锑胁迫下不同楸树无性系的光合生理特性

摘 要：【目的】为了研究锑胁迫对不同锑耐受型楸树无性系光合生理的影响。【方法】以2种不同锑耐受型楸树无性系为研究对象，分别为敏感型无性系（1-1）和耐受型无性系（5-8）。以无污染的红壤为基质开展盆栽胁迫试验，设置3种锑胁迫处理，质量分数（以锑元素计）分别为0、1 200、3 000 mg/kg，分别在胁迫0、20、40 d测定2个无性系的生长量、叶片叶绿素相对含量、叶绿素荧光参数和光合参数。【结果】1）在相同锑胁迫条件下，敏感型无性系（1-1）较耐受型无性系（5-8）植株的生长受影响较大。2）在锑胁迫处理下，2个无性系叶片叶绿素相对含量均下降，并且随着锑胁迫质量分数的增加和时间的延长，其叶片叶绿素相对含量逐渐降低，但是耐受型无性系下降幅度远小于敏感型无性系。3）2个无性系在锑胁迫下叶绿素荧光参数存在差异。在同一时间内随着锑胁迫质量分数的升高，可变荧光、PSII最大光化学效率和PSII潜在活性均呈下降趋势，耐受型无性系受影响较小。4）锑胁迫下2个无性系净光合速率均下降，胞间CO2浓度呈上升的趋势，表明在锑胁迫下楸树是受非气孔因素导致的。【结论】在高质量分数锑胁迫下耐受型无性系（5-8）相对于敏感型无性系（1-1）具有更高的叶绿素含量，光合系统受损伤的影响较小，能够更好地应对锑胁迫。

关键词：锑；耐受型；楸树；无性系；光合生理

中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）09-0011-07

基金项目：湖南省林业科技攻关与创新项目（XLKY202312，XLKY202209）；长沙市杰出青年培养计划项目（kq2009087）。

Photosynthetic physiology characteristics of different Catalpa bungei clones under antimony stress

LIU Zhenhua1， ZOU Wu2， LIN Feng1， QIN Pingshu3， LI Guangqiang4， SUN Liang4， WANG Tao5

（1. Hunan Forestry Academy， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Pingjiang County Forestry Bureau， Pingjiang 410400， Hunan， China； 3. Fenghuang County Forestry Bureau， Fenghuang 416200， Hunan， China； 4. Liuyanghu State Forest Farm， Liuyang 410300， Hunan， China； 5. China National Botanical Garden （North Garden）， Beijing 100093， China）

Abstract：【Objective】To study the effects of antimony stress on photosynthetic physiology of different antimony tolerance clones of Catalpa bungei.【Method】Two kinds of C. bungei clones with different antimony tolerance were studied， namely sensitive clones （1-1） and tolerant clones （5-8）. Three antimony stress concentrations （calculated by antimony element） were set up in a pollution-free red soil as the substrate for pot stress tests. The concentrations of antimony were 0 mg/kg， 1 200 mg/kg and 3 000 mg/kg. The growth， relative content of chlorophyll in leaves， chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic parameters of the two clones were determined at 0 d， 20 d and 40 d， respectively.【Result】1） Under the same conditions， the growth of sensitive clones （1-1） was more affected than that of tolerant clones （5-8）. 2） Under antimony stress， the relative content of chlorophyll in the leaves of both clones decreased， and the relative content of chlorophyll in the leaves gradually decreased with the extension of stress concentration and time， but the decrease range of tolerant clones was much less than that of sensitive clones. 3） The chlorophyll fluorescence parameters of the two clones were different under antimony stress. At the same time， the variable fluorescence， maximum photochemical efficiency of PSII and potential activity of PSII all decreased with the increase of antimony stress concentration， and the tolerant clones were less affected.4） Under antimony stress， the net photosynthetic rate of both clones decreased and the intercellular CO2 concentration increased， indicating that antimony stress was caused by non-stomatal factors.【Conclusion】Under high concentration of antimony stress， the tolerant clones （5-8） had higher chlorophyll content than the sensitive clones （1-1）， and the photosynthetic system was less affected by the damage， so they could better cope with antimony stress.

