干旱胁迫对枫香‘云林紫枫’生长及叶色的影响

摘 要：【目的】研究不同土壤水分条件与‘云林紫枫’生长及叶色的关系。【方法】以‘云林紫枫’1年生幼苗为试验材料，系统开展了其在土壤含水量分别为土壤田间持水量80%（对照组）、65%、50%和35%条件下的幼苗生长和叶色变化研究。采用小型色差计CR-10 Plus测定叶片色度值，采用紫外-可见分光光度计测定叶片叶绿素、类胡萝卜素、花色苷含量以及可溶性糖含量。【结果】1）土壤含水量为65%条件下‘云林紫枫’总生物量积累最多（23.83 g），而50%条件下‘云林紫枫’株高（62.98 cm）和地径增长量（1.34 mm）最大；2）随着试验的进行，各处理叶片色度值L*先升后降，色度值a*和b*先降后升，水分处理70 d后叶片各色度值均低于对照组，且65%条件下L*、50%条件下a*和b*及35%条件下a*显著低于对照组（P<0.05）；3）不同水分处理下的‘云林紫枫’叶片叶绿素a和类胡萝卜素含量呈增加趋势，叶绿素b、总叶绿素含量先增后减，叶绿素a/b呈先降后升的趋势，处理70 d时，35%条件下的叶片叶绿素b含量显著低于对照与65%条件（P<0.05）；50%条件下叶片花色素苷和可溶性糖含量显著高于其他处理（P<0.05）。【结论】土壤含水量为田间持水量50%条件时有利于‘云林紫枫’幼苗的生长和生物量累积，同时可以有效提高‘云林紫枫’叶片花色素苷和可溶性糖的积累，长期过低的水分供应会促进植物根系的生长。‘云林紫枫’叶片色素含量及种类是影响叶色呈色的重要因素，可溶性糖含量会在一定程度上影响花色苷的合成和表达。

关键词：枫香；土壤水分；生长；叶色；生理指标

中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）09-0029-09

基金项目：国家自然科学基金项目（32161143003）；浙江省农业新品种选育重大科技专项（2021C02070-7）。

Effects of drought stress on growth and leaf color of Liquidambar formosana ‘Yunlin Zifeng’

Lü Wei1，2， CAO Shoujin1， ZHOU Qi2， SHEN Xin2， LI Yingang2

（1. College of Forestry， Central South University of Forestry & Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Zhejiang Key Laboratory of Forest Genetics and Breeding， Zhejiang Academy of Forestry， Hangzhou 310023， Zhejiang， China）

Abstract：【Objective】To study the relationship between different soil moisture conditions and the growth and leaf color of Liquidambar formosana ‘Yunlin Zifeng’.【Method】Using 1-year-old L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ as experimental materials and systematically conducted a study on their growth and leaf color changes under soil moisture content of 80%， 65%， 50%， and 35% of soil field moisture. The leaf chromaticity values was determined by a small colorimeter CR-10 Plus. The contents of chlorophyll， carotenoid， anthocyanins and soluble sugars were determined by UV-visible spectrophotometer.【Result】1） Under the condition of soil moisture content of 65%， the total biomass accumulation of L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ was the highest （23.83 g）， while under the condition of 50%， the height （62.98 cm） and diameter growth were the highest （1.34 mm）； 2） As the experiment progressed， the leaves chromaticity values L* in each treatment first increased and then decreased， while the chromaticity values a* and b* showed a trend of first decreasing and then increasing. After 70 days of drought treatment， the leaves chromaticity values were all lower than 80%， and under 65% conditions， L*， a*， and b* with 50% conditions， and a* with 35% conditions， were significantly lower than 80% （P<0.05）. The chlorophyll a and carotenoid content in L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ leaves under different water treatments showed an increasing trend， while chlorophyll b and total chlorophyll content first increased and then decreased， and chlorophyll a/b showed a decreasing and then increasing trend. At 70 days， the chlorophyll b content in leaves under 35% conditions was significantly lower than that of the control and 65% （P<0.05）； 3） Under 50% conditions， the content of anthocyanins and soluble sugars in leaves was significantly higher than other treatments （P<0.05）.【Conclusion】Under 50% conditions， it is beneficial for the growth and biomass accumulation of L. formosana ‘Yunlin Zifeng’， while effectively increasing the accumulation of anthocyanins and soluble sugars in leaves. Long term low water supply can promote the growth of plant roots. The pigment content and type of L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ are important factors affecting leaf color， and the soluble sugar content can to some extent affect the synthesis and expression of anthocyanins.

