杉木林分密度对套种闽楠树型、光合能力及生物量分配的影响

摘要：[目的]通过探讨不同林分密度杉木林下套种闽楠的树型结构、光合作用及生物量分配的适应性变化规律，为杉木近成熟林林分质量精准改造与提升提供科学依据。[方法]选择21年生杉木人工林为研究对象，通过设置375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2等4个间伐保留密度处理，分别进行林下套种900株·hm-2闽楠形成杉阔复层林，测定分析林下套种5a后闽楠冠型、侧枝长度、分枝角、叶片形态、叶绿素荧光参数、SPAD值，以及侧枝、茎干和叶片不同器官生物量等主要适应性生长指标的差异，探讨林分密度对林下套种闽楠树冠形态特性、光合能力及生物量分配的影响规律。[结果]低林分密度（375株·hm-2和570株·hm-2）杉木下套种的闽楠2级侧枝长、1级和2级侧枝密度大于810株·hm-2林分密度处理。闽楠叶片的叶面积、比叶面积表现出随着杉木林分密度增加而增加，其中，杉木林分密度375株·hm-2的叶面积、比叶面积显著小于杉木林分密度810株·hm-2，相差80.97 cm2和10.43 cm2·g-1; 810株·hm-2林分密度处理下，闽楠叶片的叶绿素荧光参数和SPAD值均高于375株·hm-2林分密度处理。低林分密度下（375株·hm-2和570株·hm-2）套种的闽楠下层树冠叶片、总叶片生物量、以及侧枝和茎干生物量均显著大于810株·hm-2林分密度处理（p＜0.05）。375株·hm-2林分密度处理下，闽楠通过增加株高，促进侧枝生物量积累；810株·hm-2林分密度处理下，闽楠减少对株高的投资，从而增加叶片生物量的积累。[结论]在低林分密度（375株·hm-2和570株·hm-2）下，林下光照充足有利于闽楠生物量积累，侧枝生长，其生长状况较好；在高林分密度下（630株·hm-2和810株·hm-2），闽楠可通过促使叶片长度变长，增大叶片比叶面积，增加叶片SPAD值，提高光合电子传递速率和光能捕获效率等变化来增强光捕获能力，从而适应光照资源不足的生存环境。

关键词：杉阔异龄复层林；林下套种；间伐保留密度；侧枝生长；生物量分配格局

中图分类号：S722.81 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2024）05-0013-10

杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）是我国南方林区重要组成树种，因其林分树种组成单一，森林生态系统较为脆弱，通过林下套种乡土阔叶树种是当前杉木人工林林分质量精准提升的重要措施。研究表明，杉木林下套种闽粤栲（Castanopsis fissa（Champ. ex Benth.）Rehd. et Wils.）形成的异龄复层林提高了林分涵养水源的功能，增强了林分的抗逆性。杉木x观光木（Michelia odora（Chun）Noot.&B.L.Chen）异龄复层混交可明显加快土壤微生物的转化和矿化作用。闽楠（Phoebe bournei（Hemsl.）Yen C．Yang）能够在一定的荫蔽条件下生长，是异龄复层林经营的优选林下套种树种。An等研究表明，在自然光照强度10%～35%的弱光环境下，闽楠可通过调控HSP、CAB和HEMA1等光合作用相关基因的表达，增加叶片的净光合速率，促进植物地上部的生长以适应逆境。通过对杉木林下套种2a的闽楠生长性状调查研究发现，与透光度为100%的采伐迹地新造闽楠幼树相比，在杉木林下透光度40%～60%的光环境条件下，闽楠当年抽梢长度是前者的1.08倍，但在林下透光度20%的处理下闽楠的树高、地径及当年抽梢量显著降低。范辉华等通过林下套种9a生的闽楠生长性状调查研究，也认为降低杉木保留密度，增加林下光照强度有利于闽楠的生长及培育。由于生长较慢、有一定耐荫性的闽楠不能快速占领树冠间隙，其需要在光抑制时期存活下来，储存能量；当光照充足时才能较快生长扩展，占据有利竞争地位。如何合理利用上层林木为闽楠幼林生长提供理想的光环境，促进闽楠成林成材，已成为当前针阔异龄复层林高效培育理论及实践的研究热点。