Keywords： antimony； tolerance； Catalpa bungei； clones； photosynthetic physiology

随着工农业的快速发展，工业“三废”的排放和农药化肥的大量使用，重金属污染已经成为了一个全球性的环境问题[1]。我国土壤重金属污染也十分严重，2020年我国重金属污染土壤约为2 000万hm2，占我国耕地面积的10%以上[2]。锑（Sb）及其化合物具有致癌作用[3]，根据美国地质勘探局（United States Geological Survey，USGS）的报道，全球锑资源主要分布在中国、南非、俄罗斯、泰国和美国等国家，截至2009年底，世界锑储量为210万t，中国锑储量79万t，约占世界总储量的37.6%[4]。我国锑主要分布在湖南、广西和贵州等南方省区[5-6]。湖南省作为有色金属之乡，其中冷水江锡矿山是世界上目前发现的最大锑矿，长年的开采和冶炼给当地造成了严重的锑污染，也给当地人民的生产和健康带来了极大威胁，有研究表明锡矿山土壤中锑含量最高达5 045 mg/kg[7]。重金属锑污染土壤的治理成为目前环境治理的重要工作之一，治理重金属污染方法分为物理方法、化学方法和植物修复方法，由于物理、化学方法具有成本高和二次污染的风险，不适宜大面积推广，植物修复成为重金属污染土壤修复的热点。目前关于锑污染土壤修复的植物种类主要集中在草本植物[8]，但草本植物根系浅、生物量小，不能够修复深层土壤的污染问题。木本植物根系能够修复深层土壤重金属，且生物量远超草本植物，开发具有修复锑污染土壤的木本植物在重金属污染土壤修复中具有广阔前景。项目组前期研究发现，楸树Catalpa bungei对锑污染土壤具有较好的适应性并且积累锑能力较强，开展了不同无性系耐锑能力综合评价研究，筛选出了楸树锑耐受型无性系（5-8）和敏感型无性系（1-1）[9]。重金属对植物生长的影响是多方面的，其中对光合作用的影响尤为重要，通过光合作用来选择重金属修复植物是一条有效的途径。楸树对锑污染土壤具有较好的适应性，但对不同无性系在锑胁迫下的光合生理影响尚未开展过研究，本试验针对锑污染对不同耐受型楸树无性系叶绿素相对含量、叶绿素荧光参数和光合参数的影响进行研究，从光合生理解析不同无性系对锑胁迫的响应，以期为楸树耐锑新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选择锑耐受型楸树无性系（5-8）和敏感型无性系（1-1）。2个无性系均选择移栽成活1个月的组培生根苗，植株高度约10 cm，地径为0.2 cm。

1.2 试验设计

试验地点设在湖南省林科院龙伏科研基地（28°24′00″N，113°29′35″E），属于亚热带季风湿润气候，年平均降水量为1 467 mm，年平均气温17.5 ℃。培养基质为当地无污染的红壤，土壤pH值为4.8，土壤的化学元素背景值为：锑1.94 mg/kg，全氮0.74 g/kg，全磷0.15 g/kg，全钾11.3 g/kg，有机质10.5 g/kg，有效磷0.51 mg/kg，速效钾39.2 mg/kg，水解性氮63.7 mg/kg。采用土培盆栽的方法，塑料盆规格为30 cm ×18 cm（直径×高，盆底带有5个约1 cm2的透水孔），土壤过2 mm塑料筛，每盆装土5 kg。设置3个处理水平（以锑元素计）：0、1 200、3 000 mg·kg-1（分别为Sb0、Sb1200、Sb3000），采用浇灌的方式进行土壤胁迫处理。用酒石酸锑钾（KSbC4H4O7·1/2H2O，分析纯，国药集团化学试剂有限公司）配置相应的水溶液3 L。试验采取随机区组设计，每个盆中栽植1株幼苗，每个处理4盆。在楸树生长旺季每个处理均从4盆中随机挑选3盆进行测定：2022年6月15日开始进行锑胁迫，在胁迫前测定1次株高、地径和光合相关指标，2022年7月5日进行第2次测定，2022年7月25日进行第3次测定。

