四种气候变化情景下中国樱桃的潜在适生区预测

摘要：【目的】中国樱桃（Prunus pseudocerasus）是我国古老的栽培果树之一。分析当前和未来气候变化情景下中国樱桃潜在适生区的变化趋势，为深入认识中国樱桃生长习性以及合理栽培和资源保护提供参考。【方法】基于中国樱桃现实地理分布数据和环境气候因子数据，使用MaxEnt模型模拟中国樱桃当前、未来2050年代和2070年代4种气候变化情景（SSP126、SSP245、SSP370和SSP585）下的潜在适生区分布，评估影响中国樱桃适生区分布的重要环境气候因子并分析其潜在适生区的变化趋势。【结果】采用ROC曲线法检验预测结果精度为0.936，说明预测结果可信度高。影响中国樱桃潜在适生区范围的关键因子为最冷月最低温、年降水量和最热季平均气温，土壤因子对中国樱桃适生区的限制不明显；现代气候条件下中国樱桃的潜在地理分布区主要集中于华东、华中以及西南地区，其中高适生区主要位于山东中东部和陕西南部；未来气候变化条件下，中国樱桃原本适生区范围收缩，西藏中部、吉林东部出现新的适生区。【结论】未来气候变化情景下，中国樱桃的潜在适生区将持续缩小，呈零星化、碎片化分布，并逐渐向高纬度、高海拔地区移动，这一结果可为中国樱桃种质资源的保护和产业规划提供理论依据。

关键词：中国樱桃；潜在适生区；种质资源保护；MaxEnt模型

中图分类号：S718"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）04-0235-08

Prediction of potential suitable regions of Prunus pseudocerasus

based on MaxEnt model under climate change

FU Chenlong， LI Meng ， TIAN Changfen， SONG Yanfeng， YI Xiangui， WANG Xianrong

（Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China）

Abstract： 【Objective】 Prunus pseudocerasus， one of the oldest cultivated species in China， is the focus of this study which predicts its suitable growth regions currently and in the future. This serves as a reference for understanding its growth habits and enhancing its cultivation. 【Method】 The MaxEnt model simulated the distribution of potential suitable areas for P. pseudocerasus under four climate scenarios （SSP126，SSP245，SSP370 and SSP585） at different times. This was based on geographic and environmental climate data. Important climatic variables influencing these areas were identified， and changes in potential suitable regions were analyzed. 【Result】 The accuracy of the predictions was validated using ROC analysis， achieving a high score of 0.936. Key climatic factors included annual precipitation， minimum temperature of the coldest month， and mean temperature of the warmest quarter. Soil factors did not significantly limit the distribution of P. pseudocerasus. Currently， suitable areas are primarily in the eastern， central and southwest China， with highly suitable regions in central and eastern Shandong， and southern Shaanxi. Climate change is expected to reduce these areas while creating new suitable regions in central Xizang and eastern Jilin. 【Conclusion】 Under future climate change scenarios， the potential suitable areas for P. pseudocerasus will become fragmented and shift towards higher latitudes and altitudes. These findings provide a theoretical basis for the conservation and industrial development of P. pseudocerasus in China.

Keywords：Prunus pseudocerasus; potential suitable regions; protection of germplasm resources; MaxEnt model

随着全球气候变暖，物种组成、分布格局以及迁徙规律均受到极大影响[1]，分布范围缩减和破碎化导致的物种灭绝风险急剧上升。如在非适生区引种栽培本土经济果树，不仅会增加管理养护成本，还会影响果实品质。为了避免在非适生区大规模引种栽植经济果树而造成经济损失，深入研究本土树种生长习性，了解未来气候变化条件下的潜在适生区范围，对经济果树的繁育、种植及产业规划和发展都具有指导意义。

中国樱桃（Prunus pseudocerasus）是蔷薇科（Rosaceae）广义李属（Prunus）樱亚属（Subg. Cerasus）植物[2]，起源于中国，据今已有3 000余年的栽培历史，是中国古老的栽培果树之一[3]。中国樱桃果实营养价值高，果肉内类黄酮化合物、酚类物质种类丰富，具有增强机体抗氧化性和抗炎能力及降尿酸的作用[4]。除作为水果以外，还因树姿秀丽、花美果红，具有一定的生态观赏价值[5]。中国樱桃资源丰富，分布广泛，陈涛等[6]对中国樱桃种质资源进行了考察，认为中国樱桃主要分布于我国西南地区和华北地区。目前，湖北、浙江、江苏等地均开始中国樱桃栽培和加工产业规划。有关中国樱桃离体培养、控根栽培技术、矮冠栽培技术[7-9]的研究推广也为中国樱桃大面积种植和产业发展奠定了坚实基础，但关于中国樱桃适生区分布的研究鲜见报道。MaxEnt模型已被广泛用于气候变化背景下入侵物种分布区预测[10]、检疫病虫害预测[11]、物种适生区模拟[12-16]等多个方面，并取得了良好的模拟预测结果。本研究以中国樱桃为研究对象，基于中国地区的地理分布点和环境气候数据，利用MaxEnt模型预测中国樱桃当前和未来4种气候情景下的潜在适生区，以期为中国樱桃产业规划和发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

