模拟大气CO2浓度升高与氮添加对宁夏枸杞生长及光合特性的影响

摘要：【目的】探究大气CO2浓度升高与氮添加对宁夏枸杞生长发育特性、光合特性及产量的影响，为更好发掘宁夏枸杞的生产潜力及适应性栽培提供理论参考。【方法】以1年生‘宁杞1号’扦插苗为试验材料，采用开顶气室控制系统设置自然环境CO2浓度[T1，（380±20）μmol/mol）]和升高CO2浓度[T2，（760±20）μmol/mol]，设置3个氮添加水平（以每kg土壤施加高氮水溶肥量计）N0（0 g/kg）、N1（0.8 g/kg）和N2（1.6 g/kg），共计6个处理。分别于处理45、60、75、90 d测定‘宁杞1号’株型、光合指标、日均净光合速率及单株产量。【结果】随着CO2与氮素复合处理时间的延长，‘宁杞1号’苗地径、新梢长度和粗度、叶片气孔导度呈增加趋势，气孔限制值呈降低趋势，叶绿素含量呈先升后降再升模式。T2N1处理各时期新梢长度、粗度及叶片胞间CO2浓度较高。T2处理60、75、90 d‘宁杞1号’的净光合速率均显著高于T1处理，其中T2N1处理下‘宁杞1号’净光合速率同比增长87.72%、68.33%、67.56%（Plt;0.01）；CO2浓度升高条件下，N1处理45、60、75、90 d时‘宁杞1号’的蒸腾速率均显著上升（Plt;0.05），但N2处理45、60 d时‘宁杞1号’的蒸腾速率均显著降低（Plt;0.05），分别为2.84、2.41 mmol/（m2·s）（Plt;0.05），N0处理75、90 d时‘宁杞1号’气孔导度显著升高（Plt;0.05），N1处理75、90 d时‘宁杞1号’的水分利用率显著增加（Plt;0.05），分别为10.68、9.34 g/kg，但气孔限制值处于较低水平。CO2浓度升高条件下氮素添加降低了气孔限制值与新梢长度、粗度、叶绿素含量及枸杞单株产量的相关性，提高了蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率与新梢长度、粗度等株型指标及枸杞单株产量的相关性；根据日均净光合速率模型，CO2浓度升高条件下，‘宁杞1号’理论最佳施氮量为0.875 g/kg（土壤），此时‘宁杞1号’单株产量略高于T1N1处理。【结论】CO2浓度升高条件下，N1处理增加了‘宁杞1号’的地径、新梢粗度，提高了‘宁杞1号’叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和水分利用率，降低了其气孔限制值，且N1处理可以保持‘宁杞1号’较高的产量，降低CO2浓度升高带来的负面影响，更适合CO2浓度升高条件下枸杞的种植。

关键词：宁夏枸杞‘宁杞1号’；夏果期；氮添加；CO2浓度升高；光合特性

中图分类号：S718"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）04-0209-10

Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen addition in simulated

atmosphere on growth and photosynthetic characteristics of Lycium barbarum

MA Chong1， LU Hui1， LI Yunmao1， CAO Bing1*，ZHU Jinzhong2， KANG Yandong2

（1. School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China；2. Qixin Professional Cooperative of

