宁夏罗山4种典型森林群落植物-凋落物-土壤生态化学计量特征

摘要：【目的】宁夏罗山是中部干旱带上唯一的生态安全屏障，研究该地区森林群落生态化学计量特征以揭示森林生态系统植被生长发育的主要限制性营养元素，为该地区植被恢复实践中群落的选择和森林经营管理提供理论依据。【方法】选择罗山保护区4种主要的森林群落［青海云杉（Picea crassifolia）纯林、油松（Pinus tabuliformis）纯林、山杨（Populus davidiana）纯林、青海云杉×油松混交林］为研究对象，采取野外样地调查取样，室内测定森林群落乔木优势种植物各器官、凋落物及林地土壤的碳（C）、氮（N）、磷（P）含量，分析比较4种森林群落乔木优势种植物各器官、凋落物、土壤生态化学计量特征及环境因素，植物（各器官平均值）、凋落物和土壤三者化学计量特征的相关性。【结果】①乔木优势种植物叶和枝的C含量显著高于根的，叶的N、P含量显著高于枝和根，叶C/N显著低于枝和根；山杨纯林叶和枝的N含量显著高于其他森林群落，而叶的C/N显著低于其他森林群落；油松纯林根的N含量和枝、根的N/P显著低于其他森林群落，而枝和根的C/N显著高于其他森林群落。②山杨纯林凋落物N、P含量和N/P显著高于其他森林群落，C/N、C/P显著低于其他森林群落。③土壤C、N、P含量，C/N、C/P在不同森林群落间无显著差异，青海云杉纯林土壤N/P显著高于其他森林群落。④植物N与凋落物N含量，N/P存在显著正相关关系，两者的C/N则存在显著负相关关系；植物C/N与凋落物C含量存在显著正相关关系，两者的N/P则存在显著负相关关系；土壤C/N、N/P分别与植物P含量、凋落物C/P存在显著正相关关系，凋落物与植物的C/P存在显著负相关关系。植物P含量与土壤pH显著正相关。海拔与凋落物C/N、C/P呈显著正相关，与凋落物N含量、N/P呈显著负相关。土壤N/P与pH显著负相关，与海拔和土壤碱解氮呈显著正相关。土壤C、N、P含量、C/P、N/P与土壤有机质含量呈极显著正相关。【结论】罗山4种主要的森林群落中植物生长发育和凋落物分解的主要限制元素均为N元素，尤其该地区针叶林植被建设中需加强N元素的保护与利用；而山杨纯林生长速率最快且凋落物更易分解，在罗山的植被恢复中应优先选择和保护。

关键词：生态化学计量特征；植物；凋落物；土壤；宁夏罗山国家级自然保护区

中图分类号：S769"""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）04-0227-08

Ecological stoichiometry differences in plant-litter-soil across four typical forests of the Luoshan Mountains in Ningxia

YU Yayao1， XU Xuelei1*， LIU Chao2， LIU Jiaxing1， YANG Tianyu1， LI Shuming1

（1. School of Agriculture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China; 2. Department of Luo Mountains National Nature Reserve in Ningxia， Wuzhong 751900， China）