从中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.org.cn/）中检索收集中国樱桃现实地理分布数据，共得到602份收录数据。去除不同标本馆保存的重复数据、信息缺失、相同地点采集的重复数据后，再将物种分布数据和环境气候因子相关联进行匹配分析，在同一个环境栅格数据中只保留1个有效数据，最后共得252份有效的中国樱桃地理分布数据，并将其按“物种名、经度、纬度”的格式要求在Excel中储存为.csv格式。

第4期付陈龙，等：

四种气候变化情景下中国樱桃的潜在适生区预测

南京林业大学学报（自然科学版）第48卷

气候因子数据来源于世界气候数据库（https：//www.worldclim.org/），土壤因子数据来源于世界土壤数据库V1.2（https：//www.fao.org/）。环境变量空间分辨率均为30arc-second（约1 km）。针对未来气候的不确定性，采用4种全球气候预测模型：BCC-CSM2-MR、CNRM-CM6-1、CNRM-ESM2-1、Can ESM5的平均值作为未来气候数据[11]。数据包括现代气候数据（1970—2000年）、未来气候数据（2041—2060年和2061—2080年）3个时间段，SSP126、SSP245、SSP370和SSP585等4种气候情景。4种气候情景表示至2100年人为辐射强迫稳定值依次增高，辐射强迫越高，表明碳排放程度越强，未来气候温度越高[17-18]。中国省市行政区划底图从全国地理信息资源目录服务系统[https：//www.webmap.cn/，审图号：GS（2020）4619号]中下载。所有图层均转化为GCS-WGS-1984坐标系。

1.2 适生区模拟方法

1.2.1 环境变量筛选

使用ArcGIS 10.8软件提取中国樱桃分布点的气候数据，通过Person分析筛选环境变量，保留相关性较低（|r|＜0.8）的变量，对相关性高（|r|＞0.8）的变量只保留贡献率高的用于模型构建。最终保留19个环境变量，即：Bio2，昼夜温差月均值， ℃;Bio3，等温性（昼夜温差月均值与年温度变化范围的比值）; Bio4，温度季节性变化系数; Bio6，最冷月最低温，" ℃;Bio10，最热季平均气温，" ℃; Bio12，年降水量， mm;Bio15，降水季节性变化；Bio16，最干季降水量，mm;Bio19，最冷季降水量，mm; T_GRAVEL，碎石体积百分比，%; T_SILT，淤泥含量（质量分数）， %; T_CLAY，黏土含量（质量分数）， %; T_OC，有机碳含量（质量分数）， %; T_PH_H2O，pH; T_TEB，交换性盐基， cmol/kg; T_CACO3，碳酸盐含量（质量分数）， %; T_ESP，可交换性钠盐含量（质量分数），%;AWC_CLASS，土壤有效含水量。

1.2.2 适生区模拟与模型精度检验

选用模型为MaxEnt V3.4.4（https：//biodiversityinformatics.amnh.org/）。将中国樱桃地理分布数据及环境变量图层导入模型中，随机抽取25%的地理分布数据作为测试集（test data），75%作为训练集（training test），重复10次。同时绘制响应曲线（create response curve）和使用刀切法（Jackknife）进行分析。前者用于绘制环境变量预测发生概率值的曲线，后者通过在模型模拟过程中去除1个环境变量来估计偏差和方差，可衡量每个环境变量的重要性。最后导入不同时期、不同气候情景下的环境数据，对中国樱桃未来适生区进行模拟[10]。

使用受试者工作特征曲线（ROC），并计算ROC曲线下面积（AUC值）进行模型预测精度的检验验证。AUC值越接近1，物种地理分布与环境生物气候因子之间的相关性越大，表明模型预测的结果越准确。AUC值＞0.9时则表明模型预测的效果很好[19]。

