长苞铁杉林倒木不同结构组分难降解物含量的分解程度差异

摘要：[目的]探究倒木不同结构组分难降解物含量的分解程度差异，为长苞铁杉林科学经营提供理论依据。[方法]以福建省天宝岩国家级自然保护区中的长苞铁杉林倒木为对象，采用空间代替时间法，在4种林分类型（长苞铁杉纯林、长苞铁杉+阔叶树混交林、长苞铁杉+猴头杜鹃混交林、长苞铁杉+毛竹混交林）中，探究倒木不同结构组分（树皮、边材、心材）的难降解物含量在分解过程中的变化趋势。[结果]显示：（1）在倒木分解过程中，纤维素、总酚和缩合单宁含量降低，木质素含量升高；倒木缩合单宁含量除了在长苞铁杉+阔叶树混交林中随腐烂等级增加呈先升后降趋势外，在其它3种林分类型中均呈现逐渐下降趋势；（2）从第1腐烂等级到第V腐烂等级，长苞铁杉倒木的难降解物质含量变化均为显著，其中树皮、边材和心材的纤维素含量分别下降100.08 g·kg-1（20.6%）、73.79 g·kg-1（15.0%）和89.87 g·kg-1（17.5%）；木质素含量分别升高42.53 g·kg-1（37.7%）、36.71 g·kg-1（37.g%）和22.25 g·kg-1（22.0%）；缩合单宁含量分别下降34.45 g·kg-1（47.4%）、11.02 g·kg-1（23.5%）和16.83 g·kg-1（44.O%）；总酚含量分别下降4.87g·kg-1（57.6%）、1.78 g·kg-1（32.0%）和2.06 g·kg-1（41.7%）。[结论]长苞铁杉林倒木分解中难降解物含量除了与其自身C、N、P含量有关外，还受到林分类型及其结构组分与林分类型交互作用的综合影响。研究结果为指导长苞铁杉林分经营提供了理论依据。

关键词：长苞铁杉林；倒木；难降解物；结构组分；林分类型

中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2024）05-0065-09

倒木在森林生态系统中发挥着重要的生态作用，是腐殖生物的食物、脊椎动物和无脊椎动物的栖息地，也是碳循环的重要组成部件。倒木的分解是实现养分循环与平衡的重要生态过程。

倒木含有分解难易程度各异的多种有机成分，如纤维素、木质素、总酚和缩合单宁等。在倒木分解前期，易水解水溶性单糖先被分解，含氮化合物被大量矿化，可溶性有机质被淋溶，导致分解迅速；而在分解后期，木质素和纤维素等难降解物的含量相对升高，使得分解缓慢。近年来越来越多的研究表明，在倒木分解过程中，难降解物的分解是控制倒木分解的关键过程之一。有研究表明，倒木中难降解物的分解会受到林分类型的影响，树种混交会影响木质素和纤维素的降解过程。倒木不同组织结构（树皮、边材、心材）的难降解物组成和含量不同，如树皮的单宁和木质素含量较高。目前国内有关倒木分解过程及成分释放的研究集中在构成组织的易分解成分N、P等，而对相对难分解的有机成分研究较少。

福建省天宝岩国家级自然保护区内生长着我国特有的珍稀古老的第三纪孑遗植物长苞铁杉（Tsuga longibracteata W.C.Cheng）。长苞铁杉林中的粗死木质残体（Coarse woodydebris，CWD）以枯倒木为主，这些倒木覆盖利于改善长苞铁杉林土壤结构、减缓水土流失、维持和提高土壤肥力。由于立地贫瘠，存在长苞铁杉林下天然更新困难的问题，而林下倒木分解释放的营养物质能够更好的改善土壤环境，提高生产力，且在不同群落类型条件下倒木的分解快慢会因难降解物质含量有所差异；基于此，本文拟探究不同林分类型中长苞铁杉林倒木各结构组分（树皮、边材、心材）分解过程中的难降解物含量差异及其变化趋势，旨在更好地理解倒木不同组分的分解特征，以期为长苞铁杉林科学经营提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

