不同基质配比对短叶对齿藓植物生长的影响

摘要：【目的】对齿藓属（Didymodon）作为典型的耐旱藓类植物，是沙漠、沙地和黄土丘陵区生物结皮的优势植物。探究不同配比基质对短叶对齿藓（D. tectorus）生长的影响，为短叶对齿藓的快速繁殖提供理论依据。【方法】以短叶对齿藓为试验材料，选取泥炭土、珍珠岩、蛭石3种材料为培养基质，通过测定分析短叶对齿藓的盖度、密度及叶绿素含量的变化，研究不同配比基质对短叶对齿藓植物生长的影响。【结果】不同配比基质对短叶对齿藓的盖度、密度等均产生不同的影响。在泥炭土与蛭石体积比2∶1基质处理下，短叶对齿藓盖度、植株密度达到最大（盖度为70.67%，植株密度为12.2株/cm2），并且该处理下测定的叶绿素含量最高，为2.157 mg/g。【结论】综合分析不同配比基质处理下短叶对齿藓的生长指标和生理指标，泥炭土与蛭石体积比2∶1基质处理最有助于短叶对齿藓的生长，该基质配比可适用于短叶对齿藓的快速繁殖。

关键词：短叶对齿藓；基质配比；人工培养；叶绿素含量

中图分类号：Q945；S718"""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）04-0184-07

Effects of different substrate compositions and concentrations on the growth of Didymodon tectorus

YU Wenxin1，HE Xiao1，LEI Shaogang2，KOU Jin3，FENG Chao1

（1.Key Laboratory of Forage Cultivation，Processing and High Efficient Utilization of Ministry of Agriculture，Key Laboratory of Grassland Resources，Ministry of Education，College of Grassland，Resources and Environment，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010011，China；2. School of Environment and Spatial Informatics，China University of Mining and Technology，Xuzhou 221116，China；3. College of Life Science，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

Abstract： 【Objective】Didymodon tectorus is a typical drought-tolerant moss species and a dominant plant in biological soil crusts in deserts， sandy areas， and loess hilly regions. This study aims to investigate the effects of different substrate proportions on the growth of D." tectorus and provide a scientific basis for the rapid propagation of D. tectorus.【Method】D. tectorus was selected as the experimental material， and three materials， including peat soil， perlite" and vermiculite， were chosen as substrate components. The coverage， density and chlorophyll content of D. tectorus were measured to study the impact of different substrate proportions on its growth. 【Result】Different substrate proportions had varions" effects on the coverage and density of D. tectorus. The substrate with a volume ratio of 2∶1 of peat soil to vermiculite showed the highest coverage （70.67%） and density （12.2 plants/cm2） of D. tectorus. Additionally， this substrate proportion exhibited the highest chlorophyll content （2.157 mg/g）. 【Conclution】Through comprehensive analysis of the growth and physiological indicators of D. tectorus under different substrate proportions， the 2∶1 volume ratio of peat soil to vermiculite was found to be best for" its growth. This substrate proportion can be effectively applied for the rapid propagation of D. tectorus.

Keywords：Didymodon tectorus; substrate proportion; artificial culture; chlorophyll content

苔藓植物是一类由水生向陆地生活过渡的植物类群[1]，是世界生物多样性的重要组成部分。其种类繁多，全世界有20 000～25 000种[2-3]，它们几乎存在于所有生态系统中，是生态系统的重要生产者。苔藓植物在环境条件指示等方面发挥着积极作用，被世界各国广泛用作环境变化的指示植物[4]。苔藓植物作为自然界的主要拓荒者之一，具有较强的耐旱性，能够适应不同的环境，可以在极度干旱的环境中生存，特别是丛藓科（Pottiaceae）、紫萼藓科（Grimmiaceae）和真藓科（Bryaceae）等耐旱藓类通常生活在沙丘和岩石表面，能够长期承受紫外线辐射，并因其体型小、结构简单，在防止水土流失及维持生态系统稳定等方面发挥着重要的生态作用[3，5-7]。苔藓植物对环境的广泛适应及其强大的繁殖力使其能够形成多样的生态类型，并在不同的生态系统中发挥着重要作用[6]。