Goji Seedling in Zhongning， Zhongning 755100， China）

Abstract： 【Objective】This study aims to investigate the effects of various nitrogen treatments on the growth， photosynthesis， and yield of Lycium barbarum under elevated atmospheric CO2 concentrations. The objective" is to"" optimize the production and adaptive cultivation of L. barbarum. 【Method】 One-year-old cuttings of" L. barbarum ‘Ningqi-1’ were used as experimental material. Two CO2 concentrations were tested： ambient （T1， （380±20） μmol/mol） and elevated （T2， （760±20） μmol/mol）， using an open-top chamber control system. Additionally， three nitrogen levels were applied per kilogram of soil： 0 g/kg （N0）， 0.8 g/kg （N1） and 1.6 g/kg （N2）. Measurements of plant morphology， photosynthetic indices， daily net photosynthetic rates， and yield were taken at 45， 60， 75 and 90 days. 【Result】 Over time， the combination of elevated CO2 and nitrogen treatments enhanced the stem diameter， shoot length， thickness， and stomatal conductance of ‘Ningqi-1’， while inhibited" the stomatal limit. The chlorophyll content initially increased， then decreased， and later increased again." The T2N1 treatment performs the best during each assessment period. The net photosynthetic rate of “Ningqi-1” treated with T2 for 60， 75 and 90 days was significantly higher than that of T1， with increases of 87.72%， 68.33% and 67.56%， respectively， reaching rates of 25.24， 28.33， and 28.25 μmol/（m2·s），respectively （Plt;0.01）. With elevated CO2 levels， the transpiration rate of “Ningqi-1” significantly increased during the N1 treatment across 45， 60， 75， 90 days but significantly decreased during the N2 treatment at 45 and 60 days， recording 2.84 and 2.41 mmol/（m2·s）， respectively. Additionally， stomatal conductance of “Ningqi-1” significantly increased from 75 to 90 days （Plt;0.05）. Water use efficiency significantly increased from 75 to 90 days post-N1 treatment， reaching 10.68 and 9.34 g/kg， while the stomatal limit remained low. Increasing CO2 concentrations reduced the correlation among stomatal limitation and variables such as shoot length， thickness， chlorophyll content， and yield per plant. Conversely， it enhanced the correlation between transpiration rate， net photosynthetic rate， water use efficiency， and the aforementioned plant traits in “Ningqi-1.” Based on the CO2 concentration model for daily net photosynthetic rate， the optimal theoretical nitrogen application rate for “Ningqi-1” was estimated at 0.875 g/kg （soil）. The yield per plant under this regime was slightly higher than that of the T1N1 treatment. 【Conclusion】 The N1 nitrogen treatment under elevated CO2 conditions effectively increased the stem diameter， shoot thickness， chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance， and water use efficiency of “Ningqi-1，” while reduced the stomatal limit. This treatment also sustained higher yields and mitigated the adverse effects of increased CO2 levels， making it a more suitable option for cultivation in environments with higher CO2 concentrations.

Keywords：Lycium barbarum‘Ningqi-1’; summer fruit period; nitrogen addition; increase of CO2 concentration; photosynthetic characteristic

自工业革命以来，大气CO2浓度持续升高[1]，有研究表明，2050年全球大气CO2含量将达到550 μmol/mol，且后期可能出现倍增[2]。CO2是植物光合作用的原料，大气CO2倍增对植物的生长发育、形态结构、生理生化及产量品质等均产生显著影响[3]。高浓度CO2可提高植物的光合作用、水分利用效率，降低呼吸与蒸腾速率，促进植物生长，影响生态系统养分元素的分配与利用，导致植物化学组分和营养品质的改变[4]。氮素是影响植物生长发育的重要养分元素之一[5]，无论是C3植物还是C4植物，甚至固氮植物均会在高浓度CO2条件下出现不同程度的氮含量降低现象，植物对CO2浓度增加的响应因养分不足而受到限制。在高浓度CO2环境中，植物幼苗的干物质量和叶面积均随外源N素水平的增加而增加，氮素营养缺乏会削弱植物对高CO2浓度的响应。

宁夏枸杞（Lycium barbarum）为多年生落叶灌木，适应性较强，具有优良的药用价值[6]。前期研究表明，大气CO2浓度升高改变了宁夏枸杞的C、N分配，促进植株营养生长，改善了果实外观品质[7]。自然界植物生长受多种因子影响，CO2浓度升高促进生长的效应也是在光照、水分、营养状况等条件满足时才能体现，长期处理下营养因子的协同更为重要。因此，在探究CO2浓度升高对宁夏枸杞生长影响的同时，还需考虑宁夏枸杞生长发育所需要的主要营养元素氮素。因此探究高浓度CO2条件下不同氮素处理对宁夏枸杞生长、光合特性及产量的影响，对深入揭示CO2浓度升高条件下宁夏枸杞的生长发育变化及其规律、更好地发掘宁夏枸杞的生产潜力具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试材料

