杉木萌芽林结构多样性研究

摘要：[目的]多角度分析杉木萌芽林的结构特征，为优化调整林分结构，精准提升杉木萌芽林林分质量提供依据。[方法]以亚热带林业实验中心的山下林场杉木萌芽林为对象，采用3参数Weibull分布拟合直径分布，用林分空间结构量化分析方法分析林分空间结构参数一元和二元分布特征、树种优势度及林分结构多样性，并用遗传绝对距离法进行差异显著性检验。[结果]3个林分的树种组成均为以杉木萌生株为主，混有少量阔叶树，其Shannon-Winner指数在0．933～1.039之间，Simpson多样性指数都小于0．5，说明树种多样性较低；林分直径分布呈现左偏单峰山状曲线，有向倒“J”型发展的趋势；三板桥、七里坑上坡和下坡林分的平均角尺度分别为0.503、0.486和0与00，均属于随机分布的范畴，林分平均混交度分别为0.345、0.404和0.409，林分整体上处于弱度混交向中度混交过渡的状态；3个林分的结构多样性指数值较低，分别为1.423、1.349和1.649，角尺度-混交度、大小比数-角尺度二元分布表现出一定的规律性，但混交度-大小比数二元分布变化相对复杂，规律不明显。[结论]杉木萌芽林树种组成相对简单，树种多样性和林分结构多样性低，胸高直径分布和林木分布格局初步具有天然林的特征，需要通过林分结构优化调整提升林分质量。

关键词：杉木萌芽林；树种多样性；空间结构；结构多样性；结构调整

中图分类号：S750 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2024）05-0148-12

杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.）Hook.）是我国南方低山丘陵区重要的优0jAf54bfiFjnF40IkcT85A==质乡土用材树种之一，在南方16个省（区）均有种植。第九次全国森林资源清查结果表明，杉木人工林无论是面积还是蓄积量均居第一，在我国森林蓄积量和木材生产中占有重要地位。杉木是具有极强萌芽能力的树种，杉木萌芽更新投入少、技术简单，因此，萌芽更新是杉木人工林的主要更新方式之一，也是一些杉木产区传统的育杉方式。森林结构是各种自然生态过程在时间和空间上长期综合作用的结果，是森林生长及生态过程的驱动因子，在很大程度上决定了森林稳定性、森林质量及碳储量等。林分结构是研究森林结构的基本单元，即是森林经营与分析的最小单位，也是实施森林经营活动的具体对象，一直是森林经营研究的重点问题。众多研究表明，林分结构调控是提升森林质量的有效手段，比如林分密度调控，已有大量的文献研究表明，密度调控能够影响各生长时期林分的树高、胸径、林分木材产量等因子，在很大程度上决定了林分的内部结构，从而决定了林分的产量结。林分结构包括非空间结构和空间结构，非空间结构包括树种组成、树高结构、直径结构、林分密度和年龄结构等；林分空间结构从我国学者惠刚盈等提出了基于相邻木关系的林分空间结构参数体系以来，由于该体系能够量化和多层次分析林分空间结构，且能够指导经营实践而得到广泛应用。同时近年来，学者们对于林分结构多样性的研究也越来越多。但林分结构及结构多样性评价调控应用于萌芽林的研究十分缺乏。

从上世纪80年代以来，我国学者针对杉木萌芽林开展了大量的研究，主要集中在采伐年龄、采伐季节、采伐工具等对杉木萌芽能力的影响，杉木萌芽林的经营技术措施、二代实生林与萌芽林的生长特性、萌芽幼龄林群落特征及杉木萌芽林改造针阔叶混交林等方面、杉木萌芽更新研究及杉木萌芽更新经营技术研究；关于杉木萌芽林的空间结构特征及经营对空间结构的影响研究极少。周红敏等对对浙江龙泉萌生杉木林的空间结构进行分析，根据萌生杉木林的结构特征提出经营对策。张煜林等以不同密度杉木萌生林自然恢复初期林分为研究对象，分析了林分碳密度与树种多样性、结构多样性及林分空间结构参数之间的关系。本研究以位于江西省新余市分宜县的杉木萌芽林为研究对象，从林分直径分布、树种多样性、林分空间结构参数一元分布、二元分布及林分结构多样性等方面精细分析杉木萌芽林的结构特征，并在此基础上，针对杉木萌芽林林分结构存在的主要问题提出经营建议，以期为杉木萌芽林结构优化调控，精准提升杉木萌芽林质量提供依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