将使用MaxEnt模型得出的潜在适生区预测图（.asc格式）导入ArcGIS 10.8中转化为栅格图层，并根据中国樱桃现实地理分布情况以及统计学原理和经验法确定阈值（P），使用重分类工具将适生区范围划分为4个等级：非适生区（P＜0.1）、低适生区（0.1≤P＜0.28）、中适生区（0.28≤P＜0.52）和高适生区（P＞0.52）。

2 结果与分析

2.1 中国樱桃地理分布预测模型精度

使用MaxEnt模型中对中国樱桃当前地理分布信息和生物气候因子进行10次重复模拟，绘制ROC曲线见图1。训练集AUC值为0.936，检验集AUC值为0.926，均大于0.9，说明模型模拟效果好，结果可信度高。

2.2 影响中国樱桃潜在分布的环境变量

由各个环境变量贡献率、置换重要值表（表1）可知，参与建模的19个环境因子中有4个因子的贡献率超过5%，年降水量（Bio12，38.4%）、最冷月最低温（Bio6，30.6%）、最热季平均气温（Bio10，7.6%）排在前3位，累计贡献率为76.6%。置换重要值中，排在前3位的分别为最冷月最低温（Bio6，29.9%）、温度季节性变化系数（Bio4，11.5%）、年降水量（Bio12，12.1%），置换重要值累计52.4%。

刀切法检验（图2）表明：仅使用单一环境变量时，正则化训练增益值较高的依次为最冷月最低温（Bio6）、昼夜温差月均值（Bio2）、年降水量（Bio12），说明这些环境因子体现的信息与其他相比更具有价值。依次排除单一环境变量时，模型正则化训练收益降低较多的为最热季平均气温（Bio10），说明最热季平均气温具有其他气候因子无法体现的信息[20]。其余环境数据正则化训练收益降低不明显。结合贡献率、置换重要值和刀切法检验结果认为：水热因子是制约中国樱桃现实地理分布的关键因子，相比之下，土壤因子对中国樱桃现实地理分布的影响较小；水热因子中最冷月最低温（Bio6）、年降水量（Bio12）、最热季平均气温（Bio10）是影响中国樱桃潜在适生区的重要因子，其余因子中，温度季节性变化系数（Bio4）、黏土含量（T_CLAY）、昼夜温差月均值（Bio2）对中国樱桃的分布也有一定影响。

2.3 影响中国樱桃分布的气候因子响应曲线分析

选取制约中国樱桃现实地理分布的关键因子进行分析，根据响应曲线可以确定影响物种分布的关键因子的阈值，通常认为当逻辑值≥0.5时所对应的生物气候因子范围最适合物种生存[21]。通过对影响中国樱桃存在概率的主要气候变量响应曲线（图3）分析可知，最冷月最低温（Bio6）为-9.5～1.0" ℃、年降水量（Bio12）为660～1 380 mm、最热季平均气温（Bio10）为21.5～26.0" ℃是适宜中国樱桃生长的范围。其中概率值最高时最冷月最低温为-6.3 ℃、年降水量为720 mm、最热季平均气温为24.2" ℃。

2.4 不同气候条件下中国樱桃潜在适生区模拟

中国樱桃在当前气候条件下适生区总面积为272.051万km2，占国土面积28.28%，主要集中于华东、华中以及西南地区。其中中国樱桃高适生区面积40.089万km2，主要集中于山东半岛、陕西省南部和湖北省西南部；中适生区面积95.623万km2，主要集中于辽宁半岛、山东省东部和贵州省大部分地区；低适生区面积136.339万km2。未来气候条件下，中国樱桃潜在适生区面积与当前适生区面积相比呈现面积缩小的趋势（表2，图4、图5）。未来4种气候情景下，中国樱桃潜在适生区面积变化趋势大致相同，均有一定程度减少并向高纬度、高海拔地区移动。但随着胁迫等级的提升，中国樱桃适生区面积减少幅度变化不大。在前3种未来气候情景下，随着胁迫等级提升，潜在适生区面积碎片化、零星化并且向高纬度、高海拔地区移动的趋势越明显，西藏中部和吉林东部出现中国樱桃适生区。SSP585情景下，中国樱桃适生区除了西藏中部、西南部及吉林东部零星分布，其余区域连成片状分布，但适生等级明显下降，多数地区转为低适生区。

3 讨 论

本研究利用MaxEnt模型预测中国樱桃潜在适生区有较高精度。现代气候条件下中国樱桃的潜在地理分布区主要集中于华东、华中以及西南地区。其中高适生区主要位于陕甘宁3省交界处和山东半岛。在未来气候变化情景下，中国樱桃的潜在适生区面积持续缩小，呈碎片化趋势。基于MaxEnt软件模拟分析预测，水热因子是影响当代中国樱桃潜在适生区范围的环境因子，共同制约了中国樱桃现实地理分布。其中主要的环境因子为最冷月最低温、年降水量、最热季平均气温。

