黑果腺肋花楸苗木对土壤干旱的光合及生理响应

摘 要：【目的】探究黑果腺肋花楸在自然土壤干旱条件下的光合及其生理生化特性。【方法】以3 年生的黑果腺肋花楸盆栽苗木为试材，通过持续干旱处理，观测苗木叶片的水分参数、光合及叶绿素荧光参数、保护酶活性和渗透调节物质含量等指标的动态变化规律，并对这些生理参数进行相关性和主成分分析。【结果】在自然干旱的过程中，叶片相对含水量（RWC）显著降低，而水分饱和亏（WSD）显著增加；光合色素包括Chl a、Car 和总叶绿素含量随着土壤含水量的降低呈先上升后下降的趋势。在初期阶段，当土壤含水量由田间持水量80% ～ 75%（CK）下降至40% ～ 35%（T3）时，黑果腺肋花楸苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）呈逐渐降低的趋势；而水分利用效率（WUE）则显著提高；PS Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）与对照组无显著差异。随着土壤干旱程度加剧，Pn、Gs、Tr 和Fv/Fm 下降幅度越大，而Ci 上升显著。通过观察叶片Pn、Gs 、Ci 和Fv/Fm 的变化趋势和相关性分析，在干旱前、中期影响黑果腺肋花楸光合特性的主要因素是气孔限制，在后期则出现非气孔限制。随着干旱的加剧，叶片的质膜受损，电解质外渗率显著增加；丙二醛和H2O2 含量以及超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性呈先上升后下降的趋势；同时，渗透调节物质含量也逐渐增加。综合分析各指标之间的相关性发现，不仅各个参数内部存在显著相关性，而且水分、光合参数、保护酶活性和渗透调节物质指标之间也存在重要关联。【结论】综合考虑测定指标的主成分分析和评价结果，黑果腺肋花楸在面临持续干旱胁迫时，会迅速降低气孔导度以减少水分散失并提高水分利用效率，会通过提高部分光合色素含量维持光合结构PS Ⅱ的正常功能以应对干旱环境。同时，在干旱胁迫下，它能通过调节自身保护酶活性及增加渗透调节物质含量来缓解干旱胁迫造成的伤害，表现出较强的适应干旱逆境的能力。

关键词：黑果腺肋花楸；自然干旱；光合作用；保护酶；渗透调节

中图分类号：S663.9；S722.7 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2024）02—0131—14

植物在生长和发育过程中会受到各种外部环境变化的影响，这些变化包括生物和非生物胁迫[1]。

随着全球气候变暖的加剧，年降水量的减少以及季节性分配的不均衡，水资源短缺的问题变得越来越严重。干旱的频率和严重程度也在增加，这对生态恢复和农业产出构成了巨大威胁[2-3]。据统计，全球干旱和半干旱地区已经超过了土地总面积的1/3，约有45% 的农业基本用地正面临着永久或间歇性的干旱威胁。每年都有大约50% 的作物因为干旱而降低产量[3-4]。在中国，干旱和半干旱地区已经占据了土地总面积的47%，尤其是在西北地区，干旱对作物产量的限制超过了其他所有生物和非生物因素的总和，成为威胁生态系统和导致西部经济滞后的主要原因之一[5-6]。近年来，区域性干旱的频率和程度持续增加，进一步加剧了全球水资源的短缺。因此，研究植物耐受干旱胁迫能力已经受到广泛关注，并成为一个学术热点领域。

干旱是破坏植物正常代谢和生长发育的主要非生物压力因素之一，它会对植物的生长、产量、水分关系、膜完整性、色素含量和光合作用等方面产生影响，并抑制酶的活性[3-4，7]。然而，作为固着生物的植物在应对干旱过程中进化出了多种防御机制，并通过调整其生理、生化和分子水平来维持在干旱胁迫下的水分平衡[4，7-8]。不同的植物在面临干旱胁迫时会表现出各种不同的特征，这反映了他们不同的抗旱能力[8-9]。植物在幼苗生长阶段对水分非常敏感，同时也是水分不足容易导致植株死亡的关键时期[4，8]。由于干旱胁迫程度、持续时间和植物种类的差异，植物对干旱胁迫的响应也会有所不同[4]。因此，研究植物的抗旱机制对于我们更深入地理解干旱胁迫与植物之间所谓胁迫与伤害关系，以及改善干旱地区和推广节水农业措施具有重要意义。

黑果腺肋花楸Aronia melanocarpa 是一种多年生落叶灌木，属于蔷薇科腺肋花楸属，其生长高度通常在1.5 ～ 3.0 m。作为一种具有多重功能的珍稀树种，黑果腺肋花楸不仅可供食用和药用，还具有景观美化和生态保护作用[10-13]。相较于其他小浆果如蓝莓、红树莓、草莓、蔓越莓和越橘等[14-15]，黑果腺肋花楸在果实的功能性和物质含量方面展现出了显著优势，其中的多酚、黄酮和多糖类化合物可改善抑郁状态、治疗高血压和心脏病等心脑血管疾病以及具有缓解酒精性脂肪肝、降血糖、抗衰老、抗癌、抗菌消炎等功效[10-11，14-15]，因此，黑果腺肋花楸被誉为“超级食品”和“口服的化妆品”[10]。有研究发现，黑果腺肋花楸自20 世纪90 年代引入我国以来，比同科的其他常见树种具有更强的逆境适应能力，特别是在我国的干旱和半干旱地区，黑果腺肋花楸有着广阔的种植推广前景[16-18]。因此，它被列为我国近期重点推广发展的经济树种之一及新兴十大小浆果之一[15，19-20]。近年来，国内外已有大量关于黑果腺肋花楸的组培快繁体系与栽培技术、引种区域试验、果实功能性成分以及相关产品研发方面的研究报道[13-16，21-22]。尽管对其耐旱性进行了一些研究[20，23]，但土壤水分含量静态控制无法完全反映植物对土壤水分动态变化的连续响应情况，因此本研究选择3 年生苗木‘富康源I 号’作为试验材料，进行自然干旱处理，并通过分析该植物在不断失去土壤水分环境下叶片的水分参数、各类光合参数、保护酶活性以及渗透调节物质含量等生理生化指标的动态变化规律，深入理解黑果腺肋花楸对自然干旱胁迫所采取的生理策略及其适应能力，为该植物在干旱和半干旱地区大规模集约化种植以充分发挥其产业价值提供重要的理论支持。