Keywords： Liquidambar formosana； soil moisture； growth； leaf color； physiological index

土壤水分是植物生长的重要条件，适当的水分供应是植物生长发育的关键。当土壤水分明显偏离植物适宜的水分使植物处于胁迫条件下时，胁迫的持续时间、胁迫强度等对植物的生长发育及生理代谢有显著影响。植物在遭受干旱胁迫时，会在外观形态、生理响应上表现出一系列的变化（如地上部分矮小、叶片变薄、叶色变化、膜脂过氧化、代谢异常等），对植物造成伤害，直接影响植物的正常生长发育和生存[1-3]。有研究表明，在干旱胁迫下山乌桕[4] Triadica cochinchinensis苗高、地径的生长量低于正常土壤含水量下的幼苗；传统树形的葡萄[5]Vitis vinifera中叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量在干旱胁迫下均显著降低。

枫香Liquidambar formosana是金缕梅科Hamamelidaceae枫香树属Liquidambar落叶乔木，广泛分布于我国秦岭淮河以南地区，在越南、老挝、朝鲜半岛及日本亦有分布[6]。枫香适应性强，具有一定的耐旱性、耐瘠薄性及耐腐蚀性，同时对SO2、Cl2等有毒气体有较强的抗性。入秋后，枫香叶片变为红色或橙黄色，可与常绿树或银杏、无患子、乌桕等其他色叶树混交配植，显现出红绿、红黄相衬的优美景观，极具观赏价值，是优良的景观生态树种[7- 8]。枫香‘云林紫枫’Liquidambar formosana ‘Yunlin Zifeng’为特异性观赏新品种，其整个着叶期的叶色一直为紫色。针对枫香‘云林紫枫’在不同水分供应条件下生长与叶色变化的研究尚未见报道，这不利于枫香品种的精准栽培应用。本研究以‘云林紫枫’1年生幼苗为试验材料，探讨不同水分供应梯度对其生长与叶色观赏效果的影响，为彩叶观赏枫香的合理高效栽培利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及采样

试验以‘云林紫枫’L. formosana ‘Yunlin Zifeng’ 1年生幼苗为材料。试验在玻璃温室内进行，试验幼苗定植于底部具有小孔的7.5 L塑料花盆内，栽培基质为山地红壤。2023年7月15日开始进行试验，分别在试验的第14天、第28天、第42天、第56天、第70天进行取样，每次取样时间均为5：30—6：30。在植株侧枝上采集叶色一致、生长状况良好的叶片2～3片，每个重复组采集叶片30～45片，混合后分别放入做好标记的塑封袋中。共4个处理，每个处理3个重复组，共12份样品。叶片取回后，立即洗净擦干，去掉主脉后剪碎、混匀，一部分用于叶片色度值的测定，另一部分使用液氮速冻后于-80 ℃条件下保存，用于后续各指标的测定。

本试验共设置4个水分梯度处理，土壤含水量分别为田间最大持水量的80%（T1）、65%（T2）、50%（T3）和35%（T4）。试验采用随机区组设计，每个处理设置3个重复，每个重复15盆，共计180盆。试验材料随机摆放于温室内，彼此之间保持0.3 m的间距。试验采用盆栽控水法[9-10]控制土壤含水量，于每日17：00称质量，减少的质量即每日失水量，按照失水量补水。

1.2 研究方法

1.2.1 生长指标的测定

植物苗高用塔尺测量，精度为0.1 cm；地径采用游标卡尺测离土面5 cm处的数值，精度为0.01 cm。分别在试验处理前以及试验处理结束后测量，记录数据。生物量测定采用称重法，在试验第70天进行生物量的测定。每个重复随机选取5株‘云林紫枫’苗，每个处理共15株苗，将泥土洗干净后分别清洗根、茎、叶，擦除多余水分后分别称质量，随后将其放在烘箱中烘干，先于烘箱中105 ℃杀青15 min，然后调至85 ℃烘干至恒质量后再将根、茎、叶分别称质量，记录数据。

1.2.2 叶片色度值的测定

每株‘云林紫枫’随机选取3片新鲜叶片置于白色A4纸上，在相同光源条件下，用柯尼卡美能达小型色差计CR-10 Plus进行扫描，每片测3个点后取平均值，分别记录色度值，重复45次。

1.2.3 叶片生理指标的测定

叶绿素含量、类胡萝卜素含量采用丙酮浸提法[11]测定，花色素苷含量采用盐酸乙醇浸提法[12]测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[13]测定。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2010软件及Origin 2018软件对数据进行基本统计和分析作图。采用SPSS 27.0软件对枫香叶片的各项生理指标进行one-way ANOVA单因素方差分析和Duncan多重比较，所有统计数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对‘云林紫枫’生长的影响

