兴安落叶松天然林3个主要树种单木断面积生长模型

摘 要：【目的】构建兴安落叶松Larix gmelinii天然林3个主要树种组的断面积生长混合效应模型，提高断面积生长模型的预估精度，为兴安落叶松天然林的林分生长动态研究提供理论参考。【方法】以大兴安岭林区兴安落叶松天然林的主要树种组（兴安落叶松、白桦、栎类）为研究对象，采用4期森林资源连续清查的626块复测样地数据，首先使用多元逐步回归方法建立单木断面积生长模型，其次在最优基础模型的基础上，引入样地随机效应，建立单木断面积生长混合效应模型，最后对模型进行检验。【结果】期初胸径（D）的倒数（1/D）、每公顷株数（N）、大于对象木的胸高断面积和（BL）、对象木胸径与林分算数平均胸径之比（BL/D）、海拔（E）以及坡度和坡向的组合（Tc）对兴安落叶松天然林单木断面积的生长有显著影响（P<0.05）。考虑样地随机效应的混合效应模型的赤池信息准则（AIC）、贝叶斯信息准则（BIC）明显降低，对数似然值（LogLik）明显增大。引入异方差函数和自相关结构后，提高了混合效应模型预估的精度；混合效应模型的平均绝对误差（Bias）和均方根误差（RMSE）均比基础模型的低，兴安落叶松、白桦、栎类最优混合效应模型的R2分别由0.435提高到0.658、由0.354提高到0.489、由0.307提高到0.379。【结论】与基础模型相比，考虑层次结构的混合效应模型能显著地改善模型的拟合效果，为内蒙古大兴安岭地区兴安落叶松天然林的林分生长动态预测提供了具有生物学意义和统计学可靠性的断面积生长模型。

关键词：断面积；异方差；自相关结构；混合效应模型；兴安落叶松天然林

中图分类号：S758.5+5 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）09-0001-10

基金项目：国家自然科学基金项目（31570633）。

Individual-tree basal area growth models of three main tree species in Larix gmelinii natural forests

WANG Jianjun1， CHEN Keyi1， HE Youjun1， Lü Yanjie2， XU Danyun1， HE Yating1， XIE Hesheng1， LU Ji2

（1. Research Institute of Forestry Policy and Information， Chinese Academy of Forestry， Beijing 100091， China； 2. East China Academy of Inventory and Planning of NFGA， Hangzhou 310019， Zhejiang， China）

Abstract：【Objective】Developing individual-tree basal area growth models for Larix gmelinii， Betula platyphylla， Quercus spp. based on mixed-effects model method， in order to improve the prediction accuracy of models and provide some reference of forest dynamics of L. gmelinii mixed-species natural forests.【Method】Based on the data from 626 sample plots of L. gmelinii mixed-species natural forests （Chinese National Forest Inventory in 2003， 2008， 2013 and 2018） in the Daxing’an mountains， Inner Mongolia Autonomous Region， study subjects were divided into three main species groups， i.e. L. gmelinii， B. platyphylla and Quercus spp.. The individualtree basal area growth models were constructed by using the multiple stepped-regression method. Then， the optimal based model was selected， and based on that， the random effects of within-plot were introduced to mixed-effects model for basal area prediction. Finally， the fitting effect was compared with the based model.【Result】The reciprocal transformation of initial diameter at breast height （1/D）， the number of trees per hectare （N）， the sum of the basal area in trees with DS larger than the subject tree’s D （BL）， the ratio of BL and D （BL/D）， elevation （E） and the combination of slope and aspect （Tc） had significant effects on the growth of individual-tree basal area in the L. gmelinii mixed-species natural forests （P<0.05）. The AIC and BIC of the mixed-effects models were obviously decreased， while LogLik were increased. Mixed-effects models， which were considering heteroscedasticity function and autocorrelation structure， showed an improved prediction accuracy with the Bias and RMSE were lower than that of based model. The R2 of optimal mixed-effects model of L. gmelinii， B. platyphylla， Quercus spp. increased from 0.435 to 0.658， from 0.354 to 0.489， and from 0.307 to 0.379， respectively.【Conclusion】Compared with the based models， the mixed-effects models considering the hierarchical structure show an improved performance， and provide biological significance and statistical reliability， which help to predict the dynamic growth of L. gmelinii mixed-species natural forests in Daxing’an mountain of Inner Mongolia.