江西省新余市分宜县位于江西中部偏西，位于珠三角、长三角和闽东南三角交汇点，袁河中游（114°29＇～114°51＇E．27°33＇～28°08＇N之间），县境南北长约65 000 m，东西宽约36 000 m，兼具我国南北方气候特征，属亚热带湿润性气候，年均匀气温17.2℃，年均匀降雨量1 600 mm，全年无霜期270 d。植被系江南山地丘陵常绿栲楠林，油茶林、松杉林区，常绿栲楠、松杉亚区。全县森林覆盖率65.76%，有林地面积57 135.2 ha。

研究样地位于中国林业科学研究院亚热带林业实验中心的山下林场七里坑72-4和三板桥22-7林班，林分年龄为20年，均为一代杉木林皆伐后萌芽形成的林分，其中，七里坑72-4林班在林缘和山脊部人工栽植了少量的乐昌含笑（Micheliachapensis Dandy）、檫木（Sassafras tzumu（Hemsl.） Hemsl），桉树（Eucalyptus robustaSmith）等，三板桥22-7林班，在林缘和山脊部人工栽植了木荷（Schima superba Gardn＆Champ.），在林中还有少量的马尾松（Pinus massonianaLamb.）、枫香（Liquidambar formosanaHance）、樟树（Cinnamomum camphora （L.）Presl）、梓树（Catalpa ovata G．Don）、苦槠（Castanopsis sclerophyHa （Lindl.） Schot）、刨花楠（Machilus pauhoi kaneh）等；补植树种与杉木在伐桩上萌发的林木及天然更新的树种形成了混交林。

1.2 样地设置与调查

2021年4月和2022年7月，在山下林场三板桥22-7和七里坑72-4林班内，运用TOPCON全站仪（GTS-601）建立了面积分别为60 m×40 m和两个40 m×60 m定位监测样地，对样地内胸高（h=1.3 m）直径大于5 cm的林木进行定位挂牌，记录树种、胸径、树高、冠幅、更新状况、林木健康等基本信息。

1.3 内业分析

1.3.1 胸高直径分布

林分直径分布特征是林分结构中最重要的指标之一，是测定、研究林分直径、断面积、材积等生长因子的依据，是许多森林经营技术的基础。本研究起测胸径为5 cm，径阶宽度为2 cm，采用3参数Weibull分布拟合杉木萌芽的胸高直径分布，其概率密度函数为：

式中，a、b、c分别为位置参数、尺度参数和形状参数，d为对应径阶直径。参数a为林分直径最小径阶的下限值；当c≤1时，f（x）随x的增大而减小；1＜c＜3.6时分布形状偏于左边；c=3.6时，近似正态分布；c＞3.6时，偏于右边。

1.3.2 树种多样性

树种多样性选择Shannon-Wiener指数和Simpson指数计算。

Shannon-Wiener指数：

式中：ρi为第／个树种株数在林分树木总株数中所占百分比，S为林分中树种的数目；

Simpson多样性指数：

式中：参数与上同。

1.3.3 林分空间结构

运用森林空间结构分析软件Winkelmass分析林分空间结构参数一元分布，主要计算的参数有角尺度、混交度和主要树种优势度；同时，将角尺度（Wi）、混交度（Mi）和大小比数（Ui）两两结合，分析林分空间结构参数二元分布，再利用遗传绝对距离法对3个林分二元分布进行差异性检验。在计算3个空间结构参数时为避免边缘效应对林分结构的影响，本研究设置缓冲区域为各边长两侧的5%。

树种优势度利用树种空间优势度来表达，其计算公式为：

式中：Dg表示树种相对显著度，U表示树种大小比数均值，树种优势度在[0，1]之间，越大越好。

1.3.4 林分结构多样性

林分结构多样性能表达不同林分和林型的结构异质性，包括树种多样性、分布和大小分化。采用Zhao等提出的林分结构多样性表达方法分析。其计算公式如下：

式中，SD是结构多样性指数，S是林分中的树种数量，Pi是林分中第j个树种的比例；N是结构单元类型的数量，ui是第i个结构单元类型所占的比例。H是香农指数；DU是结构单元类型的多样性；CV是树木大小的变异系数。SD的值由林分中树种的多样性、结构单元类型的多样性和单株大小的变化决定。