由表1可知，不同水分梯度下植物的株高增长量、根干质量、茎干质量、叶干质量、根茎比、总干质量等均存在显著差异（P<0.05），地径增长量无显著差异。T3处理的株高增长量最大，为62.98 cm，显著高于其余3个处理（P<0.05）； T4处理的株高增长量最小，为48.33 cm，显著低于其余处理（P<0.05）。T3处理的地径增长量最大，为1.34 mm；T4处理的地径增长量最小，为1.09 mm。生物量方面，T4处理的根干质量最大，显著高于T1处理，T1处理的根干质量显著低于其余3个处理（P<0.05）；T4处理的根干质量最大，为6.33 g，T1处理的根干质量最小，为3.91 g且显著低于其他3个处理；T2处理的茎干质量最大，显著高于其余3个处理，T4处理的茎干质量显著低于T1、T2处理（P<0.05）；T1叶干质量为6.66 g，显著高于T4处理（5.45 g）；T2处理的总干质量最大，为23.83 g，显著高于T4处理（20.99 g）。根茎比方面，T1处理的根茎比显著低于T4处理（P<0.05），其中T4处理的根茎比为0.71，T1处理的根茎比为0.39。

2.2 干旱胁迫对叶片色度值的影响

如表2所示，在4种水分供应梯度下，‘云林紫枫’色度值L*随试验的进行呈先上升后下降的趋势。水分胁迫14 d，T1处理的色度值L*迅速升高，显著高于其余3个处理（P<0.05）；水分胁迫28～42 d，4个处理的色度值L*均升至最大值，且 T4处理显著高于其余处理；水分胁迫56～70 d，T1、T3和T4处理的色度值L*存在不同程度降低且不再呈现显著差异，仅在70 d时，T2处理的L*值比T1处理低6.21%（P<0.05）。

叶片色度值a*呈先下降后上升的趋势，且均由正值转为负值再逐渐趋近正值，这说明‘云林紫枫’叶色逐渐由红转绿再逐渐转红。各处理下的色度值a*均在处理第56天达到最小值，试验结束时T1、T2处理的色度值a*为正值，T3、T4处理的色度值a*为负值，其中T1处理的色度值a*分别是T3、T4处理的3.09倍、16.44倍，且T3、T4处理的a*显著低于T1处理（P<0.05）。

色度值b*的变化趋势稍有不同，但总体还是呈增加趋势。其中T1、T4处理的色度值b*呈先下降后上升的趋势，且在处理第42天达到最小值，T2处理的色度值b*持续增加，T3处理的色度值b*先上升后下降，在处理第56天达到最大值。在14 d时，4种水分梯度处理均存在显著差异（P<0.05），T1处理的色度值b*分别是T2、T3、T4处理的1.28倍、1.45倍、1.20倍。试验结束时，4种水分处理条件下的色度值b*均比14 d高，T1、T2、T3、T4处理的色度值b*分别较14 d上升了9.55%、24.06%、25.75%、15.47%，其中T1处理与T3处理有显著差异（P<0.05）。

2.3 干旱胁迫对叶片色素含量的影响

2.3.1 干旱胁迫对叶片叶绿素的影响

由图1可知，叶片中叶绿素a含量持续增加，叶绿素b、总叶绿素含量先增加后减少，叶绿素a/b先降低后增加。在14 d时，T1、T2、T3、T4处理的叶绿素a含量分别为0.914、1.028、1.052、1.080 mg·g-1，叶绿素b含量分别为0.387、0.503、0.629、0.697 mg·g-1；T1处理的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量、叶绿素a/b与T2、T3、T4处理均有显著差异（P<0.05）。在70 d时，各处理的叶绿素a含量分别为1.226、1.225、1.228、1.233 mg·g-1，分别比试验初期增加了25.4%、16.1%、14.3%、12.4%；叶绿素b含量分别为0.617、0.630、0.707、0.790 mg·g-1，分别比试验初期增加了37.2%、20.2%、11.0%、11.7%，T1处理的叶绿素b和总叶绿素含量、叶绿素a/b与T4处理有显著差异（P<0.05），各处理间叶绿素a含量差异不显著。

