3地点马尾松生长与产脂性状家系变异及稳定性研究

摘要：[目的]研究3地点1 0年生马尾松生长和产脂性状的家系遗传变异和遗传稳定性，为选择马尾松高产脂优良家系提供科学依据。[方法]对201 2年营建于福建邵武、江西峡江、湖北太子山的10年马尾松家系林进行生长和产脂性状调查，分析各性状的遗传变异规律，利用联合选择法选择各地点专用马尾松高产脂家系，在此基础上利用GGE模型选择高产稳定的通用马尾松家系。[结果]10年生马尾松生长和产脂性状在家系间、地点间及家系与地点互作均存在显著差异（p＜0.05）。3个地点胸径、产脂力和产脂量家系遗传力分别为0.39～0.60、0.39～0.48和0.34～0.56，均受中高等遗传控制。通过联合选择，以产脂量育种值高于对照10%、胸径和产脂力的平均值且遗传增益为正作为选择标准，3个地点分别选择11、12和6个专用马尾松高产脂家系。利用GGE模型根据家系产脂力和产脂量的高产稳定性分析得出，家系43和63既高产又稳定，作为马尾松适生区域的通用家系。[结论]马尾松生长和产脂性状在家系间、地点间及家系与地点互作均存在显著差异（p＜0.05）；福建邵武、江西峡江和湖北太子山3个地点分别选择11、1 2和6个专用马尾松高产脂家系；家系43和63既高产又稳定，可作为全国适用的通用家系。

关键词：马尾松；产脂力；优良家系；遗传变异；GGE双标图

中图分类号：S791.248 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2024）05-0046-08

马尾松（Pinus massoniana Lamb.）速生丰产、产脂力高及适应性强，是我国最主要的用材和产脂树种之一。松脂由松香和松节油构成，中国是世界上松香和松节油生产及出口大国，涉及到油墨、食品和军工等领域，具有广泛的应用价值和重要的经济价值。马尾松松脂产量曾占全国松脂总产量的90%，其特性优于其他松树松脂，但我国脂用品种不多，大部分林分最初造林目的性状是生长，林分平均松脂产量及割脂率较低。因此，对马尾松产脂性状进行遗传改良，培育产脂马尾松良种是提高松脂产量的有效途径。

家系选择育种是林木遗传改良最常用的选择方法。针叶树种的产脂力受遗传控制，通过对高产脂家系选择可取得显著的遗传增益。我国于20世纪80年代初开始对马尾松产脂性状进行遗传改良，郑元英建立了马尾松高产脂松林基地，并选出一批优树。进入21世纪，基于国家项目的支持重启了马尾松松脂的遗传改良工作。现对马尾松产脂力的遗传变异研究多基于单个地点的家系试验林，即使涉及多个地点的试验林遗传测定也存在局限且覆盖范围较窄，由此筛选的优良家系或单株只在当地表现好，不能做到对马尾松适生区域的推广种植，具有局限性。在多地点对目的性状进行测定并筛选，可针对特定地点或适生区域筛选出所需的专用家系或通用家系。

本研究以建立在福建邵武、江西峡江和湖北太子山3个地点10年生的46个自由授粉马尾松家系遗传测定林为研究对象，揭示其产脂性状的遗传变异，并进行家系稳定性和高产性选择，在此基础上选择各试验点及气候相似区域高产且稳定的专用马尾松高产脂家系和适用于不同立地条件的通用马尾松高产脂家系。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

3个地点分别位于福建省邵武市卫闽镇卫闽林场、江西省吉安市峡江县林木良种场、湖北京山市太子山镇仙女林场，从表1可以看出，地点间气候、土壤类型和坡向存在差异。

1.2 试验材料

选择来自福建连城、上杭、武平的高产脂优树共80株，于2010年采集优树种子，2011年分别在福建邵武市卫闽林场、江西峡江县林木良种场和湖北太子山镇仙女林场播种育苗，2012年利用1年生容器苗在3个试验地营建子代测定林。测定林采用完全随机区组设计，株行距2m×2m，5次重复，其中邵武试验点为10株双列小区，峡江和太子山为8株双列小区。3个试验地均按照一般抚育管理措施进行，造林前3年连续抚育，每年2次。试验林长势良好，未遭受病虫害。

福建邵武、江西峡江和湖北太子山3个地点家系（含对照）46、56和81个，本试验选取3个试验地共有的46个家系（表2），包括45个优树子代和1个对照（ck），对照为浙江省淳安县马尾松商品种家系苗。

1.3 试验方法

每家系在5个重复内各选择2棵生长状况优良的单株，共10株进行采脂，选样株向阳面或枝叶茂盛的一侧作OPLoFPgwM55YjpLWVLudsQy0Ex8ymQjb3vpC5k9Bxvw=为采割面，利用高效采脂刀在样株胸径处的1／4表面上开一条与树干成45°角的侧沟，宽约0.2 cm，深入木质部约0.3～0.4 cm，在割口下端插入导脂片，将流出的松脂引入特制的容器，于2023年6月13日-9月13日割脂，每半月割一次，取其平均值，称量松脂质量。