Keywords： basal area； heteroscedasticity； autocorrelation structure； mixed-effects model； Larix gmelinii mixed-species natural forests

描述林木个体生长过程的模型，称为单木生长模型[1]。单木模型可以模拟不同立地条件、不同经营措施下林分的生长情况，适用于天然林、人工林等林分，提供重要的子模型，方程形式主要是以林木自身大小、立地条件、林分竞争、气候变化、年龄等因子为自变量，断面积生长量为因变量的多元线性方程[2-7]。雷相东等[8]以林木大小、立地条件因子、林木竞争因子以及林分参数作为自变量构建以长白落叶松Larix olgensis、云杉Picea jezoensis var. microsperma、冷杉Abies koraiensis为优势树种的针阔混交林的单木断面积生长模型，模型的自变量简单且易获取，有利于实践中应用。为了描述林木的生长、枯损过程，所构建的单木生长模型的数据一般为连续观测的固定样地数据或者森林资源连续清查数据。这类数据通常不满足一般线性回归方法的独立性假设，参数估计过程中易产生偏差，从而使模型精度偏低[6，9-11]。然而，与一般线性和非线性回归统计方法相比，混合效应模型既考虑固定效应又考虑随机效应，能规定不同的协方差结构来表示相关格局，具有处理多层次重复数据自相关性及异方差性的优势，从而提高预测精度并解释随机误差的来源[12-14]。因此，混合效应模型在树高[15]、胸径[4，13]、断面积[4，10，12，14，16]、材积[11，17]、枝条生长[18]以及削度模型[19]的研究过程中被广泛应用。例如，龚召松等[16]、陈哲夫等[17]、彭其龙等[11]分别构建了楠木Phoebe zhennan次生林、马尾松Pinus massoniana次生林、栎类Quercus spp.-马尾松混交林的主要树种胸高断面积生长混合效应模型，结果表明混合效应模型的拟合精度明显优于一般模型。

不同地区天然林的树种组成、立地条件等存在差异，林木之间的生长、竞争与环境之间的关系复杂多样[20]。因此，要构建适宜本地的单木断面积生长模型，更详细了解林木生长的影响因子，准确评价林分的生长，从而更好地为森林经营措施的制定提供决策依据。本研究以内蒙古大兴安岭重点国有林区兴安落叶松Larix gmelinii天然林的3个主要树种（兴安落叶松、白桦Betula platyphylla、栎类）的数据为基础，构建3个主要树种的单木断面积生长混合效应模型，为兴安落叶松天然林的林分生长动态预估提供参考依据。

1 研究区域与数据收集

1.1 研究区概况

大兴安岭国有重点林区位于内蒙古东北地区（119°36′20″～125°20′50″E，46°08′40″～53°20′00″N），海拔425～1 760 m。该地区气候类型为寒温带大陆性季风气候，冬季漫长而寒冷，夏季短暂且炎热有雨，年平均气温-2～4 ℃，年平均降水量450 mm，雨季集中在7—8月，年均降雪厚度20～40 cm，日照充足，年平均日照时长超过2 550 h[21]。地带性土壤类型为棕色针叶林土、黑土、暗棕壤等。森林覆盖率为80.5%，主要乔木树种为兴安落叶松、白桦、山杨Populus davidiana和栎类等。

1.2 数 据

本研究采用第6期、第7期、第8期和第9期内蒙古大兴安岭重点国有林区森林资源连续清查数据（简称一类清查数据），样地数据包括地类、立地类型、年龄、郁闭度、坡度、坡向、海拔等林分调查因子，以及树种、胸径和生长状况等样木调查因子，样地面积0.067 hm2。筛选出兴安落叶松天然林样地626块，样木共计91 806株，样地内主要树种有兴安落叶松、白桦和栎类。按3∶1比例将兴安落叶松天然林样地随机分为建模组（501块）和检验组（125块），单木建模数据分为兴安落叶松47 524株、白桦17 801株、栎类2 653株，检验数据分为兴安落叶松12 755株、白桦4 554株、栎类684株。

2 研究方法

2.1 变量选择及基础模型的构建

林木生长描述为与林木大小、立地条件以及林木竞争因子有关的线性函数[12，22-23]，关系表达式如下。

基于单木断面积生长模型的相关研究[8，16-17]，单木断面积和胸径之间可以相互转化。本研究对不同组合形式的因变量进行了对比，根据残差图和评价指标结果选取模型的最佳因变量。自变量的选择中，期初胸径（D）、期初胸径的平方（D2）、期初胸径的倒数（1/D）用于描述林木大小；每公顷株数（N）、每公顷断面积（B）、大于对象木的胸高断面积和（BL）、对象木胸径与林分算数平均胸径之比（BL/D）用于描述林分竞争；海拔（E）、坡度（S）、坡向（A）以及坡度和坡向的组合Tc、Ts（Tc=S×cos（A），Tc=S×sin（A））[24]用于描述立地条件。