1）关于模型的可靠性。有学者通过对中国樱桃种质资源进行持续实地考察，收集了四川、重庆、云南、贵州、河南、安徽、山东、浙江、江苏、陕西、甘肃以及湖北12个省市中国樱桃种质资源数据[6，22]。本研究得出的现代气候下中国樱桃潜在适生区分布范围涵盖了前人实地考察的市县，表明本研究结果可信度高；本研究中样本量≥5，AUC值均大于0.9，也表明预测结果具有相当高的可信度[23]。MaxEnt模型可通过样本处理和参数设置进一步优化，提高结果的可信度。本研究中已经通过将物种分布数据和环境气候因子相关联并进行匹配分析，在同一个环境栅格数据中只保留一个有效数据，减少了取样误差，防止过度拟合，影响模型预测能力[24]。

虽然MaxEnt模型并未考虑物种之间的相互影响和植物传播能力的限制，得出的模拟结果只是理论上的适生区，但是人为的引种栽培活动恰好去除了这些影响和限制，模拟的结果可以为后续引种栽培提供意见。在使用MaxEnt模型进行中国樱桃潜在适生区预测时采用了MaxEnt模型默认参数设置，未根据具体物种进行调整优化，对预测结果有一定影响[25]。后续相关研究可针对此点进行优化，进一步提高结果精准度。

2）环境因子对中国樱桃潜在适生区的限制问题。本研究选取了温度、降水、土壤这3类环境因子，研究其对中国樱桃适生区的影响。通过MaxEnt模型预测分析结果可知：水热因子是限制中国樱桃现实地理分布的主要因子，其中影响中国樱桃潜在适生区的主要生物气候因子为最冷月最低温、年降水量、最热季平均气温。本研究得出的年降水量、最冷月最低温的适宜范围与童晓利等[26]的研究结果相一致。

植物的生长发育除受到温度、降水和土壤条件的影响外，还受到地形、海拔等外界条件的影响。但是，地形和海拔等外界条件是通过改变温度、降水和土壤条件间接对植物生长发育造成影响。如山脉走向、坡度坡向的变化实际上是对光、温度、水分和土壤养分环境因素的重新组合与分配；海拔和温度的共同作用对植物分布产生影响。中国樱桃是广泛栽培的经济树种，而人为活动一定程度上可以改变地形等条件，因此，本研究选取环境因子时持保守态度，未选用地形因子。综上，本研究选取的3类环境因子能充分体现环境对中国樱桃潜在适生区的限制。

3）不同时期中国樱桃潜在适生区的变化。曹福祥等[27]认为在全球气候变化的背景下大部分物种会向高纬度、高海拔地区漂移。吴建国等[28]研究认为在未来气候条件下，中国湿润地区面积会缩小，植物分布会向湿润区域逐渐迁移。事实上，大多数物种，如鸡爪槭[12]、费菜[15]、麻栎[29]等均存在未来适生区缩小化、碎片化、北移化的现象，但也有少部分物种如冬虫夏草[30]、小叶栎[31]等能够适应环境变化，适生区逐渐扩大。本研究中，中国樱桃潜在适生区变化为前者，适生区面积逐渐减少，逐渐向高纬度、高海拔地区漂移。

4）中国樱桃资源保护策略。通过对比适生区面积变化可知，2050、2070年代4种气候情景下中国樱桃中、高适生区面积均小于现代气候条件，这表明未来气候变暖会对中国樱桃居群构成威胁。因此，制定中国樱桃保护策略至关重要。目前，我国学者已经在中国樱桃遗传育种方面不仅对种质资源进行收集保护[6，22]、开展引种试验[32]，还积极培育优良新品种[33-35]。针对未来中国樱桃适生区变化，建议将西藏、吉林部分地区规划为引种示范区，充分发挥其生态效益和经济价值。同时，可尝试在一些低适生区进行引种试验，扩大其种植范围。此外，收集安徽省、河南省、福建省、广东省等地中国樱桃丧失区的种质资源，尽可能保护中国樱桃遗传多样性。陕甘宁3省交界处和山东省未来仍将是中国樱桃高度适生区，政府应加大相关产业投入，合理调整品种结构，加强贮藏加工技术手段，促进中国樱桃产业发展。

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（责任编辑 郑琰燚）