在森林生态系统中，从林木冠层上部到下部，植株能够利用的太阳辐射通量存在明显差异，这导致树冠不同层次位置的叶片叶绿素、趋光性和光合羧化酶活性等光效应发生显著变化。光截获的冠层位置可通过影响叶片营养状况，进而决定其光合速率高低。对急尖长苞冷杉（Abies georgei Orrvar. smithii（Viguie et Gaussen） Cheng et L.）研究表明，在随着冠层的增高，叶片组织内氮（N）、磷（P）含量呈逐渐增高的趋势，而叶片比叶面积呈相反的变化规律。杉木茎干的导水率、比导率也随冠层高度的增加显著下降，其水分运输动力逐渐减弱。然而，在闽楠生长过程中，其对林内环境资源受限的条件下其可表现出一定的可塑性适应策略，通过对闽楠种群自然演替过程中不同发育阶段叶片功能性状特征的研究表明，随着光资源竞争强度的增大，闽楠可通过叶片长度及厚度、比叶面积等形态的可塑性变化，提升自身光合能力及养分储存效率以获得竞争优势。可见，闽楠能够调整其叶片表型以适应不断变化的光环境。然而，目前有关林下套种闽楠树型及其不同树冠位置叶片形态生理特性的变化特征尚不明确，以致对林下套种闽楠适应性生长的内在机制缺乏系统理解，极大限制了杉楠异龄复层林的合理构建及其可持续经营水平。

本文选择4个不同林分密度杉木近成熟林林下套种闽楠5a后形成的异龄复层林为研究对象，在测定比较不同林分冠层光辐射指标的基础上，通过对闽楠树型结构、不同树冠位置叶片光合特性及生物量分配等指标的测定分析，旨在阐明林下套种闽楠幼树通过调整其树冠形态结构及光合能力对林内光资源变化的适应性生长策略，为改善人工针叶纯林单一结构，培育杉木及珍贵阔叶树种大径材提供科学理论及实践依据。

1 研究区概况

福建省顺昌县是我国杉木中心产区之一，位于闽西北（117°29＇～118°14＇E、26°38＇～27°12＇N），县域总面积1 992 km2。研究区属中亚热带海洋性季风气候，属常年湿暖中亚热带照叶林地带，平均降水量1 756 mm，年均气温18.5℃，无霜期305d。试验地位于顺昌县岚下国有林场钱墩工区，属低山丘陵，山地红壤，土层较深厚且腐殖质含量丰富，1997年营造杉木纯林，初植密度3 000株·hm-2；2006年9月进行一次抚育间伐，保留杉木密度为1 650株·hm-2，林下植被主要有观音座莲（Angiopteris evecta（G.Forst.）Hoffm.}、淡竹叶（Lophatherum gracile Brongn．）和鱼腥草（Houttuynia cordata Thunb.）等。

2 研究方法

2.1 试验设计

为深入探讨杉木人工林间伐处理形成的不同林下光环境对套种闽楠生长的影响规律，2017年12月对杉木进行间伐，设置了4个杉木间伐保留密度：375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2；2018年2月在不同密度杉木林下套种2年生闽楠轻基质营养袋苗，栽植密度900株·hm-2，套种当年4-5月份扩穴施肥，每株施复合肥25 g。2022年12月，在林下套种闽楠5a之后，分别在4个杉木间伐保留密度处理的林分内设置20 m × 20 m标准样地3个，共12个。对样地内杉木和闽楠分别进行每木检尺，采用测高杆进行树高测定（表1）；利用LAI-2200C冠层分析仪进行上层杉木林分光环境参数的测定（表1）。每个样地选择闽楠平均木1株，进行树型、光合能力及生物量等指标的测定研究。

2.2 样品采集与测定

2.2.1 参试林分上层杉木冠层光环境测定

为测定上层杉木林分开度对闽楠生长的影响，采用LAI-2200C冠层分析仪于晴天选择270°的遮盖帽，在每个标准样地按照“S”形选择5个观测点，选取杉木冠层下部、闽楠树冠上部进行光环境参数测定，每个观测点重复测定5次。LAI-2200C冠层分析仪每个传感器环均能观测到5个天顶角视野内冠层或天空的不同部位，仪器自动计算得出不同树种冠层的叶面积指数、天空开度和平均叶倾角。