1.3 测定指标

1.3.1 楸树不同无性系生长量的测定

株高采用钢卷尺测定，地径用游标卡尺测定。

1.3.2 锑胁迫下叶绿素相对含量（SPAD）的测定

利用便携式叶绿素仪（SPAD-502Plus，Konica Minolta，日本）测定叶片叶绿素相对含量。每个处理测定3个植株，每个植株选择5片成熟叶片进行测定，取平均值。

1.3.3 锑胁迫下叶绿素荧光的测定

利用FluorPen FP100手持式叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光。测定植株和叶片同上。测定前，叶片用叶夹暗适应20 min，测定暗适应下叶片最大荧光（Fm）、初始荧光（Fo）、可变荧光（Fv）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）和非光化学淬灭系数（NPQ）。

1.3.4 锑胁迫下叶片光合作用的测定

利用Li-6400便携式光合仪（LI-COR，美国）于胁迫0、20和40 d的9：00—11：00进行测定，测定植株和叶片同上。测定指标包括：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。

1.3.5 数据统计与分析

本试验数据均为平均值±标准误。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）比较处理间的差异显著性。用SPSS 22.0软件进行统计分析。采用GrapPad Prism 8软件作图。

2 结果与分析

2.1 锑胁迫对楸树无性系生长的影响

由表1可知，2个无性系在同一锑质量分数不同的处理时间下株高和地径均存在显著差异。在相同的处理时间内，随着锑胁迫质量分数的升高，2个无性系的株高和地径较对照均减小。锑胁迫1 200 mg/kg处理20 d，敏感型无性系（1-1）的株高和地径分别比耐受型无性系（5-8）低16.86、0.04 cm；处理40 d，其株高和地径分别低6.43、0.23 cm。锑胁迫3 000 mg/kg处理20 d，敏感型无性系（1-1）的株高和地径分别比耐受型无性系（5-8）低9.9、0.05 cm；处理40 d，其株高和地径分别低9.66、0.33 cm。由此可见，锑胁迫下，敏感型无性系较耐受型无性系植株的生长受影响较大。

2.2 锑胁迫下叶绿素相对含量分析

不同质量分数锑胁迫对敏感型无性系（1-1）叶绿素相对含量的影响见图1。由图1可知，在锑胁迫前楸树个体间叶绿素相对含量没有显著差异，随着处理时间的延长，各处理间叶绿素相对含量呈现出显著差异。处理20 d，与对照比较，Sb1200、Sb3000的叶绿素相对含量分别下降了8.8%和18.1%；处理40 d，Sb1200、Sb3000分别下降了11.5%和29.3%。

不同质量分数锑胁迫对耐受型无性系（5-8）叶绿素相对含量的影响见图2。由图2可知，随着处理时间的延长，锑胁迫处理与对照之间叶绿素相对含量差异显著，但是不同质量分数锑胁迫之间差异不显著。处理20 d，相对于对照，Sb1200、Sb3000的叶绿素相对含量分别下降了5.3%和13.2%；处理40 d，Sb1200、Sb3000分别下降了8.0%和13.4%。

锑耐受型无性系（5-8）相对于敏感型无性系（1-1）具有更高的叶绿素含量，在锑胁迫处理下，2个无性系叶片叶绿素相对含量均下降，并且随着胁迫质量分数的升高和时间的延长，叶片叶绿素相对含量逐渐降低，但是耐受型无性系下降幅度远小于敏感型无性系，说明锑胁迫对无性系（5-8）叶绿素合成的影响较小。