试验地点为宁夏大学试验农场（106°14′22″E，38°13′50″N），海拔1 116.86 m，属于中温带干旱气候区，全年无霜期140～160 d；年均日照3 000 h，年均气温8.5 ℃，年均降水量180～200 mm。

试验材料选用长势一致、发育正常、无病虫害的1年生宁夏枸杞优良品种扦插苗（株高0.6 m、地径0.4～0.6 cm），供试品种为‘宁杞1号’（‘Ningqi-1’）。

1.2 试验设计

于2022年3月中旬进行枸杞植株的定植， 5月下旬开始进行CO2和氮素处理， 10月底试验结束。采用双因素试验设计，用开顶气室自动控制系统（OTC）（北京易盛秦和科技有限公司）控制CO2浓度[8]，设置模拟自然大气CO2浓度[T1，（380SymbolqB@20） μmol/mol]和升高CO2浓度[T2，（760 20）" μmol/mol]两个水平，每天8：00—20：00向不同气室内通入CO2气体，控制CO2浓度在试验要求的范围内；设置全年N添加量（0、1、2 g/kg） 3个水平，以普滋苗生物刺激素型高氮水溶肥为氮源（cN≥45%），分别称取0 g（N0）、88 g（N1）、176 g（N2）氮肥溶解于18 L水中，每个植株灌溉1 L，氮素添加每10 d进行1次，9月6日完成全年氮素添加。因本试验旨在研究夏果期枸杞，8月16日完成夏果时期的氮素添加，实际氮素添加量为0（N0）、0.8（N1）、1.6 g/kg（N2）3个氮添加梯度，共6个处理。

选用3个气室进行自然大气CO2浓度处理，3个气室进行CO2浓度升高处理；每个气室中种植宁夏枸杞9株，盆栽，每盆1棵，每盆土壤22 kg，每个氮素处理分别3株，共计6个气室、54株试验植株；开顶气室内枸杞的其他管理与大田常规水肥管理相同[9]。

1.3 指标测定

分别于CO2和氮素处理第45、60、75、90天测定宁夏枸杞夏果期株型指标和光合指标，采集宁夏枸杞成熟果实进行单果质量和产量的测定，选取处理90 d即夏果生长旺盛期进行日光合速率测定。苗木地径、新梢长度、新梢粗度用游标卡尺和曲尺进行测量；随机选取着生部位一致的结果枝条中部正常伸展、无病虫害的成熟叶片，用SPAD-502叶绿素仪（浙江托普云农科技有限公司）测量叶绿素含量（以SPAD值表示），用TARGAS-1便携式光合仪于处理第45、60、75、90天上午9： 00—10： 00进行光合指标测定，并于处理90 d测定光合日变化，参照马兴东等[10]方法计算水分利用率、气孔限制值和日平均净光合速率；于每个时期统计各处理间9株宁夏枸杞的所有成熟果实，用XPR204S/AC万分之一天平称量，取平均值，得到各个时期的单株鲜果产量，各个时期不同处理的单株鲜果产量累加即得单株累进鲜果产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2010进行数据统计，采用SPSS 23进行数据分析，利用Origin 2021和Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度升高与氮添加对‘宁杞1号’生长的影响

随着CO2处理时间的延长，‘宁杞1号’苗地径不断增加（表1）；T1处理下随氮添加量提高‘宁杞1号’地径不断下降，除了处理45 d其差异均达到显著水平（Plt;0.05）；T2处理60、75 d 时N1处理的地径最大，T2处理90 d时，随着氮添加量的提高苗木地径逐渐下降，T2N0处理下苗木地径最高为12.37 mm，但与N1处理差异不显著。N2处理45 d、N1处理60、75、90 d，（T1与T2间）差异显著，即CO2浓度升高显著地促进了‘宁杞1号’的地径生长（Plt;0.05）。双因素方差分析表明，CO2处理60、90 d和氮素处理各个时期极显著影响了‘宁杞1号’苗地径的生长（Plt;0.01），CO2与氮素交互作用45、60、75 d，也极显著影响其地径的生长（Plt;0.01）。