1.4 数据处理

产脂力以每日每10 cm刀口的松脂产量计算；方差分量估算由SAS/STAT软件中的PROCANOVA程序进行；使用表型观测值计算方法统计家系各性状育种值：

产脂量OY=2 x／x OYA/10/=π×D1.3/（4×cos45°）

家系遗传力：h2f =1-1/F

Zi=Y+h2f（Yi--Y）

遗传增益：△G=（Yi-Y）／Y×h2f×100%

现实增益：G=（Yi-Y）／Y×100%

OYA为产脂力；D1．3为胸径；l为单刀割沟长；Zi为第i个家系各性状的育种值；-Y为所有家系性状总体平均值；Yi为第i个家系各性状的平均值。

采用Excel 2013和SPSS 20.0软件进行数据处理和分析，应用R语言中的GGE-biplot进行基因、环境和基因环境互作分析。

2 结果与分析

2.1 不同地点生长和产脂性状的遗传变异。

由表3和表4可知，马尾松胸径、产脂力和产脂量在家系和地点间差异均达到显著水平（p＜0.05），表明马尾松生长和产脂性状受地点和家系效应影响，意味着选择适生的立地条件可提高马尾松的松脂产量。产脂量大小江西峡江（XJ）＞福建邵武（SW）＞湖北太子山（TZS）。在福建邵武（SW）胸径、产脂力和产脂量最大的家系分别高出对照37.43%、72.38%和136.91%；江西峡江（XJ）胸径、产脂力和产脂量最大的家系分别高出对照12.36%、112.5g%和181.82%；湖北太子山（TZS）胸径、产脂力和产脂量最大的家系分别高出对照17.10%、49.25%和43.40%。福建邵武（SW）的马尾松胸径、产脂力和产脂量的遗传力变幅为0.41～0.60，变异系数变幅为17.10%～86.50%；江西峡江（XJ）的马尾松胸径、产脂力和产脂量的遗传力变幅为0.45～0.56，变异系数变幅为16.99%～77.44%；湖北太子山（TZS）马尾松胸径、产脂力和产脂量的遗传力变幅为0.34～0.39，变异系数变幅为19.24%～107.44%。各地点性状的变异系数较大，这表明从家系水平进行产脂马尾松的选择能够获得较好的改良效果。

2.2 不同地点高产脂马尾松优良家系选择

产脂量能更真实地反映松树单株在一定时间内收获的松脂产量，本研究采用独立挑选法进行马尾松优良家系选择。以产脂量大于15 g为标准，福建邵武（SW）、江西峡江（XJ）和湖北太子山（TZS）3个地点分别选出高产脂家系20、25和15个。采用独立挑选法进行性状联合选择，鉴于胸径、产脂力和产脂量分别具有不同程度的遗传变异，分别以产脂量育种值高于对照10%、胸径和产脂力的平均值且遗传增益均为正为选择标准，福建邵武（SW）、江西峡江（XJ）和湖北太子山（TZS）3个地点分别选出优良家系11、12和6个（表5）。其中，福建邵武（SW）家系84胸径遗传增益最高，为8.82%、家系81产脂力和产脂量表现最好，现实增益分别达到48.12%和72.05%；江西峡江（XJ）家系81胸径遗传增益最高，为2.53%、家系57产脂力和产脂量表现最好，现实增益分别达到60.01%和87.22%；湖北太子山（TZS）家系28胸径遗传增益最高，为2.53%、家系78产脂力和产脂量表现最好，现实增益分别达到70.24%和48.79%。以上现实增益最高的家系可按照性状所需在3地点进行优先种植。

2.3 家系的高产性和稳定性选择

选取至少两个地点被评为高产脂的18个家系，利用胸径和产脂量的育种值生成GGE双标图（图1），研究结果显示，胸径高于平均值的家系依次为（图1a）：84、81、63、78、72、43、16；产脂量高于平均值的家系依次为（图1b）：81、43、72、74、59、84、63、114、77、49，其中家系84、81、63、72、43在胸径和产脂量两个性状均高于平均值。胸径稳定性最好的家系为74，较好的家系为63、134、76、78、72、16、43，稳定性最差的家系为1 26；产脂量稳定性最好的家系为72，较好的家系为43、63、77、76、1 14、16、84，稳定性最差的家系为49，其中家系63、76、16、43在胸径和产脂量两个性状中稳定性较好。综合而言，家系43和63为高产性和稳定性均较强的家系。

