变化规律与扶芳藤相似，到第40天，D组的相对含水量显著高于CK组和处理A、B、C组，说明1.2%的保水剂量的保水效果最长。

2.5 干旱胁迫下不同保水剂含量对丙二醛含量的影响

3种植物的丙二醛含量变化整体呈现出随胁迫时间延长而升高的趋势，而同一胁迫阶段保水剂量越大其丙二醛含量越低（图8）。

干旱胁迫会导致植物发生过氧化反应，有研究表明丙二醛含量的增多是由于植物膜脂发生了过氧化反应，因此丙二醛的变化是表明植物是否遭受干旱影响的一个重要指标[14]。在第10天，3种植物的丙二醛含量CK组显著高于4个处理组，而4个处理组之间的差异不显著，说明干旱胁迫前期保水剂起到了较好的保水效果；随着干旱胁迫时间的延长，4个处理组之间慢慢拉开差距，丙二醛含量呈现为CK>A>B>C>D，低保水剂量的丙二醛含量逐步向CK组靠近，高保水剂量的丙二醛含量较低，表现出较好的保水效果。

2.6 干旱胁迫下不同保水剂含量对渗透调节物质的影响

在前30 d 3种植物的可溶性蛋白含量变化整体呈现出随胁迫时间的延长而升高的趋势，到第40天又呈现下降的趋势；而同一胁迫阶段不同保水剂量下可溶性蛋白含量的变化有些不同（图9）。

3种植物的可溶性糖含量变化相对复杂，CK组、A组、B组的可溶性糖含量大致呈先升高后降低的趋势；而C组、D组的可溶性糖含量整体呈上升的趋势（图10）。

3种植物的游离脯氨酸含量整体呈现出随胁迫时间延长而升高的趋势；而同一胁迫阶段不同保水剂量下游离脯氨酸含量均呈现为CK>A>B>C>D（图11）。

植物在遭受干旱胁迫时，由于植物细胞膜脂遭受破坏，植物渗透率变大，渗透物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸等）会随之增加，这些渗透物质的变化可以平衡植物组织内的水分平衡[15]。3种植物的渗透物质呈先升后降的趋势，或者呈上升的趋势，可能是由于植物缺水越来越严重，渗透物质逐步增加；当渗透调节系统逐步到达极限后，导致渗透物质又有所下降，说明在干旱达到一定程度后，会抑制植物的渗透调节能力。

2.7 干旱胁迫下不同保水剂含量对SOD酶活性含量的影响

3种植物的SOD酶活性含量随胁迫时间的延长呈现先增后降的趋势（图12）。

在第10天和第20天，CK组比4个处理组的SOD酶活性含量高，随着干旱胁迫时间的延长，到第30天和第40天，CK组的SOD酶活性含量低于4个处理组。

干旱胁迫会诱导植物产生活性氧，活性氧会与植物大分子细胞发生氧化反应，导致膜脂过氧化，破坏细胞膜稳定。SOD酶是一种自由基清除酶，是植物抗氧化系统中的一种关键酶，因此SOD酶活性含量的变化可以反映植物遭受的干旱程度[16-19]。3种植物的SOD活性都呈现先升高后降低的趋势，升高可能是由于受干旱影响后植物抗氧化系统发挥作用，而下降可能是由于干旱程度超过了抗氧化系统的极限，植物细胞遭受了严重破坏。

2.8 对3种植物各处理组生理指标的主成分分析

为比较不同保水剂含量对3种卫矛属植物的保水效果，对3种卫矛属植物各个处理组的第40天的生理指标进行了主成分分析，得出其主成分得分和综合得分（表2～4）。从表2～4中可看出，扶芳藤各组综合得分为B>C>A>D>CK，各处理组中表现最佳的为B组，即保水剂含量为0.6%的保水效果最佳；爬行卫矛各组综合得分为C>B>D>A>CK，金边扶芳藤各组综合得分为C>B>D>A>CK，爬行卫矛与金边扶芳藤表现最佳的为C组，即保水剂含量为0.9%的保水效果最佳。

3 结论与讨论

3.1 结 论

干旱胁迫下，在保水剂质量比分别为0.3%、0.6%、0.9%、1.2%的水平下，保水剂能显著提高扶芳藤、爬行卫矛、金边扶芳藤的株高、新芽数量、总叶绿素含量、叶绿素a/b值、相对电导率、相对含水量，显著降低丙二醛含量，显著提高植物SOD酶活性，减轻干旱胁迫对3种植物渗透调节功能的抑制，从而有效提高3种扶芳藤植物的抗旱性，延长存活时间。扶芳藤在0.6%保水剂量时的保水效果最好，爬行卫矛和金边扶芳藤在0.9%保水剂量时的保水效果最好。