天宝岩国家级自然保护区位于福建省三明市永安市境内，地理坐标为25°50＇51＂～26°1＇20＂N、117°28＇3＂～117°35＇28＂E，总面积为11015.38hm2（包括林地10 663.33 hm2），其中核心区3 401.56 hm2、缓冲区2 678.92 hm2、实验区4 934.90 hm2。保护区年均气温约为15℃，年均降水量达2 039 mm，年均相对湿度超过80%。保护区土壤以红壤为主，呈酸性，大多分布于海拔800 m以下，海拔800～1 350 m主要为山地黄红壤，海拔1 350 m以上主要为山地黄壤。保护区主要保护对象为分布在核心区的长苞铁杉林，面积为186.7 hm2，其中原生性纯林20 hm2，其纯林面积为我国之最。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

在长苞铁杉纯林、长苞铁杉+阔叶树混交林、长苞铁杉+猴头杜鹃（Rhododendron simiarum Hance）混交林、长苞铁杉+毛竹（Phyllostachys edulis （Carriere）J.Houz.）混交林4种林分类型中，各选择地形相对一致、林相相对整齐的3个600m2（20 m x30 m）的固定样地（表1）。

1.2.2 样品采集

参照课题组前期研究，如表2所示将倒木划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、V5个腐烂等级。在样地内选择直径与样地内标准木接近的倒木，每个腐烂等级各选取3棵。低腐烂等级倒木（Ⅰ-Ⅲ级）用锯子截取厚度为5 cm的截面圆盘，高腐烂等级倒木（Ⅳ和Ⅴ）直接取样，参照Herrero de Aza等的方法，对倒木结构组分（树皮、边材、心材）分别取样，去除石块、根系、泥土和苔藓等附生物质，将同一样地相同腐烂等级的样品装于无菌样品袋中低温保存，尽快带回实验室分析。按照倒木腐烂等级的划分方法，第V腐烂等级倒木树皮已脱落，但由于倒木树皮与边材、心材比较容易区分，加上所选样地相对较平坦，树皮仍留在倒木附近，因此本研究中第Ⅴ腐烂等级倒木树皮取自地上。为方便后续结果表述，根据腐烂等级划分分解前期（Ⅰ、Ⅱ）、分解中期（Ⅲ）、分解后期（Ⅳ）、分解末期（Ⅴ）。

1.2.3 难降解物和相关元素含量测定

纤维素和木质素的测定采用酸性洗涤法；总酚含量测定采用福林酚比色法；缩合单宁含量测定采用香兰素—盐酸法；有机碳（OC）和全氮（TN）含量测定采用元素分析仪（EURO EA 3000，Italy）；全磷（TP）含量测定采用钼锑抗比色法；全钾（TK）含量测定采用火焰光度计法。

1.2.4 数据处理

使用统计软件R4.2.2进行数据分析和绘图，采用双因素方差分析法分析林分类型和结构组分对难降解物含量的影响。采用单因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小差异法（LSD）检验各林分类型和结构组分在倒木不同腐烂等级的难降解物含量的差异显著性（p＜0.05）。采用Pearson相关系数，分析倒木不同腐烂等级的难降解物之间及其与化学组分的相关关系。

2 结果与分析

2.1 林分类型和结构组分对难降解物含量的影响

林分类型和结构组分两个因素均会对倒木中的木质素、纤维素、缩合单宁和总酚含量产生显著影响（p＜0.05，表3）。同时，倒木中的缩合单宁和总酚含量还受到林分类型和结构组分交互作用的显著影响（p＜0.05），而纤维素和木质素含量不存在这类情况（p＞0.05）。

2.2 不同林分类型中倒木难降解物含量特征

由图1A看出，4种林分类型的倒木纤维素含量随腐烂等级增加大致呈下降趋势；在TB和TP中，纤维素含量呈现先降低再升高而后再降低的趋势。在第1腐烂等级下，各林分类型的纤维素含量无显著差异，TB在第Ⅱ腐烂等级下的纤维素含量为397.4 g·kg-1，显著低于其他林分类型。

由图1B看出，4种林分类型倒木的木质素含量随腐烂等级增加大致呈上升趋势。在TB和TR中木质素含量呈明显上升趋势，而在TL和TP中呈现先升后降的趋势。在各腐烂等级下TB中的木质素含量始终高于其他林分类型，且在第V腐烂等级时达到最大，为160.38 g·kg-1，比同腐烂等级下TL的木质素含量高36.8%。