Abstract： 【Objective】The Luoshan Mountains in the" Ningxia Hui Auto nomons Region are unique ecological security barriers in the arid zone of central China. Therefore， the stoichiometric characteristics of this area’s forest ecosystems were studied to describe the limiting nutrients during vegetation development， to provide a theoretical basis for community selection and forest management in this area.【Method】Spruce （Picea crassifolia） forests， Chinese pine （Pinus tabuliformis） forests， aspen （Populus davidiana） forests， and Picea crassifolia × Pinus tabuliformis mixed forests were examined for carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） contents of plant， litter， and soil， and plant-litter-soil ecological stoichiometry correlations were analyzed.【Result】（1） C content of leaves and branches were significantly higher compared with roots， the N and P contents of leaves were significantly higher compared with branches and roots， and leaf C/N was significantly lower compared with branches and roots. Furthermore， leaf and branch N content in Populus davidiana forests were significantly higher， and root N content in Pinus tabuliformis forests were significantly lower， compared with other forests. （2） Litter N， P content， and N/P in Populus davidiana forests were significantly higher， and C/N and C/P were significantly lower， compared with other forests. （3） Soil C， N， P content， C/N， and C/P did not differ significantly among forests， while soil N/P in Picea crassifolia forests was significantly higher than in other forests. （4） Plant N content was significantly positively correlated with litter N content and N/P， and significantly negatively correlated with litter C/N. Plant C/N was significantly positively correlated with litter C content， and strongly negatively correlated with litter N/P. Soil C/N and N/P were significantly positively correlated with plant P content and litter C/P， and significantly negatively correlated with plant C/P. The plant P content was significantly positively correlated with soil pH. Altitude was significantly positively correlated with litter C/N and C/P， and significantly negatively correlated with N content and N/P. Soil N/P was significantly negatively correlated with pH， and significantly positively correlated with altitude and N content. Soil C， N， P content， C/N， and C/P were significantly positively correlated with organic C content.【Conclusion】The plant growth and litter decomposition were both limited by N in the four main forest communities of the Luo Mountains， especially within the coniferous forests. Hence， the protection and use of N elements should be strengthened in these areas. The growth rate is the fastest and litter decomposes more easily in Populus davidiana forests， which are thus candidates for protection and vegetation restoration across the Luoshan Mountains.

Keywords：ecological stoichiometry; plant; litter; soil; Luoshan Mountains National Nature Reserve， Ningxia

植物群落与土壤的协调发展对脆弱生态系统中植被和土壤的恢复以及养分循环的促进作用已成为研究热点[1]。生态化学计量学作为一种研究生态系统中多重化学元素平衡和耦合关系的方法，能够揭示元素间的相互作用与养分平衡机制，为植被养分利用策略和恢复机制研究提供了新思路[2]。碳（C）、氮（N）、磷（P）作为生物体组成中的重要元素[3]，通过在生态系统中循环转化而将植物、凋落物和土壤紧密联系起来形成一个有机整体[4]。植被类型及其物种组成的变化通过影响凋落物归还土壤的量而改变土壤C、N、P含量及其化学计量比；而土壤是植物营养物质的主要来源，其C、N、P含量的变化也影响着植物养分吸收利用策略[5]。此外，元素含量比值可以用来指示植物的养分利用率以及养分限制状况，C/P、N/P的值低的植物生长迅速、对土壤资源竞争能力高，特别是在贫瘠的土壤环境中[6]。近年来，一些国内外学者已经将植物叶片、凋落物、土壤三者联系起来作为一个系统探讨其生态化学计量特征[7-8]，这些研究主要集中在人工林生态系统中，且仅对植物叶片进行了研究但没有考虑植物其他器官。系统研究荒漠草原过渡带山地森林的植物-凋落物-土壤生态化学计量特征，对科学合理保护与管理森林生态资源具有重要意义。

罗山自然保护区位于我国西北部草原与荒漠生态过渡带，是宁夏中部干旱带上唯一的生态安全屏障，保护区部分区域土壤和植被退化，生态环境脆弱[9]。经过近20年的生态保护和修复，罗山的土壤和植被逐渐恢复，需进一步科学保护与管理，以达到可持续发展[10]。为此，本研究以罗山保护区4种主要的森林群落［青海云杉（Picea crassifolia）纯林、油松（Pinus tabuliformis）纯林、山杨（Populus davidiana）纯林、青海云杉×油松混交林］为研究对象，分析不同森林群落植物、凋落物和土壤的生态化学计量特征及其相关性[11]，揭示荒漠草原过渡带森林植被生长发育的主要限制性营养元素，为该地区植被恢复实践中群落的选择和森林经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样地设置