3.2 讨 论

不同保水剂量对总叶绿素含量和叶绿素a/b值的影响有着显著性差异，高保水剂量比低保水剂量对叶片总叶绿素含量提高更有效，这与王方玲等[8]的研究结果中干旱胁迫下保水剂可以提高雪茄烟的总叶绿素含量一致；不同保水剂量对相对电导率和相对含水量的影响有着显著性差异，低保水剂量植物最先响应，其受害程度相对严重，而高保水剂量植物的响应较晚，受害程度较轻，这与董成武等[9]的研究结果中，干旱胁迫下新型保水剂可以显著提高小麦在重度干旱胁迫下的叶片相对含水率相一致；不同保水剂含量对丙二醛含量的影响有着显著性差异，高保水剂量比低保水剂量对丙二醛含量降低更为有效；不同保水剂含量对渗透物质的影响有着显著性差异，低保水剂量植物的渗透物质相对较少，而高保水剂量植物的渗透物质更多；不同保水剂量对SOD酶活性的影响有着显著性差异，同等条件下，高保水剂量能提高SOD酶活性，这与张宇君等[7]的研究结果中，保水剂可显著增加白刺花幼苗叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量，提高超氧化物歧化酶活性相一致。

本研究所使用的保水剂比例为0.3%、0.6%、0.9%和1.2%，各保水剂比例之间相差较大，得出的最佳保水剂比例结果可能还有待进一步的精确。在保水剂的使用方法上，不同的植物之间也有不同的施用方法，比如干施法、湿施法、蘸根法、土壤混合法等，本研究所用的方法为土壤混合法。不同的使用方法保水剂所发挥的功效不相同，本研究所用的方法对于3种扶芳藤来说是否最好还有待探究；同时干旱对植物的影响是多方面的，本研究仅从部分生长指标和生理指标方面进行了研究，而对光信号传导、内源激素、荧光参数、抗性基因分子标记等方面还有待进一步探究。

参考文献：

[1] 李华，闫沛玉，刘斌，等.保水剂对土壤性质及含水量的影响研究[J].农业与技术，2023，43（18）：19-21. LI H， YAN P Y， LIU B， et al. Effects of water-retaining agent on soil properties and water content[J]. Agriculture & Technology， 2023，43（18）：19-21.

[2] 刘辰宇，马蕊，罗文静，等.保水剂用量对胡杨幼苗生长、光合特性和抗逆生理的影响[J].北京林业大学学报， 2022，44（3）：36-44. LIU C Y， MA L， LUO W J， et al. Effects of water-retaining agent dosage on photosynthetic characteristics and stress-resistant physiology of Populus euphratica seedlings[J]. Journal of Beijing Forestry University，2022，44（3）：36-44.

[3] 孙蓟锋，王旭.土壤调理剂的研究和应用进展[J].中国土壤与肥料，2013（1）：1-7. SUN J F， WANG X. Research and application progress of soil conditioners[J]. China Soil and Fertilizer，2013（1）：1-7.

[4] 邓沛怡，周杰良，陶抵辉，等.干旱胁迫对6种藤本植物光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2015，41（3）：263-270. DENG P Y， ZHOU J L， TAO D H， et al. Effects of drought stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of six lianas[J]. Journal of Hunan Agricultural University （Natural Science Edition），2015，41（3）：263-270.

[5] 张朝阳，许桂芳，向佐湘.干旱胁迫对4种常绿藤本植物抗性生理生化指标的影响[J].江西农业学报，2008，20（12）：42-45. ZHANG C Y， XU G F， XIANG Z X. Effects of drought stress on physiological and biochemical indexes of resistance of four evergreen lianas[J]. Jiangxi Agricultural Journal，2008，20（12）： 42-45.

[6] 赵黎芳，张金政，张启翔，等.水分胁迫下扶芳藤幼苗保护酶活性和渗透调节物质的变化[J].植物研究，2003（4）：437-442. ZHAO L F， ZHANG J Z， ZHANG Q X， et al. Changes of protective enzyme activities and osmotic adjustment substances in seedlings of Euonymus pallidus under water stress[J]. Plant Research，2003（4）：437-442.

