低温对不同早园竹抗寒性和糖类物质含量的影响

摘 要：【目的】探讨低温胁迫下不同冻害形态表现的早园竹Phyllostachys propinqua叶片中相对电导率和糖类物质含量的变异，有助于系统了解不同形态早园竹抗寒能力以及解糖类物质对植物抗寒性的影响，为华北地区早园竹引种和应用提供技术支撑。【方法】以北京市城市公园中冬季不同形态的早园竹Phyllostachys propinqua为研究对象，冬季记录并采集不同形态早园竹叶片，测定不同低温梯度处理下叶片的相对电导率和糖类物质含量。【结果】1）随着处理温度的下降，不同早园竹叶片的相对电导率及可溶性糖、果糖和蔗糖含量显著上升，而淀粉含量呈现下降趋势。2）在低温环境下，干枯叶片中相对电导率显著高于其他类型叶片，绿色叶片中可溶性糖、蔗糖和果糖含量普遍较高，但是在-25 ℃下，轻微发黄叶片中蔗糖含量达到了21.11 mg？g-1，显著高于其他模式。3）低温半致死温度最低的为轻微发黄叶片，达到了-26.07 ℃；其次为绿色叶片和发黄叶片，分别为-25.19 ℃和-24.30 ℃；轻微干枯叶片为-24.08 ℃，而干枯叶片仅为-22.09 ℃。4）在所有糖类指标中，低温环境下蔗糖能够反映植物的抗寒性，而果糖指标相对较差。【结论】低温是导致北京早园竹冬季普遍存在叶片发黄和干枯的主要环境因素，轻微发黄的早园竹抗寒性最强，其次为绿色和轻微干枯早园竹。低温环境下蔗糖能够反映早园竹的抗寒性。

关键词：早园竹；抗寒性；糖类物质；蔗糖；低温

中图分类号：S718.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）09-0161-09

基金项目：国家自然科学基金项目（31971737， 32001379）。

The effect of low temperature on cold resistance and sugar content of different Phyllostachys propinqua

CHEN Lei1， WANG Jingge2， LI Shan1，3， PEI Nancai4， LI Juan1， GAO Jian1

（1. International Centre for Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China； 2. China National Botanical Garden （North Garden）， Beijing 100093， China； 3. School of Landscape Architecture， Beijing University of Agriculture， Beijing 100096， China； 4. Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】This study focuses on the variation of relative conductivity and saccharide content in the leaves of Phyllostachys propinqua with different freezing morphologies under low-temperature stress. The aim is to provide a systematic understanding of the cold-resistance ability of different morphologies of P. propinqua， as well as the effect of saccharides on the cold-resistance of the plants. The findings will also offer technical support for the introduction and application of P. propinqua in North China.【Method】The leaves of P. propinqua with different forms were recorded and collected in winter in urban parks of Beijing. The relative conductivity and saccharide content of the leaves were determined under different low-temperature gradient treatments.【Result】（1） The relative conductivity， soluble sugar， fructose and sucrose contents of different P. propinqua leaves increased significantly with the decrease of treatment temperature， while the starch content showed a decreasing trend. （2） At the low temperature， the relative conductivity in dried leaves was significantly higher than that in other types of leaves； The soluble sugar， sucrose， fructose contents in slightly yellowed and green leaves was significantly higher than that in yellowed and dried leaves， however， when the temperature dropped to -25 ℃， the content of sucrose in slightly yellowed leaves continued to increase and reached 21.11 mg·g-1 ， which was significantly higher than the other patterns. （3） The lowest low-temperature half-lethal temperature was -26.07 ℃ in slightly yellowed leaves， followed by -25.19 ℃ and -24.30 ℃ in green and yellowed leaves， respectively， and -24.08 ℃ in slightly dry leaves， and only -22.09 ℃ in dry leaves. （4） The correlation analysis showed that， among all the sugar indexes， sucrose was able to reflect the cold resistance of the plant in low-temperature environments， whereas the indexes of fructose were relatively poorer.【Conclusion】Low temperature is the main environmental factor that causes yellowing and drying of P. propinqua leaves in Beijing at winter， and the slight yellowed are the most resistant to cold， followed by normal and slight dried leaves of P. propinqua. Sucrose could reflect the cold resistance at low temperatures.