CV=σ／μ（7）

式（7）为林木大小的变异系数，式中σ为林分中林木胸径大小的标准偏差，μ是林分中林木胸径平均值。

式（8）为结构单元多样性，式中Du是结构单元类型的多样性，Ui是第i个结构单元类型在所有组合情况下的比例，N是结构单元类型的数量；结构单元类型是根据结构单元中混交度、大小比数、角尺度和树种数量取值进行联合，把取值不同的结构单元看作是不同类型；混交度、大小比数、角尺度3个结构参数5种不同取值可能会出现的组合有C15×C15×C15=125种情况；当考虑结构单元中的树种时，可能出现的结构单元类型种类为（C11+C11+C2+C13+C14）×C15×C15=275种，因此，结构单元类型最多不超过275。当森林中只有1种结构单元类型（N=1）时，Du的最小值为零。结构单元类型越多，比例越均匀，Du的值就越大；当N=275时，Du的最大值为5.617。

1.3.5 数据处理

运用Winkelmass分析林分的水平结构，并在Excel表格中进行林分空间结构参数二元分布特征分析，运用遗传绝对距离法进行显著性检验。并用R语言对林分胸高直径进行3参数Weibull函数分布拟合。本研究内所有图均使用origin2021作图。

2 结果分析

2.1 杉木萌芽林树种组成及多样性

由表1可以看出，三板桥、七里坑上坡和七里坑下坡样地中树种数分别为11种、9种和11种，Shannon-Winner指数在0.933～1.039之间，Simpson多样性指数都小于0.5，说明3个林分树种多样性均较低。3个林分中杉木的相对多度均达到了70%以上；其中，三板桥样地中，木荷和马尾松相对多度分别为13.2%和7.7%，其余8个树种相对多度不到10%；七里坑上坡样地中含笑的相对多度较高，达到了14%，下坡样地含笑的相对多度则不到10%，其余树种总占比不足10%。整体而言，3个林分中杉木萌芽林木在数量上占绝对优势，其它混生的树种主要集中在小班林缘和山脊部，因而导致树种组成多但树种多样性较低。

2.2 杉木萌芽林胸高直径分布

一般而言，没有干扰的人工林胸高直径结构呈正态分布，即中等林木占大多数，而小径级及大径级林木较少，而天然林呈倒“J”型分布，小径级木占大多数，随着径阶的增加，林木个体逐渐减少。三板桥22-7林班杉木萌芽林林木胸高直径分布呈单峰分布，胸径为8～14 cm的林木个体较多；七里坑72-4林班上坡林分呈多峰分布，林分中胸径为10 cm和14 cm径阶的林木较多；七里坑72-4林班下坡林分整体上呈单峰分布，胸径为10～14 cm的林木较多（图1）。从3个林分的胸高直径利用3参数Weibull分布函数拟合结果的形状参数值（c）可以看出，三板桥22-7林班和七里坑72-4林班下坡林分的林木胸高直径呈明显的左偏单峰山状分布（表1），72-4林班上坡林分的胸径分布的柱状图显示为多峰形状山状分布，但从拟合参数可以看出（表2），胸高直径分布也趋于左偏单峰山状（1＜c=1.902＜3.6）。以上分析表明，3块杉木萌芽林胸高直径集中分布在8～14 cm之间，呈现出明显左偏单峰分布的特征，随着径阶的增加，林木株数减少，已经具有了一些天然林径级结构分布的特征。这一方面可能是因为伐桩上萌生的杉木由于萌发时间不同而产生分化，另一方面可能是由于在林缘和山脊部人工栽植了阔叶树种，林下部分阔叶树种天然更新，从而对林分胸高直径分布产生了影响。

2.3 杉木萌芽林空间结构特征

2.3.1 林木分布格局及树种隔离程度

由图2a可知，七里坑2块样地中角尺度值为0.5的林木比例大致相同，约占55%，三板桥样地角尺度为0.5的比例略高，达到了60%；3块样地中，角尺度小于0.5和大于0.5的分布频率大致相同，但3块样地中处于十分均匀（W=0）的比例极少，低于2%，而处于聚集分布（W=1）的比例较低，约为5%左右。三板桥、七里坑上坡以及下坡林分平均角尺度值分别为0.503、0.486和0.500，表明样地中的林木的分布格局整体上为随机分布的状态。从图2b可知，三板桥样地中零度混交（M=0）和弱度混交（M=0.25）的林木比例较高，均达到了30%以上，而处于中度混交、强度混交和极强度混交林木的比例均小于15%，表明林分中的林木大多数为同种树聚集；七里坑2块样地的混交度为零的林木比例较三板桥样地的比例低，而处于中度混交、强度混交和极强度混交较三板桥样地有所上升，表明七里坑2块样地的树种隔离程度较三板桥样地高。三板桥、七里坑上坡和下坡3块样地林分平均混交度值分别为0.345、0.404和0.409，林分整体上处于弱度混交向中度混交过渡的状态。