2.2.2 闽楠树冠形态结构指标的测定

如图1所示，测定每株闽楠平均木的冠高（第一活枝下高到树顶处）、冠幅（东西、南北两个方向长度的平均值）、1级侧枝和2级侧枝长度和数量，圆满度=冠高／冠幅；量角器测定各级侧枝角度，1级侧枝密度是单位长度主干上着生的1级侧枝数量，2级侧枝密度是单位长度1级侧枝着生的2级侧枝数量。

2.2.3 闽楠叶片光合能力指标的测定

将参试闽楠平均木的冠高1/2处为界限，区分为2个冠层：上层树冠、下层树冠，用以分析不同树冠位置叶片光合能力的差异及其相关性。选择不同树冠位置闽楠当年生健康成熟叶片，分别采用SPAD-502叶绿素仪（Minolta Camera Osaka，Japan）、OS-30P荧光仪（Life Diagnostics Inc，America）测定其绿色程度SPAD值和叶绿素荧光参数（初始荧光产量Fo、最大荧光产量Fm和Fv），由Fm-Fo=Fv代表可变荧光，叶片光系统PSII最大光化学量子产量Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm。利用YMJ-B型叶面积仪（托普云农，中国）测定，得到叶长、叶宽、叶长宽比、叶面积。上述项目测量完成后将叶片置于烘箱中，烘至质量恒定测定叶片干质量、计算比叶面积（叶片单面面积／干质量）。

2.2.4 闽楠地上部各器官生物量的测定

将每株闽楠平均木区分为茎干、侧枝、上层树冠的叶片、下层树冠的叶片等4个部分，分别置于105℃杀青0.5 h后在80℃下烘干至质量恒定，测定其生物量。总叶片生物量为上层树冠与下层树冠的叶生物量之和；地上部总生物量=茎干生物量+侧枝生物量+总叶片生物量。

2.3 数据统计与分析

采用单因素方差分析对不同杉木林分密度（375株·hm-2、570株·hm-2、630株·hm-2和810株·hm-2）处理条件下林下套种闽楠的冠高、冠幅、1级侧枝、2级侧枝长度、密度、分枝角、各器官生物量等指标的差异显著性进行检验（p＜0.05），利用LSD（least significant difference）统计方法进行不同处理间的多重比较。

对不同杉木林分密度和闽楠不同树冠位置（上层树冠、下层树冠）2个因素对闽楠叶片叶长、叶宽、叶长宽比、叶面积、比叶面积、SPAD值、Fo、F．和Fv/Fm的交互作用进行双因素方差分析，若这2个因素无显著交互作用（p＞0.05），则进行单因素方差分析，利用LSD多重比较方法和丁检验（双侧）进行显著性比较（p=0.05）。用Pearson相关性分析法判断不同杉木密度林下闽楠各指标之间的相关性。所有数据利用SPSS19.0进行统计，结果采用平均值±标准误表示。使用Origin2021作图。

3 结果与分析

3.1 杉木林分密度对林下套种闽楠树型结构的影响

从图2可以看出，不同杉木林分密度条件下套种的闽楠冠高无显著差异（p＞0.05），但杉木林分密度570株·hm-2套种的闽楠冠幅显著大于630株·hm-2和810株·hm-2（p＜0.05），与低密度处理375株·hm-2的差异未达显著水平（p＞0.05）。从树冠圆满度来看，较低杉木林分密度处理（375株·hm-2和570株·hm-2）之间差异未达显著水平，但两者均显著小于林分密度810株·hm-2处理。侧枝生长发育方面，林分密度为375株·hm-2套种的闽楠2级侧枝长、1级和2级侧枝密度显著大于810株·hm-2杉木林分密度处理，但其1级侧枝和2级侧枝分枝角显著小于其他杉木林分密度。杉木林分密度为570株·hm-2下套种的闽楠1级和2级侧枝长、1级和2级侧枝密度大于810株·hm-2林分密度处理。

3.2 杉木林分密度对林下套种闽楠叶片光合能力的影响

通过叶片形态及光合参数指标来表征林下套种闽楠的光合能力。从表2可以看出，杉木林分密度和闽楠树冠位置这2个因素对闽楠叶片叶长、叶宽、叶面积、比叶面积以及Fo等光合参数指标均不存在显著交互作用（p＞0.05），但是对叶长宽比存在显著的交互作用（p＜0.05）。从单个因素来看，2个因素均对闽楠叶片叶宽、叶长宽比、叶面积、比叶面积及Fv/Fm的影响达显著水平。