Keywords： Phyllostachys propinqua； cold tolerance； saccharides； sucrose； low temperature

竹子作为集材用、食用、文化、美学、观赏等价值于一体的一类植物，历来受到人们的广泛喜爱。我国是世界上竹子资源最为丰富的国家，共计39属857种，素有“竹子王国”的美誉[1]。竹资源主要分布于亚热带和热带地区，仅有少量资源自然分布于河南、山东等华北温带地区[2]。由于竹子用途广泛，在全世界范围内约有232个竹种存在引种现象[3]。在我国华北地区，南竹北移由来已久[4-5]。研究显示，仅北京公园绿地共计引种各类竹种74个，而其中又以原产于江苏、浙江和安徽等江南地区的早园竹Phyllostachys propinqua最为普遍[6-7]。然而，在北京市公园绿地中，部分早园竹在冬季存在整体干枯、叶片发黄、叶缘干枯、生长缓慢等生长不良或非人为受害现象[8]。这些现象严重影响了早园竹的正常生长及观赏性，最终对其引种产生不利的影响。因此，如何缓减冬季受害，维持其叶片颜色，成为早园竹引种和应用研究的重要内容[5，9]。

引种是将植物从原产地引到新地区的过程。在这过程中通常会受到不良环境的影响，植物通过其自身生理和形态的可塑性，提升其对逆境的抵抗能力[10-11]。在南竹北移的相关研究中，通常认为温度是关键因子[6，9，12]。随着环境温度的下降，植物细胞膜结构发生变化，膜透性增加，电解质渗透率也随之提升，造成细胞大量失水甚至严重脱水，而此时温度快速回升时，细胞会大量吸水，造成细胞膜严重受损[13-15]，最终造成了植物叶片和枝条呈现干枯失水等不良症状[16]。因此，通过研究植物低温胁迫下电解质渗透率的变化，能够反映植物对低温环境的适应性[17-18]。

糖类是影响植物抗寒性的重要物质[19-20]。研究显示，在植物受到低温胁迫时，为防止细胞中水分结冰，植物体内糖类物质大量合成，有效提升了抗寒性[21-22]。因此，在植物抗寒性评价中，可溶性糖是其重要指标[23-24]。然而植物体内可溶性糖包含了葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等多种糖类物质[21]，这些糖类物质在植物应对低温胁迫中的作用仍然需要进一步研究。

因此，本研究以北京市城市公园中不同冻害形态表现的早园竹为研究对象，重点探讨低温胁迫下早园竹的抗寒性及其叶片中糖类物质含量的变异，研究将有助于系统了解糖类物质对植物抗寒性的影响，为华北地区早园竹的引种和应用提供技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验样地的选择

本次研究试验材料采集于北京植物园。2022年1—2月对试验林中早园竹受冻害情况开展调查，并结合2019—2021年冬季早园竹冻害情况，选择近4年间早园竹冻害表现形态相对稳定的早园竹竹林作为研究对象。根据竹叶受冻害情况，将叶片分为5种类型，结果如表1所示。每个受冻害竹林类型分别选择3片林龄、长势、管理措施较为一致的样地作为试验林，每个试验林建立面积约为2 m×2 m的样地3个，所有竹林造林时间相对较为均匀，为5～10 a，平均造林时间约为8.5 a，林下植被稀疏。

考虑到已经受到冻害叶片本身生理性状存在巨大差异，不适合进行低温控制试验，因此于2022年11月在早园竹尚未受到冻害前采集所有类型样地中正常生长的叶片用于低温控制试验。同时在2023年1—2月再次对冻害进行调查，重新对完成低温试验的样地早园竹冬季叶片形态进行验证，确保本年度各类型样地冬季冻害的形态符合其分类表述，测定叶片总叶绿素和含水率，并将该样地中采集获得的叶片低温控制试验数据用于分析。

1.2 叶样采集和试验设计

随机选择3～5株长势较为一致且竹株年龄为2～3 a的早园竹，从冠层均匀取样，并将其混合，形成每个样地约20片叶子的单一样本，并放置在低温盒中，送至实验室并放在4 ℃冰箱中储存备用。

每份材料平均分为6份，其中1份作为对照（0℃），其余5份放入低温处理箱（温度误差为±1℃）进行分批低温处理。参考之前北方竹类植物半致死温度和北京冬季低温[8-9]，处理温度分别设置为-10、-15、-20、-25和-30 ℃。按照4 ℃/h的速率降温，达到设定温度后保持12 h，后按照4 ℃/h的速率升温，测定早园竹叶片相对电导率和糖类物质含量。

1.3 指标测定

采用DDS-307A型电导率仪测定并计算电导率和低温半致死温度；可溶性糖和淀粉采用蒽酮比色法测定，蔗糖和果糖分别采用二硝基水杨酸法和间苯二酚法测定[25]。

1.4 数据处理

试验结果采用R语言4.3.1版进行数据分析，采用单因素方差分析检验其差异显著性，采用皮尔逊相关性系数进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 电导率与半致死温度