栽培基质在苔藓植物生长过程中起着重要作用[8]。近年来，国内外学者对苔藓植物的研究主要集中在分类学、生理生态、群落结构等方面[9]，而关于不同栽培基质培养苔藓的研究相对较少。丁雪等[10]以白发藓 （Leucobryum glaucum）为试验材料，研究泥炭土、蛭石和珍珠岩的不同配比以及营养液浓度对其生长的影响，结果表明泥炭土、蛭石、珍珠岩体积比2∶2∶1、质量分数20%的Knop’s营养液对白发藓配子体的生长有促进作用。杨琳等[11]以圆叶匐灯藓（Plagiomnium vesicatum）为试验材料，研究沙子、园土、泥炭与珍珠岩混合后的3种不同基质对其生长的影响，结果表明圆叶匐灯藓在泥炭与珍珠岩体积比3∶1的基质中生长最好；梁书丰[12]研究发现真藓（Bryum argenteum）在草炭土上生长情况最好，其次是园土和蛭石，并且发现苔藓植物在草炭土中生长最好，繁殖面积最大。黄强等[13]研究了10种不同栽培基质对真藓、鼠尾藓（Myuroclada maximowiczii）、尖叶匍灯藓（P. acutum）生长的影响，发现赤玉土对3种苔藓植物的生长有明显的促进效果，栽培基质对苔藓植物的生长有一定的影响。因此，选择合适的栽培基质有利于苔藓植物的生长。

短叶对齿藓（Didymodon tectorus）属耐旱藓类植物，是沙漠、沙地和黄土丘陵区藓类生物结皮的优势种之一，也是我国北方生态恢复和防治水土流失的重要植物类群[14]，广泛分布于中国北方干旱半干旱地区。在干旱半干旱地区，以藓类为优势种的藓结皮具有提高土壤肥力、增加地表稳定性、影响碳氮循环等生态功能[15-16]。短叶对齿藓作为生物土壤结皮层的主要成分，可以起到防风固沙、促进养分循环等作用，在改善脆弱生态环境、抵御风水侵蚀、促进植被恢复等方面有着重要的生态作用，对干旱半干旱地区的生态功能平衡有着重要贡献[17]。目前国内关于耐旱藓类的培养研究相对较少，一般都是对其物种鉴定和形态特征分析[18]。因此，有必要对中国北方旱生藓类的培养方式进行深入研究。

不同培养基质对各苔藓植物生长具有不同的影响，筛选适宜苔藓生长的培养基质是苔藓植物栽培研究的重要部分。目前，苔藓植物繁殖运用较为广泛的基质有珍珠岩、泥炭土、蛭石等[10-11，19]。其中泥炭土具有保水保湿保温的特性，营养物质丰富，可以为植物生长提供所需养分；蛭石能保持基质的水分，增加基质的透气性，促进植物生长发育；珍珠岩具有良好的保水性和保温性。于瀚等[20]研究表明基质过于单一可能导致基质养分脱离根系环境，加速水肥流失，降低基质的通透性与保水保肥能力，从而使植株生长缓慢。因此，选择适宜苔藓植物生长的基质在其生长发育过程中起着重要作用。关于苔藓植物基质的研究还处于初步探索阶段，现有的研究主要集中在单一基质筛选或植株生长状况等方面，有关苔藓植物对基质的生理响应和基质性质的研究相对较少。本研究以短叶对齿藓为试验对象，将泥炭土、珍珠岩、蛭石按不同比例复配，综合基质配比处理下植株生长情况、基质的物理性质、叶片光合能力的表现，筛选出适宜短叶对齿藓生长的最佳基质配比，以期为苔藓植物栽培基质的选择提供理论依据，也为促苔藓植物大面积快速繁殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的苔藓植物为短叶对齿藓，生长于呼和浩特市市区中部青城公园（110°46′～112°10′E，40°51′～41°08′N），为内蒙古地区常见苔藓植物，主要以密集垫状丛生于土壤上。采集同一生境下生长发育良好的植株进行栽培试验。

1.2 试验设计及指标测定

1.2.1 试验处理

设置17个不同培养基质组成的试验方案（表1）。试验时将泥炭土、蛭石和珍珠岩按设定的体积比装入培养瓶（ZP17—400广口瓶）内，每瓶基质总体积为150 mL。每瓶依据各基质的饱和吸水量的60%加入质量分数20%的Knop营养液。将上述装有不同基质和营养液的培养瓶密封标号，放入灭菌锅内灭菌，高温蒸气（121" ℃以上）消毒处理20 min。每种处理设置3个重复。