根据自变量和因变量的相关性分析，选择与因变量显著相关的变量进入模型，采用多元统计逐步回归的方法建立单木断面积生长模型，保留回归系数显著（P<0.05）且方差膨胀因子（VIF）小于5的自变量构建模型。采用R语言car包进行基础模型的构建。各树种建模数据统计量如表1所示。

2.2 混合效应模型的构建

混合效应模型构建过程中的关键步骤包括：1）参数效应的确定。根据混合效应模型既有固定参数又考虑随机参数的特点，本研究将基础模型的参数均作为随机效应参数，拟合所有不同随机效应参数组合的模型，筛选最优的参数组合。2）误差方差-协方差结构的确定。由于定期、重复测量的建模数据，具有较强的异方差性和自相关性，本研究需要确定随机效应参数的误差方差协方差结构Ri[25]。误差相关性的表达选择复合对称（CS）、一阶自回归[AR（1）]与一阶自回归移动平均结构[ARMA（1，1）]3种结构。方差异质性的表述采用指数函数、幂函数和常数加幂函数3种函数[26]。采用R语言nlme包进行混合效应模型的参数估计。

2.3 模型的选择与检验

3 结果与分析

3.1 基础模型结果

在不同组合形式的对比分析中，通过对比因变量的残差图和评价指标结果，ln（D22- D2）表现效果最好，因此选取ln（D22- D2）为模型的因变量，其中D、D2分别表示期初胸径和期末胸径。利用501块兴安落叶松天然林样地数据，采用多元逐步回归方法建立单木断面积生长模型，基础模型拟合结果见表2。由表2可知，模型自变量的参数估计值均表现出统计学显著性（P<0.05）且VIF小于5，对白桦单木断面积生长有显著影响的因子有林木大小因子D、林分竞争因子N与BL/D、立地条件因子E，对栎类断面积生长有显著影响的变量有林木大小因子1/D及林分竞争因子N、BL、BL/D，对兴安落叶松断面积生长有显著影响的变量有林木大小因子1/D、林分竞争因子N与BL、立地条件因子Tc。残差图显示模型存在异方差性（图1）。

3.2 混合效应模型结果

在考虑样地效应的情况下，基于3个主要树种组单木断面积生长的基础模型，进而构建断面积生长混合效应模型。结果表明，包含常数项、1/D、N、BL和Tc共5个随机效应参数的落叶松断面积生长混合效应模型的拟合效果均优于其他参数组合模型，是最佳参数组合的混合效应模型（AIC=104 951.6，BIC=105 135.7，Log=-52 454.8，LRT=97.18）。最优的白桦断面积生长混合效应模型包含了常数项、D、N、BL/D和E共5个随机效应参数（AIC=39 998.2，BIC=40 161.5，Log=-19 978.1，LRT=13.51）。最优的栎类断面积生长混合效应模型考虑常数项、1/D和BL共3个随机效应参数（AIC= 5 722.7，BIC=5 793.3，Log=-2 849.3，LRT=9.87）。

考虑异方差函数和自相关结构后混合效应模型的拟合结果如表3所示。结果（表3）显示，引入异方差函数和自相关结构能提高混合效应模型的拟合效果。其中，兴安落叶松断面积生长混合效应模型中表现最佳的异方差函数是指数函数，其AIC降低了478.9，BIC降低了470.1，LogLik增加了240.4；引入AR（1）自相关结构的模型表现出更优的拟合效果，模型的AIC为98 856.9，BIC为99 058.5，LogLik为-49 405.4，LRT为5 617.83。最优的白桦断面积生长混合效应模型的异方差函数是指数函数（AIC降低了64.7，BIC降低了56.9，LogLik增加了33.3），自相关结构是ARMA（1，1），模型的AIC为36 585.6，BIC为36 772.2，LogLik为-18 268.8，LRT为3 351.92。最优的栎类断面积生长混合效应模型引入异方差函数后，AIC、BIC和LogLik均未得到改善，因此未定义异方差函数。最优混合效应模型的最佳自相关结构是AR（1），模型的AIC为36 585.6，BIC为36 772.2，LogLik为-18 268.8，LRT为3 351.92。