2.3.2 树种优势度

将树种的大小比数均值与相对显著度相结合，可以表达出树种在林分中的优势。对3个林分中主要树种的优势度进行了分析，结果见表3和图3。3个林分的主要树种中均为杉木的树种优势度最高，这主要是由于杉木萌生株数量较多，相对显著度较高而造成的（表3）。结合图3a-c可以看出，三板桥林分中杉木株数为582株而木荷株数仅有105株，但树种优势度仅相差0.134，说明该样地中杉木大多为劣势木到中庸木的比例较高，而木荷及马尾松在林分中大多数为优势木、亚优势木，也就是说，以杉木为参照树及其4株相邻构成的结构单元中，大小比数为1、0.75和0.5所占的比例较高，而以木荷及马尾松为参照树及其4株相邻木构成的结构单元中，大小比数为0、0.25所占的比例较高。与三板桥林分不同，七里坑上坡和下坡林分虽然杉木优势度也是最高的，但杉木在结构单元中，大小比数取值较为相对平均，各个等级的比例相差不大，而其它2个主要树种的大小比数取值则变化较大，而且大多数处于劣势（Ui=1或Ui=0.75）和中庸状态（Ui=0.5），因此，它们的优势度较杉木相差较大（图3e～j）。以上分析表明，3个林分中杉木萌生株由于数量和相对显著度占绝对优势，导致其优势度总体较高，但其它主要树种的竞争状态并不相同，三板桥林分中的木荷与其相邻木相比处于优势状态，而七里坑林发分中的含笑和桉树大多处于劣势状态。

2.3.3 角尺度-大小比数二元分布

由图4可以看出，3个林分中结构单元角尺度值为0.5时比例最高，其次为角尺度值为0.25和0.75的结构单元，且不同大小比数等级均有分布；其中三板桥林分同一大小比数等级56.7%以上林木处于随机分布的结构单元中；林木处于随机分布且绝对优势（Wi=0.5，Ui=0）的林木比例最大，达到14.1%，其它大小等级且随机分布的林木也在10%以上，该林分中没有结构单元角尺度值为0的林木。在七里坑上坡林分中，同一大小比数等级45.9%以上林木处于随机分布的结构单元中，林木处于随机分布且绝对劣势（Wi=0.5，Ui=1）的林木比例最大，达到12.2%。在七里坑下坡林分中，同一大小比数等级50%以上林木处于随机分布的结构单元中，林木处于绝对优势且为随机分布（Ui=0，Wi=0.5）的林木比例最大，达到12.7%。综上所述3个林分处于同一大小比数时随机分布的林木占绝大数，同时绝对优势林木处于随机分布的最多，说明林木在随机分布时长势较好。3个林分的角尺度-大小比数二元分布遗传绝对距离检验差异不显著（dab=0.121＜da=1.027、dbc=0.091 ＜da=0.976、dac=0.113＜da=l .027）。

2.3.4 角尺度-混交度二元分布

从图5可以看出，3个林分中林木处于零度和弱度混交的比例较高，合计均超过了50%，且在这些林木中，处于随机分布的林木比例较高，其次为均匀分布的林木。其中，三板桥林分中，随机分布且零度和弱度混交的林木占比为39.4%，均匀分布的林木为13.4%；七里坑上坡林分随机分布且零度和弱度混交的林木占比为25.8%，均匀分布的林木为14.6%；七里坑下坡林分随机分布且零度和弱度混交的林木占比为30.4%，均匀分布的林木为12.1%。3个林分中处于极强度和强度混交的林木较少，所占比例均没有超过28%。3个林分的角尺度-混交度二元分布遗传绝对距离检验差异不显著（dab=0.201 ＜da=1.1 30、dbc=0.116＜da=1.010、dac=0.157＜da=1.130）。

2.3.5 混交度-大小比数二元分布

由图6可以看出，3个林分混交度-大小比数二元分布比较复杂，尽管可以明显反映出林分中林木大多数处于中度混交以下，但对于同一大小比数等级林木的混交程度或同一混交程度不同大小比数等级林木的比例变化相对复杂，规律不明显，例如在三板桥林分中，对于零度混交等级（Mi=0）而言，大小比数从优势到劣势的林木比例呈现先减少后增加的趋势；而对于弱度混交等级（Mi=0.25）而言，大小比数从优势到劣势的林木比例呈现双峰状。对于同一大小比数等级而言，虽然3个林分总体上为随着混交程度的增加，林木比例减少的规律，但也出现了一些例外，例如三板桥林分中的大小比数为优势等级（Ui=0）的林木，呈现出随着混交度的增加，林木比例先减少后增加，而且零度混交且绝对优势（Mi=0，Ui=0）和强度混交且处于绝对优势（Mi=1，Ui=0）的林木比例分别达7.4%和5.6%。这可能主要是由于萌生杉木和人工补植及天然更新的阔叶树种的年龄、生长特性不同而导致，此外，3个林分的混交度—大小比数二元分布遗传绝对距离检验差异也不显著（dab-0.1 93＜da=597、dbc=0.116＜da=0.367、dac=0.1 50＜da=0.597）。