不同形态早园竹叶片相对电导率如表2所示。随着处理温度的下降，相对电导率呈显著上升趋势。其中，当温度为-15～0 ℃时，相对电导率提升相对较为缓慢，而在此后快速上升；当温度降到-15 ℃后，不同形态下早园竹的相对电导率存在显著差异（P<0.05），其中干枯叶片的相对电导率显著高于其他形态（P<0.05）；当温度降到-20 ℃时，发黄叶片和轻微干枯叶片的相对电导率分别为45.49%和43.92%，显著高于轻微发黄和绿色叶片（P<0.05）；当温度降到-25 ℃时，除了轻微发黄叶片和绿色叶片，其他叶片的相对电导率均超过了50%，其中轻微发黄叶片的相对电导率仅为44.88%，显著低于其他形态（P<0.05）。

从低温半致死温度来看，最低的为轻微发黄叶片，达到了-26.07 ℃；其次为绿色叶片和发黄叶片，分别为-25.19 ℃和-24.30 ℃；轻微干枯叶片为-24.08 ℃，而干枯叶片仅为-22.09 ℃。

2.2 不同糖类物质的含量

2.2.1 可溶性糖含量的变化

随着气温的下降，不同形态早园竹叶片中可溶性糖含量显著提升（P<0.05）。其中绿色叶片、轻微发黄叶片和发黄叶片呈先快速上升后趋于稳定的趋势。值得注意的是，相对于其他形态叶片，在轻微发黄和发黄叶片中，随着温度的下降，可溶性糖含量增加存在一定的滞后现象。当温度降到-15 ℃后，不同形态早园竹叶片中可溶性糖含量存在显著差异（P<0.05）（表3）。其中在-15℃处理中，绿色叶片、轻微干枯叶片和干枯叶片可溶性糖含量显著高于轻微发黄叶片和发黄叶片（P<0.05）；当温度降到-20 ℃时，可溶性糖含量最高的是绿色叶片，其含量达到了26.04 mg？g-1，其次为轻微干枯叶片（24.88 mg？g-1），两者显著高于其他形态叶片（P<0.05）。而在干枯叶片中可溶性糖含量仅为17.43 mg？g-1，显著低于其他叶片；随着气温的进一步降低，温度降到-25 ℃时，绿色叶片、轻微发黄叶片和轻微干枯叶片中可溶性糖含量相对较高，显著高于其他叶片（P<0.05）；当温度降到-30 ℃时，轻微干枯叶片中可溶性糖含量开始下降，仅为20.23 mg g-1，显著低于绿色叶片和轻微发黄叶片（P<0.05）。

2.2.2 淀粉含量的变化

早园竹叶片中淀粉含量变化趋势和可溶性糖含量相反，随着温度的下降呈现下降趋势（P<0.05）。从表4中可以看出，在0 ℃时，绿色叶片、轻微干枯叶片中淀粉含量显著高于其他形态（P<0.05）；随着温度的下降，轻微发黄叶片和发黄叶片中淀粉分解趋势相对平缓，在-15 ℃时，并未呈现显著差异（P<0.05）；随着温度的进一步下降，叶片中的淀粉含量持续分解，在-20 ℃时，干枯和轻微干枯叶片中淀粉含量较高，分别达到了9.68和10.59 mg？g-1，显著高于其他形态，而黄色叶片中淀粉含量最低，仅为4.11 mg？g-1，显著低于其他形态（P<0.05）。在-25 ℃和-30 ℃时，淀粉含量均呈现轻微下降，而此时干枯和轻微干枯的叶片中淀粉含量仍然显著高于其他模式（P<0.05）。

2.2.3 蔗糖含量的变化

早园竹叶片中，蔗糖含量变化普遍呈现先上升后轻微下降的趋势。其中当温度降到-15℃之后，不同形态早园竹叶片蔗糖含量呈现显著差异（P<0.05），其中轻微发黄、绿色叶片中蔗糖含量显著高于其他形态（P<0.05）。当温度降到-20 ℃时，除了轻微发黄叶片，其他形态叶片中蔗糖含量达到最大值，其中含量最高的是绿色叶片，达到了20.32 mg？g-1；其次是轻微发黄叶片和轻微干枯叶片，分别为19.39 mg？g-1和18.96 mg？g-1，显著高于其他形态（P<0.05）。随着温度的进一步降低（-25 ℃），轻微发黄叶片中蔗糖含量持续上升，达到了21.11 mg？g-1，显著高于其他形态（P<0.05）；其次为绿色叶片，为18.07 mg？g-1；在干枯叶片中，蔗糖含量仅为12.92 mg g-1，显著低于其他形态（P<0.05）。当温度降到-30 ℃时，轻微发黄叶片中蔗糖含量下降至18.93 mg？g-1，但是仍然显著高于其他形态（P<0.05），其次为绿色叶片、轻微干枯叶片。