罗山（106°04′～106°24′E，37°11′～37°25′N）地处宁夏中部干旱带，位于宁夏吴忠市同心县和红寺堡区境内，与贺兰山、六盘山共同构成宁夏“三山”生态安全屏障。罗山由大、小罗山两个山体构成，山体呈南北走向，海拔1 560.0～2 624.5 m。区内气候属典型的温带干旱大陆性气候，年平均气温7.2～10.6" ℃，年均降水量259 mm左右，年平均蒸发量2 325 mm以上，干旱缺水，降水量少而集中，不利于植物生长。罗山主要土壤类型有暗灰褐土、灰褐土、石灰性灰褐土、灰钙土、淡灰钙土、粗骨土、新积土、风沙土等，并呈典型的垂直地带性分布。罗山位于典型草原与荒漠生态过渡带上，植被具有典型的过渡性和稀有性，植被类型随海拔依次为荒漠草原、灌丛、山杨林、油松林、青海云杉林。于2021年10月在罗山沿海拔梯度依次选取4种主要森林群落为研究对象：山杨纯林（编号Pd）、油松纯林（编号Pt）、青海云杉×油松混交林（编号Pc×Pt）、青海云杉纯林（编号Pc），其面积分别为208.4、709.5、141.0、508.2 hm2。在每个森林群落设置3个重复样地，每个样地为20 m×20 m，间距gt;20 m，共布设12个样地。样地基本概况如表1。

1.2 样品采集与分析

植物样品采集：对每个样地内的建群种，随机选择6株长势相近且健康均匀的优势树种，每树种间距gt;10 m。在每株植物个体的中上部4个方向选择健康成熟的叶片与细枝，用高枝剪采集；并沿4个方向挖取细根（lt;2 mm）。将每个建群种的6株个体的叶、枝、根样品分别混合装入塑封袋中，保存于便携式冷藏箱。土壤样品采集：每个样地内随机选取5个土壤取样点，采用土钻法在5个取样点采集0～10 cm土壤样品，将每个样地内取样点的土壤混合均匀装入密封袋。凋落物样品采集：将5个土壤取样点土壤表面的凋落物全部收集（包括新鲜凋落和半分解的枝、叶、灌草等），混合装入密封袋带回实验室。

样品处理与测定：将采集的样品带回实验室后，把植物的根、枝、叶、凋落物样品于105" ℃下杀青1 h后，在85" ℃下烘干至质量恒定，将烘干后的根、枝、叶、凋落物样品冷却后用粉碎机粉碎。土壤样品自然风干后剔除细根、枝和碎石等杂物，研磨后分别过孔径0.25和1.00 mm筛。将处理好的植物、凋落物、土壤样品分别装入塑封袋做好标记，用于测定植物、凋落物C、N、P元素含量和土壤pH及土壤有机C、N、P、碱解氮、速效磷元素含量。其中全碳和全氮含量用元素分析仪（Elementar Vario TOC，德国）测定[12]，全磷含量用硫酸-过氧化氢（H2SO4-H2O2）消解，钼锑抗比色法测定[13]。参照文献［13］测定以下指标：采用纯水浸提pH计法对土壤pH进行测定，土壤样品中各元素含量，其中有机碳含量用重铬酸钾（K2Cr2O7）容量法（外加热）测定，全氮含量用半微量开氏法测定，全磷含量用硫酸-高氯酸（H2SO4-HClO4）消解、钼锑抗比色测定，土壤碱解氮含量用碱解扩散法，土壤速效磷含量采用浸提法测定。

1.3 数据处理

数据采集中不包括林下植被数据且将混交林进行加和平均计算求其均值，所有数据处理及分析均在SPSS 22.0软件中完成。单因素方差分析（One-way ANOVA）用于分析不同森林群落凋落物和土壤C、N、P含量及化学计量比的差异显著性（显著性水平设置为0.05），用Duncan法进行多重比较[5]；双因素方差分析（Two-way ANOVA）用于检验森林群落、不同器官对植物生态化学计量特征的影响；Pearson相关分析用于分析环境因素、植物、凋落物和土壤间C、N、P含量和C/N（质量比，下同）、C/P、N/P值之间的相关性。采用Origin 2021软件完成作图。