由表1可知，随着处理时间的延长，‘宁杞1号’苗新梢长度不断增加。各时期N1处理的新梢长度较高，T1N1处理90 d的新梢长度达到122.67 cm，显著高于其他处理（Plt;0.05），T2N1处理90 d的新梢长度达到87.67 cm，但在T2条件下各处理间差异不显著。双因素方差分析表明，CO2和氮素处理各个时期均极显著影响‘宁杞1号’苗的新梢长度（Plt;0.01），随着CO2与氮素交互处理时间越长对‘宁杞1号’苗新梢生长影响越显著。

由表1还知，随着处理时间的延长，‘宁杞1号’苗新梢粗度呈增加趋势。T1条件下N2处理的新梢粗度较大，处理90 d达到5.88 mm，差异达到显著水平（Plt;0.05）；T2条件下N1处理的新梢粗度较大，90 d达到5.42 mm，除处理75 d外差异均达到显著水平（Plt;0.05）。N1处理45、60 d时CO2浓度升高显著促进了‘宁杞1号’苗新梢加粗（Plt;0.05），而N0、N2处理及N1处理后期CO2浓度升高对‘宁杞1号’苗新梢加粗呈负面影响。双因素方差分析表明，CO2和氮素处理各个时期均极显著影响‘宁杞1号’苗的新梢粗度（Plt;0.01），CO2与氮素交互作用对‘宁杞1号’苗新梢粗度亦呈极显著影响（Plt;0.01）。

2.2 CO2浓度升高与氮添加对‘宁杞1号’苗叶绿素含量和光合气体交换参数的影响

2.2.1 叶绿素含量

随着处理时间的延长，‘宁杞1号’苗叶绿素含量变化呈双峰型，处理60、90 d较高（图1a）。CO2浓度升高条件下，N1处理提高了‘宁杞1号’苗的叶绿素含量。氮添加处理45 d和CO2浓度升高均极显著提高了‘宁杞1号’苗叶绿素含量，T2N1处理叶绿素含量最高为68.33 SPAD，显著高于其他处理（Plt;0.05）；N1处理60、75、90 d时，CO2浓度升高促进了‘宁杞1号’苗叶绿素的合成，T2N1处理60、90 d时‘宁杞1号’叶绿素含量同比增长6.78%、22.15%。双因素方差分析显示CO2处理45、90 d时，氮添加处理45、75、90 d极显著影响了‘宁杞1号’苗叶绿素的积累（Plt;0.01）；CO2与氮添加交互作用90 d亦显著影响了‘宁杞1号’苗叶绿素的合成（表2）。

2.2.2 光合气体交换参数

随着处理时间的延长，‘宁杞1号’苗净光合速率呈增加趋势（图1b）。CO2与氮添加处理45 d，T1N1处理下苗木的净光合速率最高达到16.44 μmol/（m2·s），T2N0、T2N1处理45 d均降低了‘宁杞1号’苗的净光合速率，T2N2处理的净光合速率同比增长20.91%。氮素处理60、75、90 d时T2处理的净光合速率均比T1的高，且T2N1处理均高于其他处理，同比增长87.72%、68.33%、67.56%。由表2可知，CO2和氮添加处理60、75、90 d极显著影响了‘宁杞1号’苗的净光合作用；CO2与氮素交互处理45、60、75 d亦对‘宁杞1号’苗的净光合作用有极显著影响（Plt;0.01）。

由蒸腾速率变化（图1c）可知，CO2与氮添加处理45 d时，T1N1处理蒸腾速率最低，T1N2处理蒸腾速率最高，T2N1处理显著增加了‘宁杞1号’苗的蒸腾速率，同比增长122.12%，但T2N2处理与之相反，同比降低35.21%（Plt;0.05）。T1N1与T2N1处理60 d‘宁杞1号’苗蒸腾速率较高，T2N2处理下‘宁杞1号’苗的蒸腾速率同比降低20.75%（Plt;0.01）。氮添加处理75 d T2的蒸腾速率均高于T1的，T2N1、T2N2处理显著高于其他处理（Plt;0.05）。N0处理90 d T2的蒸腾速率显著升高（Plt;0.05），但T2N1、T2N2处理与之相反，同比降低20.14%、15.77%。由表2可知，CO2处理75 d及氮素处理极显著影响了‘宁杞1号’苗的蒸腾速率，CO2与氮素交互作用下亦对‘宁杞1号’苗的蒸腾速率有极显著影响（Plt;0.01）。