2.3 锑胁迫下叶绿素荧光分析

由表2可知，在同一处理时间内随着锑胁迫质量分数的升高，最大荧光、可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性和实际光化学速率均呈下降的趋势，初始荧光则出现上升的趋势，非光化学淬灭系数没有明显规律。同一锑胁迫质量分数处理下的不同胁迫时间，最大荧光、可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性和实际光化学速率呈下降趋势，初始荧光和非光化学淬灭系数则出现上升的趋势。方差分析表明：在未胁迫前各植株叶绿素荧光参数均没有显著差异，随着胁迫时间的延长，锑胁迫处理与对照的各荧光参数均具有显著差异。处理20 d，与对照相比，Sb1200、Sb3000的初始荧光分别增加了15.5%和73.1%，最大荧光、可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性、实际光化学速率和非光化学淬灭系数分别下降了1.3%、4.6%、3.8%、14.7%、1.3%、0.8%和3.1%、20.7%、18.8%、52.9%、1.3%、0.8%。处理40 d，与对照相比，Sb1200、Sb3000的初始荧光分别增加了19.1%和86.9%，非光化学淬灭系数分别增加了4.3%和8.5%，最大荧光、可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性和实际光化学速率分别下降了3.4%、8.1%、6.3%、23.8%、2.5%和5.2%、25.8%、22.5%、58.0%、3.7%。

由表3可知，在同一处理时间内随着锑胁迫质量分数的升高，可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性和非光化学淬灭系数均呈下降趋势，初始荧光则出现上升的趋势，而实际光化学速率没有显著性差异。方差分析表明，在未胁迫前各植株叶绿素荧光参数均没有显著差异，随着胁迫质量分数的增加，除处理20 d的最大荧光和实际光化学效率外，锑胁迫处理与对照的其他荧光参数具有显著差异。处理20 d，与对照相比，Sb1200、Sb3000的初始荧光分别增加了16.3%和18.8%，可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性和非光化学淬灭系数分别下降了2.6%、3.7%、16.3%、2.8%和4.6%、7.3%、19.6%、6.9%。处理40 d，与对照相比，Sb1200、Sb3000的初始荧光分别增加了16.6%和29.5%，可变荧光、PSII最大光化学效率、PSII潜在活性、实际光化学速率和非光化学淬灭系数分别下降了3.1%、3.7%、17.0%、1.2%、4.7%和4.7%、6.1%、26.3%、2.5%、16.5%。

2.4 锑胁迫下叶片光合作用分析

锑胁迫对不同耐受型楸树无性系光合参数的影响结果见表4。由表4可知，随着锑胁迫质量分数的增加，敏感型无性系（1-1）的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率总体呈下降趋势，胞间CO2浓度在胁迫后呈上升趋势。方差分析表明，胞间CO2浓度和蒸腾速率在锑胁迫质量分数为3 000 mg/kg时才有显著差异。对于耐受型无性系（5-8）而言，随着锑胁迫质量分数的增加，净光合速率、蒸腾速率和气孔导度整体呈下降趋势，胞间CO2浓度在胁迫后呈上升趋势。耐受型无性系相对于敏感型无性系的净光合速率和蒸腾速率高，并且在锑胁迫条件下光合作用受影响小，在锑3 000 mg/kg胁迫下，处理40 d，敏感型无性系（1-1）的净光合效率下降了48.9%，而耐受型无性系（5-8）的光合效率只下降了15.0%。

3 讨 论

植物的生长指标可以反映重金属对植物的毒害情况，锑污染会导致植株矮小[10]。在前期的研究中，锑低质量分数胁迫对楸树生长具有促进作用[9]，本次试验是在原有基础上开展，所设置的锑质量分数较高，所以2个不同耐受型的无性系生长均受到一定程度的抑制，但锑耐受型无性系（5-8）的株高和地径均大于锑敏感型无性系（1-1）。李海渤等[11]的研究发现在高质量分数铅胁迫下不同芥菜品种生长受到抑制，并且影响程度不一样。刘拥海等[12]的研究发现低质量分数铅胁迫对荞麦根的生长具有一定的促进作用；高质量分数下根系生长受到抑制，但品种之间存在差异。本研究结果同样体现出锑高质量分数抑制楸树生长，无性系之间也存在差异。