从图3可以看出，在杉木林分密度为810株·hm-2，闽楠树冠上层叶片叶长、叶长宽比、叶面积和比叶面积显著大于375株·hm-2；在树冠下层的叶片，杉木林分密度为810株·hm-2的叶长宽比、叶面积和比叶面积显著大于375株·hm-2密度处理。从相同林分密度来看，在杉木林分密度375株·hm-2至630株·hm-2处理条件下的闽楠树冠下层叶片的长度、叶长宽比和叶面积均显著大于上层树冠叶片。不同闽楠树冠位置的比叶面积表现出随着杉木林分密度增加而增加。从叶片光合参数指标来看，杉木林分密度为810株·hm-2的闽楠叶片的Fm、F根号Fm和SPAD值高于其他杉木林分密度。在不同杉木林分密度中，闽楠树冠上层叶片的SPAD值均显著大于下层位置的叶片。

3.3 杉木林分密度对林下套种闽楠生物量分配的影响

从图4可以看出，在杉木林分密度375株·hm-2和570株·hm-2处理条件下，林下套种闽楠树冠下层位置的叶片、侧枝和茎干的生物量，以及总叶片生物量均显著大于810株·hm-2处理（p＜0.05），但其上层树冠叶片生物量均显著小于杉木林分密度630株·hm-2（p＜0.05）。对于闽楠地上部总生物量，呈现出随着杉木林分密度增大而逐渐减小的趋势。

3.4 杉木林分密度对套种闽楠树型结构、叶片形态光合能力和生物量指标相关性的影响

由图5可知：杉木林分低密度（375株·hm-2）条件下，林下套种闽楠的冠高与叶片比叶面积、上层叶片生物量和侧枝生物量呈显著正相关（p＜0.05）；当杉木林分密度增至570株·hm-2时，闽楠冠高与下层树冠叶片生物量、侧枝生物量、茎干生物量和地上部生物量呈显著正相关，Fo与1级侧枝长呈显著负相关。杉木林分密度为630株·hm-2时，闽楠冠高与1级侧枝密度、Fm/Fv和茎干生物量呈显著正相关；杉木林分密度为810株·hm-2时，闽楠冠高与地上部生物量呈显著正相关，冠高与下层树冠叶片生物量、总叶片生物量呈负相关。

4 讨论

通常情况下，在异龄复层林的经营过程中，随着上层林分林冠开度的增加，林内透光率有所增加，林下植物可利用的光合有效辐射也随之增加。对于林下套种的树种，树型形态结构是决定其在光受限制环境中竞争及繁殖能力的重要因子。本研究中，不同林分密度杉木林下套种的闽楠冠高无显著差异，但与杉木林分高密度（810株·hm-2）相比，较低密度（375株·hm-2和570株·hm-2）处理条件下，闽楠冠幅明显增大、圆满度显著减小，且1级、2级侧枝密度均明显增加的同时，2级侧枝长度明显增大，呈现出类似“开伞”后的树型形态特征。Jucker等认为树冠的这种侧向发展有利于幼树降低自我遮荫程度，使其从水平方向上占据光照资源丰富的空间。树木树冠受几何结构和枝叶分布的影响，其光通量、光能截获、光合作用以及蒸腾作用会产生差别。章志都等研究表明，在山桃（Prunus daviana（Carriere）Franch.）低密度（＜2 500株·hm-2）林分中，其冠幅相对较高，以增强以光资源的利用。本研究中，杉木林分低密度（375株·hm-2）条件下套种闽楠的1、2级侧枝分枝角均显著小于其他密度处理，这表明闽楠树冠下层枝条因受到光照资源的限制，而采取向上生长的生态对策，旨在通过上层树冠枝条的水平扩展获取更多的光照资源。