由胞间CO2浓度变化（图1d）可知，氮添加处理下，T2处理‘宁杞1号’苗的胞间CO2浓度均极显著高于T1（Plt;0.05）。T2处理45 d胞间CO2浓度随着氮添加量的增加而增加，且T2N2处理最高；T2N1处理75、90 d‘宁杞1号’苗胞间CO2浓度较高，但与T2N1与T2N2在处理90 d无显著差异。由表2可知，CO2、氮素处理极显著影响了‘宁杞1号’苗的胞间CO2浓度；CO2与氮素交互作用亦对‘宁杞1号’苗的胞间CO2浓度有极显著影响（Plt;0.01）

由气孔导度变化（图1e）可知，随着处理时间的延长，‘宁杞1号’苗的气孔导度不断升高。T2N0、T2N2处理45 d‘宁杞1号’苗的气孔导度均显著下降（Plt;0.05），同比降低19.80%、74.36%。T2N0、T2N1处理60 d‘宁杞1号’苗的气孔导度均降低，但T2N2处理与之相反，同比增长82.26%，且差异达到显著水平（Plt;0.05）。T2N0、T2N1处理75 d显著提高了‘宁杞1号’苗的气孔导度（Plt;0.05），但75 d的T1N2、T2N2处理下气孔导度较高，但二者之间差异不显著。T2N0处理90 d‘宁杞1号’苗的气孔导度较高，但T2N1、T2N2处理下气孔导度均下降。由表2可知，CO2、氮素处理极显著影响了‘宁杞1号’苗的气孔导度，CO2与氮素交互作用亦对‘宁杞1号’苗的气孔导度有极显著影响（Plt;0.01）。

由水分利用率变化（图1f）可知，T1N1处理45 d‘宁杞1号’水分利用效率最高，N0、N1处理45 d时CO2浓度升高降低了‘宁杞1号’苗的水分利用效率，但T2N2处理显著提高了‘宁杞1号’苗的水分利用率（Plt;0.05）；氮素处理60、75 d及T2条件下‘宁杞1号’苗的水分利用效率均显著提高（Plt;0.05），T2N0、T2N1同比增长51.85、80.92%；T2N1处理75、90 d的‘宁杞1号’苗水分利用效率较高。由表2可知，CO2、氮素处理45、75 d极显著影响了‘宁杞1号’的水分利用效率，CO2与氮素交互处理45、60、90 d亦对‘宁杞1号’苗的水分利用效率有极显著影响（Plt;0.01）。

由气孔限制值的变化（图1g）可知，随着处理时间的延长‘宁杞1号’的气孔限制值呈降低趋势。T2N2处理60、90 d‘宁杞1号’苗气孔限制值呈降低趋势，T2N2处理60 d同比降低82.56%，且差异达到显著水平（Plt;0.05）。T1N0处理75、90 d时‘宁杞1号’苗气孔限制值显著升高（Plt;0.05），T2N1处理75 d、T2N2处理90 d‘宁杞1号’气孔限制值同比降低243.61%、42.18%，且差异均达到显著水平（Plt;0.05）。由表2可知，CO2、氮素处理45、60、90 d极显著影响了‘宁杞1号’苗的气孔限制值，CO2与氮素交互处理45、60、90 d亦对‘宁杞1号’的气孔限制值有极显著影响（Plt;0.01）。

2.3 CO2浓度升高与氮添加对‘宁杞1号’苗日均净光合速率的影响

于夏季结果旺盛期对‘宁杞1号’日均净光合速率进行测定，结果见表3。由表3可知，各处理间光合速率呈先升后降趋势，N0、N1处理下日均净光合速率于13：00达到最大值，但N2处理下15：00光合速率最高。在CO2浓度升高条件下进行N1、N2处理使得9：00和13：00—15：00的净光合速率比正常CO2浓度条件下高。