2.3.2 干旱胁迫对叶片类胡萝卜素及花色苷含量的影响

由图2可知，叶片中类胡萝卜素含量持续增加。试验14 d时，各处理的类胡萝卜素含量分别为0.404、0.447、0.448、0.464 mg·g-1，T1处理的类胡萝卜素含量均显著低于其他处理（P<0.05）。处理56 d时，T2处理的类胡萝卜素含量显著低于T1处理（P<0.05）。试验28、42、70 d时，各处理间类胡萝卜素含量无显著差异。试验70 d，各处理类胡萝卜素含量分别为0.570、0.539、0.539、0.544 mg·g-1，分别比试验初期增加了29.1%、17.1%、16.9%、14.7%。

试验过程中，叶片花色苷含量持续增加。14 d时各处理的花色素苷含量分别为35.902、35.989、37.033、33.311 mg·g-1，各处理之间无显著差异。试验中期开始，各处理的花色素苷含量出现显著差异，在试验28、42、56 d T4处理的花色素苷含量一直显著低于T2、T3处理（P<0.05）。在70 d，各处理的花色苷含量分别为49.533、50.589、56.967、42.256 mg·g-1，分别比试验初期增加了27.5%、28.9%、35%、21.2%，其中T3处理的花色苷含量显著高于其他处理，T4处理的花色素苷含量显著低于其他处理（P<0.05）。

2.4 干旱胁迫对叶片可溶性糖含量的影响

由图3可知，各处理的叶片中可溶性糖含量均增加。在14 d时，T1、T2、T3、T4处理的可溶性糖含量分别为1.091、1.223、1.304、1.481 μmol·g-1，4种处理的可溶性糖含量有显著差异（P<0.05）。在70 d时，各处理的可溶性糖含量分别为2.039、2.134、2.584、2.472 μmol·g-1，分别较14 d增加了46.46%、42.86%、49.69%、40.26%，T3处理的可溶性糖含量显著高于其他处理（P<0.05）。

2.5 各指标间相关性分析

由表3可知，在试验过程中枫香叶片的叶绿素与类胡萝卜素、可溶性糖含量呈极显著正相关（P<0.01），而与色度值a*呈显著负相关（P<0.05）。其中类胡萝卜素与花色素苷、可溶性糖含量呈极显著正相关（P<0.01）。花色素苷与可溶性糖含量、色度值b*呈极显著正相关（P<0.01），与色度值a*呈显著正相关（P<0.05），而与色度值L*呈显著负相关（P<0.05）。可溶性糖与色度值a*呈极显著正相关（P<0.01），与色度值b*呈显著正相关（P<0.05）。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

土壤水分是植物生长发育过程中重要非生物元素之一，植物受到干旱胁迫时，外部形态方面会产生一系列的变化以适应干旱环境。本研究发现，适当的水分供应可以促进‘云林紫枫’株高、地径的生长及生物量积累，土壤含水量为田间最大持水量的50%时‘云林紫枫’长势最好，土壤含水量为田间最大持水量的35%时生长最差。这说明适当的水分供应可以促进植物株高、地径的增长，过少的水分会抑制‘云林紫枫’幼苗的生长，这与黄金香柳[14]Melaleuca bracteate cv.‘Revolution Gold’的研究结果一致。在生物量方面，随着土壤含水量的降低，田间持水量的35%处理的根茎比大于其他处理，田间持水量的80%处理的叶干质量大于其他处理，可能是由于长期过低的水分供应导致植物叶片保水力下降，造成部分叶片的枯萎、卷曲，质膜受到严重破坏，而更多的生物量流向根中，通过扩大根系来吸收养分以维持生长来适应干旱的生存环境。这表明，在土壤较干旱时，‘云林紫枫’通过减少地上部分的蒸发面积，降低植株水分丧失，同时增加地下部分吸收养分以维持自身生长需求，这可能是‘云林紫枫’对干旱胁迫的形态适应机制。这与干旱胁迫下元宝枫[15] Acer truncatum、梭梭树[16] Haloxylon ammodendron和南川柳[17] Salix rosthornii的研究结果一致。