2.2.4 果糖含量的变化

当温度为0 ℃时，不同形态早园竹叶片中果糖含量相对较低。随着温度的下降，早园竹叶片中果糖含量呈显著上升的趋势（P<0.05）。当温度下降到-15 ℃时，不同形态早园竹叶片果糖含量呈显著差异（P<0.05），其中绿色叶片和轻微干枯的叶片中含量最高，分别达到了9.31 mg？g-1和8.86 mg？g-1，显著高于其他形态（P<0.05）；而发黄叶片中最低，仅为6.84 mg？g-1。然而，当温度降到-20 ℃时，绿色叶片、轻微发黄叶片和轻微干枯叶片中果糖含量最高，显著高于其他形态（P<0.05）；其中最高的为轻微发黄叶片，达到了11.35 mg？g-1。当温度降到-25 ℃时，仅绿色、轻微发黄、轻微干枯叶片中果糖含量仍然保持较高水平，显著高于其他形态（P<0.05）。当温度降至-30 ℃时，果糖含量持续下降，但是干枯叶片中含量仍然维持较低水平，仅为8.19 mg？g-1，显著低于其他形态（P<0.05）。

2.3 糖类代谢和抗寒性相关性分析

相关性分析表明，整体上来看，早园竹叶片中蔗糖含量与低温半致死温度的相关性较好，在-30～-15 ℃条件下均存在极显著相关性（P<0.01）。其中在-30～-25 ℃条件下可溶性糖与低温半致死温度存在极显著相关性（P<0.01），在-20 ℃条件下存在显著相关性；在-25～-20 ℃条件下，淀粉与低温半致死温度存在显著相关性（P<0.05），而在-10 ℃时存在极显著相关性（P<0.01）。果糖含量与低温半致死温度的相关性相对较差，仅在-30 ℃和-25 ℃时存在显著相关性（P<0.05）。

3 讨 论

3.1 基于电导率和低温半致死温度的早园竹抗寒性

电导率和低温半致死温度是评价植物抗寒性的经典指标[17-18]，在竹子中有着广泛的应用[5]。通常认为，在低温下植物细胞结构和膜透性发生变化，使得细胞内的电解质发生外渗，导致相对电导率上升[26-27]；低温半致死温度则反映了植物能够忍受的最低温度[18]。

研究显示，同一植物的抗寒性往往会因其品种、种源地等自身因素以及寒冷锻炼等管理手段的差异而发生显著的变异，因而其电导率和低温半致死温度也会发生变化[5，25-26]。冬季不同形态的早园竹叶片相对电导率存在显著差异（P<0.05）。其中，温度为-20 ℃和-25 ℃时，轻微发黄和绿色叶片中相对电导率显著低于其他形态（P<0.05）。这也说明不同早园竹抗寒性存在显著差异，这一研究和耿颖等[5]的结果一致，并证实了低温是导致北京公园中早园竹冬季叶片干枯的关键环境因子。同时，这种显著差异也说明了开展早园竹优良种源的选择可以有效地提升其抗寒性。早园竹低温半致死温度与之前相关竹类要低[12，28]，这也说明了该竹种能够较好地适应华北地区的低温天气。

轻微发黄叶片半致死温度最低，为-26.07 ℃，这一温度低于绿色叶片。通常研究认为，冬季常绿植物叶片出现发黄现象，这种现象是对低温环境的适应[29-30]。在低温环境下，由于早园竹的生理活动相对减弱，较强的光照反而容易对叶片造成损害，进而不利于其越冬。因而这种轻微发黄能够提升其抗寒性。但是对于发黄严重的叶片来说，由于缺乏叶绿素，导致光合作用受阻，不利于抗寒[29]。