以‘宁杞1号’苗的日均净光合速率与氮素添加量构建模型如图2所示，可见施氮量与‘宁杞1号’夏果期日均光合速率呈抛物线型关系，T1条件下，N0和N1处理日均净光合速率较高，T1条件下‘宁杞1号’理论最佳施氮量为0.574 g/kg，此时日均净光合速率达到19.675 μmol/（m2·s），而实际施氮量为0.8 g/kg，日均净光合速率为19.463 μmol/（m2·s）。T2条件下N1和N2处理日均净光合速率较高，T2条件下‘宁杞1号’理论上的最佳施氮量为0.875 g/kg，此时‘宁杞1号’的日均净光合速率为21.94 μmol/（m2·s），而实际施氮量为0.8 g/kg，日均净光合速率为21.89 μmol/（m2·s）。因此正常CO2浓度下可以选择降低对‘宁杞1号’的施氮量，将最佳施氮量定在每年0.574 g/kg，而在CO2浓度升高条件下，应适时增加氮肥来补充光合作用增强带来的氮素消耗，T2处理下‘宁杞1号’的最佳施氮量选择为每年0.875 g/kg。

2.4 CO2浓度升高与氮添加对‘宁杞1号’单株产量的影响

正常CO2浓度下，随着施氮量的增加‘宁杞1号’夏果单株鲜产量呈先增加后降低趋势（图3）。T1N0、T1N1、T1N2处理下‘宁杞1号’夏果单株鲜产量最终达到959.73、1 073.48、917.80 g，T1条件下，施氮量的增加对‘宁杞1号’单株产量的影响较小；T1N1处理下单株产量显著高于其他氮添加量处理（Plt;0.05）。

CO2浓度升高条件下，随着氮添加量的增加‘宁杞1号’夏果单株鲜产量逐渐增加，T2N0、T2N1、T2N2处理下‘宁杞1号’夏果单株鲜产量最终分别达到845.38、1 249.65、1 661.31 g。N0处理下，CO2浓度升高降低了‘宁杞1号’的单株鲜产量，N1、N2处理与之相反，且N1处理可以有效降低CO2浓度升高给‘宁杞1号’生长带来的负面影响，在此基础上继续补充氮素可有效提升枸杞产量。双因素方差分析可知，CO2、氮素处理极显著影响了‘宁杞1号’单株产量，CO2与氮素交互处理亦对‘宁杞1号’的单株产量有极显著影响（Plt;0.01）。

2.5 不同CO2浓度及氮添加条件下‘宁杞1号’株型指标、产量与光合特性的相关性

在正常CO2浓度及氮添加条件下‘宁杞1号’的气孔导度、胞间CO2浓度与株型指标、叶绿素含量指标均呈正相关（表4），其中气孔导度与新梢长度和新梢粗度、单株产量呈极显著正相关（Plt;0.01），胞间CO2浓度与地径、新梢长度呈极显著正相关（Plt;0.01），与叶绿素含量、单株产量呈显著正相关（Plt;0.05）；气孔限制值与各树体形态指标均呈负相关，其中与地径呈极显著负相关（Plt;0.01），与新梢长度、叶绿素含量呈显著负相关（Plt;0.05）；蒸腾速率与地径的生长呈负相关；净光合速率与新梢长度、单株产量呈显著正相关（Plt;0.05），水分利用效率与新梢长度呈正相关，但与新梢粗度、叶绿素含量呈显著负相关（Plt;0.05）。

CO2浓度升高及氮添加条件下‘宁杞1号’苗新梢长度、粗度及叶绿素含量与蒸腾速率呈极显著正相关（Plt;0.01）（表4）。气孔导度、净光合速率与地径、新梢长度、粗度呈极显著正相关（Plt;0.01）；净光合速率与叶绿素含量呈显著正相关（Plt;0.05）；胞间CO2浓度与新梢粗度、叶绿素含量呈极显著正相关，但气孔限制值与之相反呈极显著负相关（Plt;0.01）；水分利用效率与地径长度呈显著正相关（Plt;0.05），与新梢长度、粗度呈极显著正相关（Plt;0.01）；气孔导度、胞间CO2浓度与枸杞单株产量呈极显著正相关，气孔限制值与之相反（Plt;0.01）。蒸腾速率、净光合速率与枸杞单株产量呈显著正相关（Plt;0.05）。