2.3.6 林分结构多样性

Zhao等提出的基于相邻木关系的林分结构多样性指数同时考虑了树种多样性、林木大小、分布格局、混交等因素，可表达出树种越丰富、混交程度越高，林木大小分化、分布格局变异越大，林分结构多样性越高的普遍规律。林分结构多样性结果表明（表4），3个林分的结构单元类型数均在90个左右，远低于3个结构参数组合类型的最大值275；3个林分的林分结构多样性都较低，分别为1.423、1.349和1.649。结合林分的树种组成和多样性，造成林分结构多样性低的主要原因是林分中杉木萌芽株占优势，大多数林木与同种相邻，由此造成结构单元的类型多样性较低，此外，树种多样性和胸高直径大小变异是造成3个林分林分结构多样性存在一定差异的主要原因。

3 讨论

林分结构规律研究是林分结构调控与优化的基础，制定结构调控措施需遵循林分结构规律。杉木萌芽林是在杉木纯林皆伐后自然萌发的基础上，在林缘与山脊上人工补植阔叶树后形成的林分。经过20多年的生长，3个林分直径结构、分布格局已经初步具有天然林的特征、林分的树种多样性也有所提高，说明补植乡土阔叶树种确实可以人工促进树种多样性甚至在很大程度上可以改变林分直径分布的规律。但整体上树种组成仍然是以杉木萌生株占绝对优势，树种分配的均匀性低。这与其发展阶段有密不可分的关系。皆伐自然萌生后同根的较多，补植树种集中在林缘部，林分内阔叶树种极少导致杉木仍占比例最高其它树种比例极少且分配不均匀。

利用空间结构参数能够准确描述林木空间结构的结构状态。本研究通过分析林分空间结构一元二元分布发现3个林分存在的问题基本相同，整体林分呈弱度混交向中度混交过度的状态，林分分布格局为随机分布；同一混交度及大小比数对应的角尺度先增加再减小，在角尺度处于随机分布时取得最大值。而同一分布格局的周围大多是零度混交或弱度混交。上述结构特征反映杉木萌芽林的林分空间异质性较差，林内杉木乔木层同龄同种之间资源竞争激烈并且多株同根需要的资源更多，林下养分、水分、土壤肥力及生存空间不足，限制了林下植被繁殖、更新发育，不利于林下其它树种的群落构建，这可能是导致3个林分混交度低的主要原因。这与王奕茹等对于杉木—闽楠混交林二元分布结构的研究结论和张岗岗对华北落叶松人工林空间结构的研究结论相似。

本研究采用了Zhao等提出的基于相邻木关系的林分结构多样性指数，其同时考虑了树种多样性、林木大小、分布格局、混交等因素。研究结果表明3个林分结构多样性低。4个参数任一种变化都能影响结构多样性。从上述林分结构得出树种多样性、树种分配的均匀度和混交度较低，因此这也是导致结构多样性低的主要原因。同时树种分配的均匀性、树种多样性和混交度低是3个林分中共同存在并且主要解决的问题，建议调整和优化的方向是在保持林木整体分布格局随机分布的前提下，采取去劣留优、见缝插针等方法，补植优良乡土阔叶树种，通过伐除周围影响其生长的杉木萌生株，增加阔叶树种的竞争优势从而降低杉木萌生株的比例，增加林分的混交度，提高林分中阔叶树种的优势程度和林分结构多样性。

4 结论

本研究探讨杉木萌芽林林分结构多样性特征情况，主要结论如下：3个杉木萌芽林均呈现树种组成相对简单，树种多样性和林分结构多样性低，胸高直径分布和林木分布格局初步具有天然林的特征，需要通过林分结构优化调整提升林分质量。因此本研究以期分析杉木萌芽林的林分结构和结构多样性，发现其存在的问题，并针对性的提出优化建议，为杉木萌芽林结构优化调整提供依据。

（责任编辑：崔贝）

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2020ZB002-1）；国家自然科学基金面上项目（32171780）