2 结果与分析

2.1 不同森林群落植物各器官C、N、P含量及化学计量比变化

经测定分析，各群落植物叶、枝、根平均C含量分别为480.87、500.46、460.04 g/kg，平均N含量分别为12.87、7.92、7.26 g/kg，平均P含量分别为1.65、1.31、1.16 g/kg；叶、枝、根平均C/N分别为39.77、67.02、67.67，平均C/P分别为305.83、388.65、407.20，平均N/P分别为7.91、6.02、6.53。青海云杉×油松混交林、青海云杉纯林的叶和枝的C含量显著高于根的，叶的N含量显著高于枝和根的；除青海云杉纯林外，不同器官之间化学计量比差异表现为叶C/N显著低于枝和根的（图1）。

不同器官之间C、N、P含量，C/N、C/P、N/P均存在显著差异，森林群落对N含量及C/N、N/P影响显著（表2）。

山杨纯林叶和枝的N含量显著高于其他森林群落，而叶的C/N显著低于其他森林群落；油松纯林根的N含量和枝的N/P显著低于其他3个森林群落， 而枝和根的C/N显著高于其他3个森林群落（图1）。

2.2 不同森林群落凋落物、土壤C、N、P含量及化学计量比变化

经分析（图2）可知，凋落物C、N、P含量及化学计量特征在不同森林群落间均存在显著差异。凋落物C含量在不同森林群落间表现为油松纯林显著高于山杨纯林；凋落物N含量和P含量在不同森林群落间表现为山杨纯林显著高于混交林、油松纯林、青海云杉纯林；凋落物C/N、C/P在不同森林群落间均表现为山杨纯林显著低于混交林、油松纯林、青海云杉纯林；N/P在不同森林群落间表现为山杨纯林显著高于混交林、油松纯林、青海云杉纯林。

经分析（图3）可知，土壤平均N/P为5.23，土壤C、N、P含量，C/N、C/P在不同森林群落间无显著差异，不同森林群落土壤N/P差异以云杉纯林显著高于山杨纯林、青海云杉油松混交林、油松纯林。

2.3 环境因子、植物、凋落物、土壤C、N、P含量和化学计量比的相关性分析

植物-凋落物-土壤的C、N、P含量和化学计量比之间存在显著相关关系（图4）。植物N含量（叶、枝、根求和平均值）与凋落物N含量、N/P显著、极显著正相关，与凋落物C/N显著负相关。植物C/N与凋落物C含量显著正相关，与凋落物N/P极显著正相关。植物C/P与凋落物P含量显著负相关。土壤C/N与植物P含量呈显著正相关，与植物C/P呈显著负相关。凋落物C/P与土壤N/P呈显著正相关。

对影响罗山植物、凋落物、土壤化学计量特征的土壤和海拔因素的相关性分析（图5）发现，植物P含量与土壤pH显著正相关。凋落物C/N、C/P与海拔显著正相关，N含量、N/P与海拔显著负相关。土壤N/P与pH显著负相关，土壤C、N、P含量、C/P、N/P与土壤有机质极显著正相关。土壤N含量、N/P与土壤碱解氮显著正相关，土壤N/P与海拔显著正相关。

3 讨 论

3.1 不同森林群落植物各器官C、N、P及化学计量特征

本研究中，植物叶片C含量较全球492种陆生植物的叶片C平均含量[1]稍高，N含量明显低于全球水平，P含量与Han等[14]结果相差不大，这表明罗山森林群落的植物叶片N含量普遍较低，可能与植物生长受N元素限制有关。本研究与Yuan等[15]发现陆地植物叶的N、P含量比根高的研究结果一致。这是因为营养元素因植物和器官的功能不同而在器官间的分配有所差异[16]，植物通过向叶片中输送大量养分来维持自身的生长需求[17]。

植物的化学元素计量比反映植物的养分利用策略与平衡关系[18]。植物叶片的C/N、C/P与植物养分利用效率成正比，与植物生长速率成反比[19]。本研究中山杨叶片的C/N、C/P均为最低，表明山杨在生长过程中生长速率较快。N/P通常用来表示N和P元素对植物养分的限制程度[20]，当N/Pgt;16时，植物的生长受P的限制；当N/P lt;14时，植物的生长受N的限制；当14lt;N/Plt;16时，植物的生长受N、P的共同限制[20]。本研究中，罗山4种主要的森林群落N/P变化范围在6.02～7.91，这表明宁夏罗山森林生长主要受N元素的限制。