氮添加条件下CO2浓度升高提高了‘宁杞1号’蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率与株型指标及叶绿素含量的相关性，提高了蒸腾速率、胞间CO2浓度、水分利用效率与枸杞单株产量之间的相关性，降低了气孔限制值与‘宁杞1号’株型指标、单株产量及叶绿素含量的相关性。

3 讨 论

3.1 ‘宁杞1号’生长发育对模拟大气CO2浓度升高与氮添加处理的响应

大气CO2浓度和氮素是影响植物生长发育的主要环境因子，不同类型的植物对二者影响的反应不同。CO2是光合作用的重要原料，CO2浓度升高可以显著提高植物各器官的养分利用效率[11]，还可以促进植株增高、叶面积增大、产量提高等[12]。氮素是农业生态系统中制约植物生长的关键因子，是合成蛋白质、叶绿素的主要元素，也可以促进植株营养生长，提高光合效能[13]。研究表明，CO2浓度升高有利于谷子（Ostrinia furnacalis）、宁夏枸杞的生长发育，谷子的株高、茎粗和小穗数分别增加3.41%、13.28%和13.11%，宁夏枸杞的苗高、地径增长量分别提高18.65%和62.58%，新梢长度、粗度和SPAD值也呈增加趋势[14]；植物的株高和地径可以衡量植株的水肥利用效率和营养物质的吸收情况[15-16]，适当增施有机肥也能够促进枸杞的春梢、冠幅、地径的生长速率[17]，促进宁夏枸杞的营养生长。本研究中，在CO2浓度升高及氮添加作用下，随着处理时间的延长，‘宁杞1号’地径、新梢长度、粗度逐渐增加，叶绿素含量（SPAD值）呈先升后降再升趋势。

王佩玲[18]研究表明，在高浓度CO2下，施氮可使冬小麦叶绿素含量和Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/Fo明显增加，且介质施氮后大气CO2浓度升高使得冬小麦株高、成熟期茎长及穗长均显著增加；宋淑英[19]研究发现增加介质供氮水平可提高大气CO2浓度倍增处理时玉米的株高、根冠生物量和整株干物质累积量，同时促进玉米叶绿素a、b的合成，甚至CO2升高和N添加的复合作用还可以缓解重金属对植物生长抑制作用[20]。本研究中CO2浓度升高条件下，N1处理中期促进了‘宁杞1号’地径的生长发育，N1氮添处理条件下促进了‘宁杞1号’新梢增长与新梢加粗，有效提高了‘宁杞1号’叶绿素的积累，与前人研究结果基本一致。

3.2 ‘宁杞1号’光合特性及产量对模拟大气CO2浓度升高与氮添加的响应

温度、光照、水分及CO2浓度是影响植物光合作用的重要环境因子。CO2浓度升高能够提高植株的光合反应速率，促进植株生长和产量积累，如大气CO2浓度升高会增加冬小麦的干物质积累，同时会加快干物质向冬小麦茎秆的转运[21]，但植物长期生长在高浓度CO2环境中存在光合适应现象，这主要由源端光合产物合成速率变大不能及时运往库端、库强不足或者氮素缺乏抑制光合C固定导致[22]。宋培建等[23]研究发现，大气CO2浓度升高条件下枸杞叶片气孔导度与蒸腾速率降低，胞间CO2浓度、瞬间水分利用效率与净光合速率增高，但是本研究中随着CO2与氮素处理时间的延长‘宁杞1号’气孔导度呈上升趋势，气孔限制值呈下降趋势，CO2浓度升高条件下N1处理后期‘宁杞1号’的气孔限制值较低，气孔导度增加提高了植株的蒸腾速率，蒸腾拉力带动了植株对水分和氮素等无机盐的吸收，促进了‘宁杞1号’的新梢生长及加粗，这和CO2浓度升高和氮添加条件下‘宁杞1号’的气孔导度、蒸腾速率与新梢长度、粗度呈极显著正相关的结果一致。