确定了参数效应和误差方差协方差结构后，采用限制性极大似然法（REML）获得最终的兴安落叶松单木断面积生长混合效应模型：

此外，混合效应模型的残差图和QQ图显示，引入随机效应后，模型的残差图得到了改善（图2）。

3.3 模型的检验

利用125个样地采集的12 755株兴安落叶松数据、17 801株白桦数据、684株栎类数据对模型进行检验，结果如表4所示。结果（表4和图3）表明，考虑样地效应的混合效应模型的模拟效果优于一般线性基础模型，混合效应模型的Bias和RMSE均比基础模型的低，R2有一定程度的改善，兴安落叶松、白桦、栎类最优混合效应模型的R2分别由0.435提高到0.658、由0.354提高到0.489、由0.307提高到0.379。

4 讨论与结论

4.1 讨 论

本研究构建的断面积生长模型的固定效应中，林木胸径的倒数、每公顷株数、大于对象木的胸高断面积和、坡度和坡向的组合均与天然林内兴安落叶松断面积呈显著负相关；林木胸径、海拔均与天然林内白桦断面积的生长呈显著正相关，每公顷株数、对象木胸径与林分算数平均胸径之比均与白桦断面积的生长呈显著负相关；林木胸径的倒数、每公顷株数、大于对象木的胸高断面积和均与天然林内栎类断面积的生长呈显著负相关，但对象木胸径与林分算数平均胸径之比与白桦断面积的生长呈正相关（P<0.05）。对于林木大小因子，林木个体的胸径越大，胸高断面积生长量也越大。王建军等[28]以福建省三明市杉木 Cunninghamia lanceolata为研究对象、Wang等[12]以湖南地区栎类为研究对象、杜志等[14]以湖南地区马尾松为研究对象的生长模型研究中都得到了相同的结论。林分竞争因子中，单位面积林木株数越多，林木能够有效获取光和水分的概率越小，林木之间的竞争压力越大，胸高断面积生长量越小。大于对象木的胸高断面积和、对象木胸径与林分算数平均胸径之比表述了林木个体在林分中受到的挤压程度，其值越大则表明林木受到的挤压越严重，林木可利用的空间、水分等资源越少，断面积生长量越小。但是，对象木胸径与林分算数平均胸径之比与栎类断面积的生长呈正相关，不符合自然规律，可能由于栎类不属于天然林的优势树种，参数计算存在一定的缺陷。此外，立地条件因子中，海拔仅对白桦断面积的生长影响显著，坡度和坡向的组合仅对兴安落叶松断面积的生长影响显著。海拔是树木生长的重要影响因子，海拔高度的变化能够直接影响树木生长所必需的热量、水分等条件[29]。本研究中白桦胸高断面积生长量与海拔呈正相关，这与王建军等[28]的研究结果相同。这是由于随着海拔的升高，土壤肥力随之增加。刘贤德等[30]探究了祁连山青海云杉Picea crassifolia林分生长与海拔梯度上环境因子的关系，发现土壤有机质、全氮和有效氮含量随海拔梯度的增加而增加。

考虑样地效应的混合效应模型大大提高了预估的精度，混合效应模型的模拟精度优于传统模型。引入随机参数后，混合效应模型的表现均优于传统模型。为了消除建模数据中的异方差性和自相关性问题，引入异方差函数以及自相关结构的模型的残差变化范围缩小。然而，栎类断面积生长模型加入异方差函数后的模型效果并未得到改善，原因可能是随机效应的引入在一定程度上消除了异方差问题。在模型检验中，兴安落叶松、白桦和栎类断面积生长混合效应模型的检验结果也都优于传统模型。模型结果还显示，林木自身的大小、林地立地条件以及林木之间的竞争显著影响林木的生长，这些因变量在实际调查中也容易获取。因此，本研究所构建的模型有一定的生物学意义和统计可靠性，可为以后大兴安岭地区兴安落叶松天然林的生长预测、采伐、经营等提供参考。此外，温度、降水、土壤类型、树种组成等因子也可能是影响树木生长的重要参数，所以在未来的单木、林分生长模型研究中可以加入气候因子和树种组成等竞争指数[3，31-32]。在未来研究中也可以考虑区域水平、样地水平、立地质量水平的混合效应模型，筛选最优的混合效应模型，提高区域性林分生长的预估精度[33]。

4.2 结 论

本研究构建了内蒙古大兴安岭地区兴安落叶松天然林3个主要树种组兴安落叶松、白桦以及栎类的断面积生长模型。结果表明，考虑样地效应的混合效应模型大大提高了预估的精度，混合效应模型的模拟精度优于基础模型。与基于最小二乘法的基础模型相比，考虑层次结构的混合效应模型显著地改善了模型的拟合效果，所构建的模型有一定的生物学意义和统计可靠性，为内蒙古大兴安岭地区兴安落叶松天然林断面积生长预测以及森林经营策略制定提供参考依据。

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[本文编校：谢荣秀]