3 讨论

本研究通过对福建邵武、江西峡江和湖北太子山3个试验点建立的10年生的46个马尾松家系试验林进行产脂性状研究，发现各个地点的产脂性状家系间存在显著差异，为选择优良的高产脂马尾松家系提供了遗传改良的理论基础，从中可进一步选择高产稳定的优质家系。多地点联合方差分析结果表明，胸径、产脂力和产脂量存在显著的地点、家系以及地点x家系互作效应（p＜0.01）。对桉树（Eucalyptus spp.）、黑杨派（Populus SectionAigeiros）、欧美杨（Populusx euramericana）r22）、落叶松（Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）123）和思茅松（Pinus kesiya var. langbianensis）等研究表明相同家系或无性系在不同地点的生长性状差异显著，生态因子与森林环境密切相关，不同树种的响应也存在差异。本研究的3个地点，江西峡江（XJ）10年生马尾松家系的生长状况和产脂量明显优于其他2个地点，这可能与江西峡江（XJ）年平均降水量大、年均温高及马尾松的种植坡向有关，表明不同环境对马尾松家系的生长有着较大的影响。刘青华等表明马尾松种源生长性状与水热资源条件差异有关；王胤等表明不同地点马尾松生长量与试验点降水、温度和土壤等环境因子有关。对于产脂性状来说，马尾松胸径与产脂力呈正相关且产脂力在产地间和产地内差异显著。刘青华等表明马尾松生长性状与产脂性状存在正遗传相关关系；尹焕焕等利用34年生不同产地马尾松来估计产脂力在产地间和产地内的遗传变异，结果表明产脂力在产地间和产地内皆存在显著差异，与上述研究结果一致。

遗传力的大小对选择效果有直接的影响。本研究发现福建邵武（SW）、江西峡江（XJ）和湖北太子山（TZS）3个地点10年生马尾松胸径遗传力为0.39～0.60，这与大多数研究结论一致。对于产脂力和产脂量来说，二者遗传力在0.39～0.48和0.34～0.56，受中高等遗传力控制，该结论与前人对产脂力的遗传特性研究结果相同，如刘青华等对马尾松生长性状和产脂性状的遗传变异进行研究，发现产脂力受中度遗传控制，家系遗传力为0.42；赵奋成等认为湿地松自由授粉家系产脂力的平均遗传力为0.60；Santos发现洪都拉斯加勒比松（Pinus caribaea var. hondurensisBarret&Golfari）产脂性状在家系之间和家系内均存在显著差异且遗传力为0.38。以上研究表明，胸径和产脂性状均受遗传控制，本研究利用3个地点的数据估算胸径、产脂力和产脂量的遗传力，发现胸径、产脂力和产脂量均受到中高等遗传控制，这表明马尾松家系生长性状和产脂性状采用适度的强度可取得有效的改良效果。

数量性状的遗传受多基因控制，性状之间具有关联性，因此对林木进行联合选择可以实现多性状的同步改良，采用独立挑选法对每个性状设定最低标准值，选择同时超过设定值的家系，可对多性状进行联合选择。王云鹏等采用独立挑选法，选出13个生长及材性优良的木荷家系；王文月等对8年生柏木生长性状进行联合选择，2个试验点各选出6个优良家系。本研究以产脂量大于15 g为高产脂标准，福建邵武（SW）、江西峡江（XJ）和湖北太子山（TZS）3个地点共选出高产脂家系60个，在此基础上，采用独立挑选法进行多性状联合选择，以产脂量育种值高于对照10%、胸径和产脂力的平均值且遗传增益为正作为选择标准，3个地点分别选出优良家系11、12和6个。林木育种将获得可持续的遗传增益作为长期目标，其中福建邵武（SW）家系81产脂量遗传增益和现实增益达35.61%和72.05%；江西峡江（XJ）家系57产脂量遗传增益和现实增益达48.95%和87.22%；湖北太子山（TZS）家系78产脂量遗传增益和现实增益达16.52%和48.79%，以上家系可在当地作为高产脂优良材料推广应用，做到适地适树。

同一家系马尾松在不同环境下产脂量存在较大差异，可能是由基因、环境及基因与环境互作有关。GGE模型可通过基因型与环境间的互作效应的主成分得分筛选高产且稳定的马尾松家系。李金花利用GEE双标图研究黑杨派无性系的生长性状基因型与环境互作的关系，筛选出稳定速生的无性系；郑聪慧等利用GGE双标图对参试华北落叶松家系的生长性状进行分析，筛选出符合要求的优良家系。本研究根据10年生马尾松家系胸径和产脂量GGE双标图得出家系84、81、63、72、43在胸径和产脂量两个性状均高于平均值，家系63、76、16、43在胸径和产脂量两个性状中稳定性较好。综合而言，家系43和63为高产性和稳定性均较强的家系。这些家系受到的遗传控制受环境影响较小，可以推广到马尾松适生区域进行种植。

4 结论

10年生46个马尾松家系的生长和产脂性状在家系间、地点间和家系与地点间互作均存在显著的遗传变异（p＜0.05），具有很大的再选择空间，各性状均受到中高等遗传控制。福建邵武（SW）、江西峡江（XJ）和湖北太子山（TZS）分别选出11、12和6个专用马尾松高产脂家系，可在福建、江西、湖北三省及本研究试验地类似立地环境地区推广。利用GGE模型选出43和63既高产又稳定的通用家系，可在马尾松适生区域推广种植。

（责任编辑：张研）

基金项目：“十四五”国家重点研发计划项目（2022YFD2200202）；浙江省农业新品种选育科技重大专项子课题“抗松材线虫病马尾松新品种选育”（2021C02070-5-2）；国家自然科学基金“抗性马尾松松脂对松材线虫病的防卫应答”（31470670）；江西省林业局林业科技创新专项（2021第13号）