然而，暴露在弱光条件下的树木往往具有较大的比叶面积和较高的叶片N含量，以增强光捕获蛋白质的合成作用。叶绿素荧光动力与光合作用密切相关，常用来探究叶片光合系统对环境变化的响应。本研究发现，杉木林分密度较高（630株·hm-2和810株·hm-2）造成林下光资源较弱的条件下，林下套种闽楠叶片的Fo、Fm、Fv／Fm等叶绿素荧光参数和SPAD值均呈现明显增大的趋势，这有利于叶片将光能转化为其生长所需的化学能，增强叶片光化学效率。除此之外，由于叶片的形状取决于最大化能量吸收的需求与最小化环境压力造成的损害之间的平衡。在不同杉木林分密度下，闽楠下层树冠叶片比上层树冠叶片具有更大的叶长宽比。有研究表明在亚热带常绿阔叶林中，叶片厚度和叶长宽比是由遗传基因或者降水、气温等其他环境因素变化所控制，不容易受光照环境影响而发生改变。但是对海南岛热带森林林下层早、中、晚演替的优势物种的研究表明，光照条件是影响各演替阶段幼苗相对生长率的最重要因素。陈晓萍等对江西阳际峰73种阔叶树研究表明：下层树冠叶片会倾向于降低叶倾角并伸长叶滴水尖的生长策略来应对光环境的变化。可见，叶片形态指标的变化对闽楠在林下光资源不足的逆境条件下维持其正常生长具有重要作用。

有研究表明，植物还可通过改变生物量分配格局及根冠比来适应光照或养分环境的变化。本研究中，杉木林分密度较低时，闽楠得到充足的光照，侧枝和茎干生物量积累较多，茎干生物量的增加有利于闽楠幼树支持结构和运输的结构的构建。当杉木林分密度增加至630株·hm-2时，这种林分条件下套种的闽楠会因光照强度的降低而限制生物量的积累，但可通过增加叶片生物量的积累，以适应林分上层较高密度下光资源的竞争。在杉木林分密度较低（375～570株·hm-2）时，闽楠下层树冠叶片、侧枝和茎的生物量均显著大于其他较高杉木林分密度，且闽楠冠高与侧枝生物量呈显著正相关（p＜0.05）。随着杉木林分密度的增加，闽楠地上部生物量呈现出递减的趋势，说明营建杉木x闽楠复层林时，提高上层杉木林间伐强度有利于林下闽楠快速生长和保持良好形质。可见，闽楠具有较宽的生态幅和拓殖能力，拥有较高的生物量分配可塑性，以此来缓解新生境的选择压力。

一般情况下，植物生物量分配符合最优化分配理论，即增加生物量分配到能获取受限资源的器官、减少生物量分配到能获取非限制资源的器官。郭耆等以南亚热带4个树种为对象，研究表明植物对光限制条件下生物量的分配策略并不是单一的。叶片比叶面积较高的物种生长速率较高，有利于光强度到达叶片内部叶绿体，缩短CO2在叶内的传导距离，使得叶片具有更高的光合能力。徐海东等研究表明，麻栎（Quercusa cutissimaCarruth.）和闽楠在遮荫中偏向于资源保守策略，增加单株总叶面积，扩大其受光面积及光合产物的积累，提高植株的地上、地下及整体生产力。这与本文研究结果一致：闽楠叶片的叶面积、比叶面积表现出随着杉木林分密度增加而增加。因此，在杉木林下套种闽楠的异龄针阔复层林经营过程中，随着杉木与闽楠的生长发育，在林内光资源逐年降低的同时，闽楠种内竞争将逐渐增强，如何利用闽楠光资源利用策略的可塑性变化机制，对林下套种的闽楠进行合理间伐措施是今后很长一段时间需要研究的重点。

5 结论

闽楠生长发育过程中对林内光环境变化具有一定的形态可塑性，在低密度杉木林下（375株·hm-2）套种的闽楠，因上层杉木林冠开度大、林下光线充足的环境中，闽楠可通过加大侧枝生物量投资，促使上层树冠枝条水平扩展与向上生长，呈现出类似“开伞”后的树型形态特征，从而捕获更多光资源，促进其生长。对于高密度杉木林分（810株·hm-2）林冠下套种的闽楠，可通过叶片长度变长、比叶面积增大，以及叶片SPAD值增加来应对林内光资源较弱的逆境，以维持正常生长。然而，随着杉阔异龄复层林林分的生长发育，杉木林冠层透光度将逐渐减小，而且闽楠将进入快速生长发育阶段，如何对闽楠进行适当的抚育间伐，拓展其生存空间，这对杉木近成熟林异龄复层林的精准提升至关重要，今后还需对林下套种闽楠对光资源变化的内在调控及适应性策略开展持续的定位观测研究。

（责任编辑：崔贝）

基金项目：十四五国家重点研发计划课题“杉木人工林近自然改造技术”（2021YFD2201304）资助。