图1C看出，4种林分类型倒木的缩合单宁含量除了在TB呈现先升后降的趋势以外，在其余3种林分类型均随腐烂等级增加呈明显下降趋势。在分解前期，TL和TB的缩合单宁含量均显著低于TR和TP，其中在第1腐烂等级中TB的缩合单宁含量最低，为29.24 g·kg-1，TR和TP与其相比分别高出156%和141.8%。

由图1D看出，4种林分类型的倒木总酚含量随腐烂等级增加均呈下降趋势。除了在第V腐烂等级下TP中的总酚含量显著高于TL和TR外，在其他腐烂等级下4种群落类型间的总酚含量差异不显著。

2.3 倒木不同结构组分的难降解物含量特征

由图2A看出，倒木各结构组分的纤维素含量随腐烂等级增加整体呈下降趋势。从第Ⅰ到第Ⅴ腐烂等级，树皮、边材和心材的纤维素含量分别下降100.08 g·kg-1（20.6%）、73.79 g·kg-1（15.0%）和89.87 g·kg-1（17.5%）；树皮和边材在分解后期有上升趋势，心材的纤维素含量在第1和第V腐烂等级下均显著高于树皮，分别高出6.1%和10.3%。

由图2B看出，各结构组分的木质素含量随腐烂等级增加整体呈上升趋势。从第Ⅰ到第Ⅴ腐烂等级，树皮、边材和心材的木质素含量分别升高42.53 g·kg-1（37.7%）、36.71 g·kg-1（37.g%）和22.25 g·kg-1（22.0%）；边材和心材在分解后期有下降趋势，在第Ⅴ腐烂等级时树皮的木质素含量为155.28 g·kg-1，显著高于边材和心材。

由图2C看出，各结构组分的缩合单宁含量随腐烂等级增加整体呈下降趋势。从第Ⅰ到第Ⅴ腐烂等级，树皮、边材和心材的缩合单宁含量分别下降34.45 g·kg-1（47.4%）、11.02 g·kg-1（23.5%）和16.83 g·kg-1（44.0%）；树皮的缩合单宁含量在分解前期无显著变化，后期显著下降，除了分解末期以外，树皮的缩合单宁含量均显著高于边材和心材；边材在分解前期有下降，后期趋于稳定；心材在分解中期有显著上升，在后期明显下降。

由图2D看出，各结构组分的总酚含量随腐烂等级增加整体呈下降趋势。从第1到第V腐烂等级，树皮、边材和心材的纤维素含量分别下降4.87 g·kg-1（57.6%）、1.78 g·kg-1（32.0%）和2.06 g·kg-1（41.7%）；心材呈先升后降趋势，在第1腐烂等级时树皮的总酚含量为8.45 g·kg-1，显著高于边材和心材，但在分解末期结构组分之间的总酚含量无显著差异。

2.4 倒木难降解物含量与化学组分的相关性

由图3可知，木质素含量与C/N（相关系数r=0.62）呈显著正相关（p＜0.05），与总酚含量（r=-0.61）和纤维素含量（r=-0.68）呈显著负相关；纤维素含量与总酚含量（r=0.59）呈显著正相关；缩合单宁含量与总酚含量（r=0.55）和C含量（r=0.51）均呈显著正相关；总酚含量与K含量（r=-0.49）呈显著负相关；木质素lN与纤维素含量（r=-0.55）、N含量（r=-0.57）、P含量（r=-0.53）呈显著负相关，与C含量（r=0.55）、C／N（r=0.94）呈显著正相关。

3 讨论

3.1 不同林分类型下倒木难降解物分解差异

难降解物的分解被广泛认为是控制倒木分解的重要过程之一，纤维素、木质素、缩合单宁和总酚作为难降解物的主要成分也就成了重要影响因子。其中纤维素是由纤维二糖单体组成的碳水化合物，其结构相对简单，有相对较多种类的微生物能够分解，因此更容易被接触并分解，一般来说会随着倒木腐烂等级的增加呈逐渐降低趋势，在本研究中，4种群落类型下的纤维素含量虽然都随腐烂等级的增加整体呈下降趋势，但在长苞铁杉+阔叶树混交林和长苞铁杉+毛竹混交林的后期都有上升趋势出现，这很有可能是分解后期木质素被分解为纤维素，而木质素又能与纤维素、蛋白质等大分子物质结合形成类似“屏障”的结构，从而阻碍土壤动物、微生物和细菌的侵入并限制分解者的生理代谢活动，抑制了纤维素的分解；