3.2 不同森林群落凋落物、土壤C、N、P及化学计量特征

凋落物是植物与土壤之间养分交换的重要载体，其营养元素的分配在某一程度上能够反映植物的养分利用效率和土壤养分的供应状况[21]，凋落物的养分含量受N、P养分再吸收程度、凋落物组成及环境因子群落优势植物等的影响[22]。本研究中山杨纯林N、P含量显著高于其他森林群落，这可能与凋落物的分解程度、植物体对养分的重吸收程度有关。

凋落物的C/N、C/P能反映其分解速率，C/N、C/P较低时凋落物更易分解，但凋落物较快的分解速率不利于养分的储存[23]。本研究中，山杨纯林凋落物C/N、C/P低于其他森林群落，说明山杨纯林的凋落物更易分解。有研究发现，凋落物的N/P也是判断其分解速率限制因子是N或P的重要指标[24]。凋落物N/P值较高时，尤其是在N/P 值超过25及P含量低于0.22 g/kg时，凋落物分解主要受P限制[25]。本研究中，罗山4种主要的森林群落凋落物的N/P均低于12，表明罗山森林中凋落物分解主要受N限制。

土壤作为生态系统中的重要部分，参与多种生态过程[26]，在植物的生长发育中有着重要的作用。本研究中，4种森林群落土壤除N/P外均无显著性差异，该结果与张萍等[27]研究黄土丘陵区天然次生林中各树种C、N、P含量及生态化学计量比在0～10 cm均无显著差异的结果相同。土壤N/P可以作为可以预测养分限制和诊断N饱和的指标[20]，本研究中，罗山4种主要的森林群落土壤N/P低于我国土壤均值[28]，表明宁夏罗山森林土壤中P含量较丰富，N含量较低。

3.3 植物、凋落物和土壤及影响因子间生态化学计量特征的相关性

植物、凋落物和土壤间生态化学计量特征的互作关联，是生态系统中养分循环的内在调控机制[29]。本研究中，植物与凋落物的生态化学计量比具有较好的相关关系，表明凋落物养分源自植物，植物叶片通过养分重吸收在凋落前将部分N、P转移至其他器官，导致凋落物N、P含量低于叶[30]，这种对养分的重吸收，可减少对土壤养分依赖。土壤与植物、凋落物间的相关性较弱，这说明首先植物的养分含量多用于自身的能量流动与物质转换，不能直接表征土壤养分含量。其次，凋落物的养分主要通过土壤微生物的分解归还养分到土壤，而土壤中的养分对凋落物有直接或间接的促进作用[11]。

凋落物与海拔的变化趋势，表明凋落物的生态化学计量特征在海拔格局下存在一定程度相关性[31]。有研究发现，土壤N/P与pH呈显著负相关，主要由于土壤中微生物与酶活性随pH的增大而降低，不利于土壤养分的积累[32]，与本研究结果相似。土壤有机质和碱解氮与土壤生态化学计量特征呈显著相关性，该结果与Tian等[28]的研究结果相似，表明土壤C、N、P含量，C/P、N/P变化具有一定耦合性。

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（责任编辑 王国栋）

收稿日期Received：2022-10-25""" 修回日期Accepted：2023-03-31

基金项目：宁夏重点研发计划项目（2021BEB04001，2021BEG02009）；宁夏自然科学基金项目（2022AAC03096）。

第一作者：余雅尧（2444910906@qq.com）。

*通信作者：徐雪蕾（xuxuelei@nxu.edu.cn），副教授。

引文格式：余雅尧，徐雪蕾，刘超，等. 宁夏罗山4种典型森林群落植物-凋落物-土壤生态化学计量特征[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（4）：227-234.

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DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202210030.