施氮可以提高叶片叶绿素含量，通过增加叶片的吸光强度和光合效率促进植物干物质的积累[24-25]。本研究中，CO2浓度升高与氮添加条件下蒸腾速率、净光合速率及叶绿素含量呈显著正相关（Plt;0.05）；施氮还可以提高水稻叶片中甘氨酸、丝氨酸以及Rubisco的含量，而Rubisco是光合反应的关键酶，甘氨酸和丝氨酸是参与光呼吸的重要代谢物质[26]。在高浓度CO2和低氮供应水平下，Rubisco酶的活性和含量下降是导致叶片光合速率适应性下调的主要原因，而Rubisco酶活性及含量的下降主要由高浓度CO2条件下叶片内非结构性碳水化合物过量积累导致LSU糖类抑制基因编码及Rubisco酶小亚基相关基因（rbcl、rbcs）表达导致的[27]。张其德等[28]研究表明，CO2倍增和增施氮肥可以改善大豆的光合作用，提高大豆PS Ⅱ活性和光合作用潜在量子转化效率，提高PS Ⅱ反应中心开放部分的比例，降低非辐射能量的耗散，使大豆能将所捕获的光能充分用于光合作用。而本研究中N1处理下‘宁杞1号’的净光合速率较高，CO2与N素处理后期T2N1净光合速率较高，与前人研究结果基本一致。因此CO2浓度升高条件下施氮处理可以提高宁夏枸杞净光合速率、气孔导度和水分利用率，降低气孔限制值。

本研究中T1条件下‘宁杞1号’理论上的最佳施氮量为0.574 g/kg，而实际施氮量为0.8 g/kg；T2条件下‘宁杞1号’理论上的最佳施氮量为0.875 g/kg，而实际施氮量为0.8 g/kg。但是T1条件下各个氮素处理对‘宁杞1号’单株产量影响较小，因此正常CO2浓度下应适当减少氮素用量，提高氮素利用效率；而T2条件下N1、N2处理显著增加了‘宁杞1号’的单株产量，且T2N2处理单株产量显著高于T2N1处理，T2N1处理可以很好地降低CO2浓度升高带来的负面影响。宋仰超等[29]发现适当减氮可以促进枸杞主干木质部与韧皮部的生成，枸杞的地径随着施氮量的下降而增粗。王璐[30]研究表明，枸杞种植成本较高，大水大肥管理模式虽然可以带来短期经济效益，但会导致多年种植枸杞的老产区地力下降、土壤盐渍化加剧，进而造成植物早衰、果实品质降低等，不仅造成了水肥资源严重浪费，还会引发一系列生态环境问题，不利于枸杞植株的长期科学管理。因此，结合日净光合速率模型、产量及1年生枝的发育情况，N1处理更适合CO2浓度升高条件下的枸杞种植。

总体看，在CO2和氮素的复合作用下，随着处理时间的延长，‘宁杞1号’的地径、新梢长度、粗度、气孔导度呈增加趋势，气孔限制值呈降低趋势，叶绿素含量呈先升后降再升模式。CO2浓度升高条件下N1处理增加了‘宁杞1号’的地径、新梢粗度，提高了‘宁杞1号’叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和水分利用率，降低了其气孔限制值。氮添加条件下CO2浓度升高提高了‘宁杞1号’蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率与树体形态的相关性，降低了气孔限制值与‘宁杞1号’树体形态的相关性，且N1处理产量较高，可以很好地降低CO2浓度升高带来的负面影响，更适合CO2浓度升高条件下的枸杞种植及管理。

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（责任编辑 郑琰燚）

收稿日期Received：2022-10-31""" 修回日期Accepted：2023-06-07

基金项目：宁夏中宁县枸杞产业专项基金项目（20211201）;国家自然科学基金项目（32160393，31660199）。

第一作者：马冲（machong318@126.com），硕士。*通信作者：曹兵（bingcao2006@126.com），教授。

引文格式：马冲，陆晖，李运毛，等.

模拟大气CO2浓度升高与氮添加对宁夏枸杞生长及光合特性的影响[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（4）：209-218.

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