[7] 张宇君，尚以顺，王普昶，等.干旱胁迫下保水剂对盘江白刺花幼苗生长和生理特性的影响[J].草业学报，2020，29（7）： 90-98. ZHANG Y J， SHANG Y S， WANG P C， et al. Effects of waterretaining agent on growth and physiological characteristics of Nitraria panjiangensis seedlings under drought stress[J]. Acta Prataculae Sinica，2020，29（7）：90-98.

[8] 王方玲，张明月，周亚茹，等.干旱胁迫下TS-PAA保水剂对雪茄烟生长发育和光合特性的影响[J].中国农业科技导报， 2022，24（4）：162-172. WANG F L， ZHANG M Y， ZHOU Y R， et al. Effects of TSPAA water-retaining agent on growth and photosynthetic characteristics of cigars under drought stress[J]. Chinese Journal of Agricultural Science and Technology，2022，24（4）：162-172.

[9] 董成武，张叶子，石岩.新型复合保水剂对干旱胁迫下小麦幼苗生长和生理特性的影响[J].中国土壤与肥料，2021（6）： 255-261. DONG C W， ZHANG Y Z， SHI Y. Effects of new compound water-retaining agent on growth and physiological characteristics of wheat seedlings under drought stress[J]. China Soil and Fertilizer，2021（6）：255-261.

[10] 齐鸣，王俊，张明，等.5种杜鹃对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价[J].江西农业学报，2022，34（10）：52-58. QI M， WANG J， ZHANG M， et al. Physiological response and drought resistance evaluation of five species of Rhododendron simsii Planchto under drought stress[J]. Jiangxi Agricultural Journal，2022，34（10）：52-58.

[11] 曾红，杨柳青，朱小青，等.费菜在水分胁迫下的生理响应研究[J].中南林业科技大学学报，2015，35（7）：115-120. ZENG H， YANG L Q， ZHU X Q， et al. Physiological response of Phedimus aizoon （L.） ′t Hart under water stress[J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology，2015，35（7）： 115-120.

[12] 吴红强，杨柳青，曾红，等.凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究[J].中南林业科技大学学报，2016，36（8）：109-114. WU H Q， YANG L Q， ZENG H， et al. Physiological response of Sedum emarginatum Migo under water stress[J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology，2016，36（8）： 109-114.

[13] 潘青华.扶芳藤遗传多样性研究及抗逆性选择[D].北京：北京林业大学，2003. PAN Q H. Study on genetic diversity and selection of stress tolerance of Fraxinus cerevisiae[D]. Beijing： Beijing Forestry University，2003.

[14] 何小三，王玉娟，徐林初，等.干旱胁迫对不同油茶品种叶片解剖结构的影响[J].中南林业科技大学学报，2020，40（10）： 1-17. HE X S， WANG Y J， XU L C， et al. Effects of drought stress on leaf anatomical structure of different Camellia oleifera varieties[J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology，2020，40（10）：1-17.

[15] 任磊，赵夏陆，许靖，等.4种茶菊对干旱胁迫的形态和生理响应[J].生态学报，2015，35（15）：5131-5139. REN L， ZHAO X L， XU J， et al. Morphological and physiological responses of four species of tea chrysanthemum to drought stress[J]. Acta Ecology，2015，35（15）：5131-5139.

[16] 宋艳艳，陈文强，梁仕俊，等.外源GA3对水分胁迫下川黄柏抗性的影响[J].经济林研究，2023，41（1）：207-216. SONG Y Y， CHEN W Q， LIANG S J， et al. Effect of exogenous GA3 on resistance of Phellodendron chinense under water stress[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（1）：207-216.

[17] 王丽华，余凌帆，李欣欣，等.水分胁迫对3个品种油橄榄幼苗生理指标的影响[J].经济林研究，2023，41（3）：296-302. WANG L H， YU L F， LI X X， et al. Effects of water stress on physiological indexes of three varieties of olive seedlings[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（3）：296-302.

[18] 刘江，李明倩，常峻菲，等.干旱胁迫及复水对大豆关键生育时期叶片生理特性的影响[J].中国农业气象，2022，43（8）： 622-632. LIU J， LI M Q， CHANG J F， et al. Effects of drought stress and rewatering on physiological characteristics of soybean leaves at key growth stages[J]. China Agrometeorology，2022，43（8）：622-632.

[19] 杨舒贻，陈晓阳，惠文凯，等.逆境胁迫下植物抗氧化酶系统响应研究进展[J].福建农林大学学报（自然科学版），2016，45（5）： 481-489. YANG S Y， CHEN X Y， HUI W K， et al. Research progress on plant antioxidant enzyme system response under stress[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University （Natural Science Edition），2016，45（5）：481-489.

[本文编校：谢荣秀]