3.2 不同形态早园竹叶片糖类物质变异

糖类物质是植物抵御环境低温的重要物质[19-20]。植物叶片中含有多种不同的糖类物质（果糖、葡萄糖、蔗糖等），这些糖类对植物的抗寒性产生了深远的影响[21-22，24]。在低温环境下，研究普遍认为植物组织内可溶性糖的含量会显著上升，因而这一指标可用于反映植物的抗寒性[23-24]。在相关竹类抗寒性的研究中也有类似发现[12，31]。本次研究结果也显示，随着温度的下降，早园竹叶片中可溶性糖含量显著提升（P<0.05）。在-20 ℃低温环境中，绿色叶片和轻微干枯叶片中可溶性糖含量显著高于其他形态（P<0.05），这可能与这两种叶片含有较高的叶绿素，其光合作用较强有关[32]。在低温环境下，植物仍然能够保持一定的光合作用，因而能够产生较多的可溶性糖[32]。而随着温度的进一步降低，抗寒性较强的轻微发黄叶片中可溶性糖含量持续提升，并在-25 ℃时达到最大值。

淀粉是植物储存能量的主要形式，淀粉合成与降解速率直接影响了糖类物质的积累和转化，最终影响植物的抗性[33-34]。在本次研究中，淀粉含量随着温度的下降呈现下降的趋势，这一研究与其他植物的低温胁迫研究结果类似[25]，其主要原因在于随着温度的下降，植物需要生成更多的糖类物质以提升其抗寒性，而糖类物质大多来源于淀粉的分解，因而导致其淀粉含量下降[34]。然而，淀粉的降解也依靠叶片产生的淀粉酶等物质[35]，而随着温度的持续下降，一些抗寒性较弱的植物体内生理活动受到严重的破坏，导致其淀粉不再分解[36]，因而在本研究中，当温度下降至-20 ℃时，干枯和轻微干枯的叶片中淀粉含量显著高于其他形态（P<0.05）。此外，光合作用能力也会对淀粉含量产生影响，随着温度的持续降低，叶片中淀粉的合成也随之下降[32]。对于黄色叶片来说，由于本身叶绿素含量较低，因而其淀粉含量也偏低[37]。

蔗糖具有调节渗透压和保护细胞膜的功能，是植物抵抗低温环境的重要糖类[38-40]。研究显示，低温环境下，植物组织中蔗糖含量快速提升[25，41]。在本次研究中也有类似的发现。此外，蔗糖与抗寒性的相关性最好，其中-25 ℃低温环境下蔗糖含量最高的轻微发黄叶片中，低温半致死温度也最低，这也说明了蔗糖含量能够有效地反映植物的抗寒性。因此一些研究通过增加外源性蔗糖来提升植物的抗寒性[42]。植物体内的蔗糖通常来源于淀粉的分解[33]，这也解释了在-15～0 ℃时，轻微发黄和发黄叶片中蔗糖含量上升存在一定的滞后现象。

果糖具有较强的抗氧化性，能够对处于低温胁迫的植物组织提供潜在的保护作用[43]。而一些研究也显示，虽然与蔗糖等其他糖类物质相比，果糖对低温的敏感性较差[21]，但是整体也随着温度的下降呈现显著上升的趋势[44]。从相关性分析来看，温度降至-25～-20℃时，早园竹叶片中果糖含量与低温半致死温度存在显著相关性（P<0.05）。在低温状态下，绿色叶片、轻微发黄叶片和轻微干枯叶片中果糖含量最高，其原因在于果糖是淀粉分解的产物之一，因此，随着淀粉的分解，这一物质也逐渐释放[19]。而干枯叶片中，由于淀粉分解受阻，因而果糖含量偏低。

本研究重点探讨了低温环境中可溶性糖、蔗糖、淀粉、果糖等4种糖类物质含量的变化，然而，植物叶片中糖类物质通常还包括葡萄糖以及海藻糖、棉子糖、水苏糖等寡糖类物质[19，25]，这些糖类的积累对竹类植物的抗寒性影响及其对低温胁迫的响应仍需进一步研究。

4 结 论

本研究探讨了北京冬季5种不同形态早园竹叶片抗寒性和糖类物质含量，旨在为华北地区早园竹引种和栽培提供技术支撑。轻微发黄和绿色叶片相对电导率显著低于其他形态，因而抗寒性较好；从低温半致死温度来看，轻微发黄叶片的抗寒性相对高于绿色叶片。糖类物质是衡量早园竹抗寒性的重要内源物质，其中，可溶性糖、果糖和蔗糖含量随着温度的下降呈现上升趋势，而淀粉含量呈现下降趋势。在低温环境中，绿色叶片、轻微发黄叶片和轻微干枯叶片中各种糖类物质含量较高，这也说明这几种形态早园竹的抗寒性较强。相关分析表明，在所有糖类指标中，低温环境下蔗糖能够反映植物的抗寒性，而果糖指标相对较差。低温是导致北京早园竹冬季普遍存在叶片发黄和干枯的主要环境因素，但是，该竹种仍然能够较好地适应华北地区冬季低温环境。

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[本文编校：谢荣秀]