木质素因为其结构复杂而分解缓慢，其分解过程主要是由白腐菌、软腐菌、褐腐菌三种不同的分解者实现的，在倒木分解后期才会形成适合分解木质素的主要细菌群落，并产生对应的分解酶。在本研究中，木质素含量随着倒木腐烂等级的增加呈升高趋势，这除了因为前期没有形成适合木质素分解的环境导致其富集外，还有可能是分解过程中微生物新陈代谢能形成木质素类似物，从而使得倒木中木质素含量呈增加趋势；总酚和缩合单宁相较于木质素、纤维素含量较少，但是有研究表明，它们会限制微生物在倒木分解初期对倒木的分解作用；本研究中，总酚和缩合单宁含量随分解过程进行而逐渐降低，这与前人有相似之处，但在长苞铁杉+阔叶树混交林中缩合单宁含量则表现为随腐烂等级增大呈先升高后降低的趋势，这可能是受到林分光照和温度等条件的影响，覃宇等的凋落物分解试验中曾表明树种组合也会对缩合单宁的降解有显著影响。倒木的主要分解过程取决于微生物和无脊椎动物等栖息生物与木材组分的生物化学作用，本研究中4种林分类型条件下形成的群落环境对周围生物群落组成和生物活动都会造成一定影响，从而进一步影响倒木分解过程。就有研究表明，针叶林的粗木质残体相较于阔叶林分解速率会更慢，难分解的酸不溶性有机物在温暖湿润以及群落结构丰富的微生物环境中能更快速地降解。

3.2 不同结构组分下倒木难降解物分解差异

树皮和边材、心材在化学组成及结构上存在明显差异，在分解过程中的养分动态也不同，一般来说原木分解速度最快，其次是树皮，而树皮分解速度要快于侧枝。一些树皮可能会在树木死亡后凭借其良好的保湿作用为真菌和细菌提供良好环境，从而促进木材分解。有些树种的树皮脱落会使边材表面迅速干燥并硬化，从而延缓倒木腐烂。在本研究中，分解初期，长苞铁杉林倒木不同结构组分的纤维素和木质素含量无明显差异，但树皮的总酚和缩合单宁含量显著高于边材和心材，这与大多数树皮特征相似。这除了树皮本身的结构差异之外，还有可能是因为其长期暴露在外，受光照条件和降水的淋洗作用影响。本研究发现，从分解初期到分解末期，不同结构组分的纤维素、缩合单宁和总酚含量变化呈相似下降趋势，降幅大小顺序为树皮＞心材＞边材，其中心材降幅大于边材可能是无脊椎动物在咀嚼和消化的同时引入了更多微生物和捕食者，而边材不利于无脊椎动物的入侵。

3.3 倒木分解中难降解物和化学元素的相互作用

木质素和N是影响凋落物分解和模式的重要因素。本研究中，木质素含量与纤维素和总酚含量呈显著负相关（p＜0.05），与缩合单宁相关性不显著．这可能是因为前期纤维素和总酚的分解抑制了木质素的分解，而后期木质素又会分解成纤维素等其他成分。凋落物分解前期主要受N限制，后期受木质素和木质素／N限制。本研究结果显示木质素／N与C、P含量分别存在显著性正相关（p＜0.05）和显著性负相关（p＜0.05），说明C、P等化学元素可能与难降解物质问存在相互作用关系，进而影响倒木的分解。

4 结论

在长苞铁杉倒木分解过程中，纤维素、总酚和缩合单宁含量降低，且均在树皮中降幅最大；木质素含量升高，在心材中升幅最大。同时，难降解物含量变化受到林分类型和C、N、P等元素含量的影响。倒木分解是个漫长、复杂的生物化学过程，受野外环境和生物（土壤动物和微生物）影响很大，未来需要深入探究生物行为对倒木难降解物含量的影响。

（责任编辑：张研）

基金项目：国家自然科学基金（31370624）