彩叶植物叶色的表达是其内部遗传因素和外部环境因素共同作用的结果，水分作为植物生长发育的重要因素之一，其含量的变化会影响植物叶片内在结构和物质含量的变化，从而影响叶片色素的合成和表达[18]。叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷等色素是植物次生代谢的产物，与植物叶色的呈色关系密切，叶片色彩参数L*、a*、b*不仅能通过数值变化精确反映出叶色的变化情况，也可以反映植物叶片内色素含量的变化[19]。土壤水分含量为田间持水量的80%条件下可迅速提高叶片L*、a*和b*，且在叶片处理70 d后L*、a*和b*仍表现较高水平。因此，推测田间持水量的80%时可有效提高枫香叶片的明亮程度。持续较低的水分供应会导致植物叶片中叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量减少[20]。当银杏[21]Ginkgo biloba受到干旱胁迫时，银杏叶片中的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量降低。随着试验的进行，干旱胁迫下的‘云林紫枫’叶片叶绿素a和类胡萝卜素含量呈增加趋势，叶绿素b、总叶绿素含量先增后减，叶绿素a/b先降后升。在对番茄[22] Lycopersicon esculentum的研究中发现，叶绿素含量在干旱胁迫下显著高于对照组，且与时间呈正相关。在对樱桃番茄[23] Lycopersicon esculentum的研究中也发现，在轻度干旱胁迫下樱桃番茄叶绿素a和叶绿素b含量均有上升。随着水分含量的减少，叶绿素、类胡萝卜素含量增长量减小，叶绿素a/b随土壤含水量减少而降低，这可能是由于土壤湿度加上温室大棚的高温条件使植物出现返青现象，且土壤含水量越多，返青现象越明显。这与水分胁迫对美国红枫[24] Acer rubrum幼苗叶色影响中的研究结果一致。

花色素苷是高等植物叶片中存在的一种重要的类黄酮色素，它与叶绿素、类胡萝卜素共同决定叶片的呈色。当花色素苷比例达到一定程度时，通常使叶片呈现出红、紫、蓝色，因此花色素苷含量和比例是影响枫香叶色变化的主要色素[25]。在对不同湿度条件下紫叶小檗[26] Berberis thunbergii‘Atropurpurea’叶片中光合色素含量研究中发现，湿度适中更利于减缓紫叶小檗叶片中花色素苷的分解。随着试验的进行，花色苷含量大幅度升高。田间持水量的35%水分条件下，枫香叶片花色素苷含量显著低于其他处理，而田间持水量的50%水分条件则有利于叶片花色素苷的积累，且花色苷含量高于田间持水量的80%条件下的枫香，证明适度的水分可以促进叶片中花色素苷的积累，这与对黄栌[27] Cotinus coggygria的研究一致。

干旱胁迫会使植物体内出现相对干旱、细胞缺水的情况，为了降低细胞渗透压从外界环境吸收水分，植物需要将细胞内的大分子糖物质降解为可溶于水的低分子糖以降低水势[28]。王丽华等[29]的研究发现在干旱胁迫下3种油橄榄幼苗内可溶性糖含量显著增加。在对香石竹[30] Dianthus caryphyllus鲜切花的研究中发现，增加保鲜液中的蔗糖浓度，花瓣会积累更多的可溶性糖，为花色素苷的生成提供更多的底物，从而加速花色素苷的合成速度。花色苷是由花青素和糖组成的糖苷，花青素是在糖代谢的基础上形成的，因此植物细胞内糖分的积累能在一定程度上促进花色素苷的合成。本研究中，土壤含水量为田间持水量的50%时可显著提高‘云林紫枫’叶片的可溶性糖含量，这与叶片花色素苷的变化规律相似。相关性分析结果再次证明了‘云林紫枫’叶片花色素苷与可溶性糖含量间存在显著正相关关系。本试验只进行了一些生长及生理指标的测定，并未对其深层机理等指标进行测定，因此，可在其分子机理方面进行研究，如分子标记、基因测序等，更深入地探究干旱胁迫下‘云林紫枫’叶色、生长变化的机理，使研究更具全面性和科学性。

3.2 结 论

中度干旱更利于‘云林紫枫’的生长及生物量的积累，重度干旱条件下‘云林紫枫’幼苗生长最差，根茎比却大于其他处理。土壤水分含量为田间持水量的80%条件下可迅速提高叶片L*、a*和b*，且在叶片处理70 d后L*、a*和b*仍表现较高水平。通过测定叶片色素含量、可溶性糖含量发现，各处理的叶绿素、类胡萝卜素含量均增加，叶绿素a/b略降低，花色苷含量大幅升高。重度干旱条件下，‘云林紫枫’叶片花色苷含量显著低于其他处理，中度干旱条件下花色苷含量积累更多，且花色苷含量显著高于对照。随着花色苷含量的显著增加，‘云林紫枫’叶片可溶性糖含量增加并与花色苷含量呈极显著正相关关系。综上，适当的水分供应可以促进‘云林紫枫’生长和生物量积累，而过少的水分供应则会抑制其生长，长期过低的水分供应使植物扩大根系以维持正常生长来适应干旱环境。‘云林紫枫’叶片色素含量及种类是影响叶色呈色的重要因素，可溶性糖含量会在一定程度上影响花色苷的合成及表达。

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[本文编校：谢荣秀]