叶绿素在植物对光能的吸收和转化方面具有重要作用，因此其含量能够反映植物光合作用的能力。随着锑胁迫质量分数的增加，楸树叶片的叶绿素相对含量呈下降的趋势，且锑胁迫质量分数越大，其下降越多。胁迫时间越长，其叶片叶绿素相对含量同样下降越多。杨昕悦等[13]的研究表明外施铬使油桐幼苗叶片叶绿素含量及光合速率明显降低，这与本研究结果相一致。导致叶绿素相对含量降低的原因是锑质量分数过高，锑可能破坏了叶绿体的超微结构，从而影响叶绿素合成[14]。植物叶绿素荧光是植物光合作用研究的有效探针[15]。2个无性系在锑胁迫下叶绿素荧光参数存在差异。最大光化学效率反映了PSII反应中心叶片进行光化学反应的能力。最大光化学效率越低，表明植物光抑制程度越高[14]。各个处理中敏感型无性系（1-1）在锑3 000 mg/kg、胁迫40 d时PSII的最大光化学效率最低，光抑制程度较高。实际光化学速率（Qy）反映了PSII反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标。PSII越高说明越能够促进光合碳同化积累，本试验中锑胁迫下无性系（5-8）的PSII值始终高于无性系（1-1）。相关研究表明，当Sb3+质量分数超过50 mg·kg-1时会降低玉米最大光化学效率[16]，同样，锑胁迫会导致菖蒲最大光化学效率和实际光化学效率显著减少，影响其生长[17]。本研究结果和上述研究结果一致。

植物干物质积累90%来源于光合作用[18]，重金属胁迫影响植物光合作用。王欣等[19]研究了镉对苎麻光合作用的影响，发现低质量分数的镉促进光合速率，高质量分数镉降低光合速率。本试验楸树在高质量分数锑胁迫下，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率总体呈下降趋势，这与以往的研究结论相一致。植物光合作用降低的因素有两种：一是气孔限制，二是非气孔限制。由气孔关闭导致的属于气孔限制，由光合活性下降导致的则是非气孔限制，胞间CO2浓度是衡量的标准，若净光合速率降低，胞间CO2浓度也降低，则为气孔限制，否则为非气孔限制[20]。本研究中净光合速率下降，胞间CO2浓度在胁迫后呈上升趋势，表明楸树锑胁迫是受非气孔因素导致的，锑胁迫使楸树叶片受损。这与简敏菲等[21]研究苎麻在不同Cd2+质量分数胁迫下的光合特性有相同的研究结论。植物在重金属胁迫下，重金属离子会抑制与叶绿素生物合成相关酶的活性，从而导致叶绿素合成受阻，有研究表明镉含量过高，使叶片体内过氧化酶活性升高，导致H2O2等活性物质含量增加，从而影响叶绿素含量，光合作用下降[22]。本研究就锑胁迫下2个楸树无性系叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率等光合参数和最大光合效率、实际光化学速率等叶绿素荧光参数进行了研究，但对于锑胁迫影响光合生理的分子调控机制尚未进行研究，后续将开展锑胁迫下2个无性系叶片光合作用响应的组学研究，探明锑胁迫下光合作用相关的基因和代谢通路的调控机制。

4 结 论

1）在相同的处理时间下，随着锑胁迫质量分数的升高，2个无性系的株高和地径均减小。敏感型无性系（1-1）较耐受型无性系（5-8）植株的生长受影响较大。

2）锑耐受型无性系（5-8）相对于敏感型无性系（1-1）具有更高的叶绿素含量，在锑胁迫处理下，2个无性系叶片叶绿素相对含量均下降，并且随着胁迫质量分数的增加和时间的延长，叶片叶绿素相对含量逐渐降低，但是耐受型无性系下降幅度远小于敏感型无性系，说明锑胁迫对耐受型无性系（5-8）叶绿素合成的影响较小。

3）2个无性系在锑胁迫下叶绿素荧光参数存在差异。在同一处理时间内随着锑胁迫质量分数的升高，可变荧光、PSII最大光化学效率和PSII潜在活性均呈下降趋势，耐受型无性系（5-8）受影响较小。

4）楸树的净光合速率下降，胞间CO2浓度在胁迫后呈上升趋势，表明楸树锑胁迫是受非气孔因素导致的。

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[本文编校：谢荣秀]