将短叶对齿藓植株地上茎叶部分统一用体积分数75%乙醇消毒灭菌，植物粉碎机粉碎备用。将准备好的无菌接种样品均匀撒在基质表面（每瓶鲜质量0.5 g）。每3天添加13 mL无菌水，保证培养基质含水量维持在田间持水量的80%以上[13]。对齿藓在无菌培养室培养，条件设定为：培养温度（23 ± 2） ℃，光照度3 300 lx，培养90 d。

1.2.2 测定指标

1）盖度采用25点样方法测定[21]。自制一个边长为5 cm的正方形样方，将其分为25个边长为1 cm的小正方形，统计25个小正方形中固定点的苔藓数量，每个培养瓶测6个样方，以苔藓植物占调查总点数的百分比计算其盖度。

2）密度采用固定样方法测定[21]。自制1 cm的小正方形样方在培养瓶放置10次，统计每个小正方形样方上的苔藓植株数，取其平均值作为密度值。

3）叶绿素含量测定，于第90天时取样称量鲜质量后剪碎并混合均匀，称取0.2 g对齿藓样品测定其叶绿素含量。采用95%乙醇提取比色法测定叶绿素含量[22]。

4）基质物理性质测定。测定基质的含水率（moisture content， MC）、酸碱度（pH）、粒径。利用称质量法[23]测定基质的含水率，玻璃电极法进行pH测定，粒径使用激光粒度仪测定， 根据卡庆斯基制可分为石砾（gt;1 mm）、砂粒（［0.05，1）mm）、粉粒（［0.001，0.05）mm）和黏粒（lt;0.001 mm），并分别测算不同粒径基质含量，以质量分数（%）计。本研究中样品过1 mm孔径筛去除杂质，测定土壤砂粒、粉粒、黏粒含量（体积分数，下同）。

1.4 数据处理与分析

试验中每种处理设置3个重复，试验结果均测定3次。采用SPSS 19.0进行单因素方差分析、差异显著性检验及相关性分析，使用Excel对试验数据进行处理和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同基质处理对人工培养的短叶对齿藓生长的影响

植物的形态指标可以直观地反应植物的生长情况。不同基质配比对短叶对齿藓盖度和密度（植株密度）会产生一定的影响（图1）。对培养90 d后不同基质的短叶对齿藓盖度和密度进行统计，表明在不同基质混合的1～10的处理组合中，处理3短叶对齿藓的盖度和密度最大，盖度为70.67%，密度为12.20株/cm2，显著高于处理17（CK）和其他处理，短叶对齿藓生长情况最好；而处理1次之，盖度为46.00%，密度为7.09株/cm2。在不同层次组成的11～16的处理组合中，处理11短叶对齿藓的盖度和密度最大（盖度为34.00%，密度为6.34株/cm2），生长情况较好；而短叶对齿藓在由珍珠岩、蛭石或由这两种比例混合组成的基质中无生长。采用单一珍珠岩和蛭石作为基质，不利于短叶对齿藓的生长，可能是由于珍珠岩和蛭石中养分比较单一，不能够满足短叶对齿藓生长过程中养分的需要。不同种类及不同配比的栽培基质对短叶对齿藓的生长有一定影响，处理3是最适合短叶对齿藓生长和繁殖的栽培基质。

2.2 不同基质处理对人工培养的短叶对齿藓的叶绿体中色素含量的影响

叶绿素含量的多少是反应植物叶片光合能力大小的重要指标之一，提高叶绿素含量有利于提高植物光合作用效率[24]。不同基质配比栽培的短叶对齿藓的叶绿体中色素含量不同（表2）。处理3的叶绿素a含量最高，为1.494 mg/g，显著高于其他处理（P＜0.05），其次是处理1。处理6的叶绿素a含量最低，为0.638 mg/g。叶绿素b和类胡萝卜素含量在各处理间均无显著差异，处理5的叶绿素b含量最高，为0.770 mg/g；处理17（CK）的叶绿素b含量最低，为0.361 mg/g；处理11的类胡萝卜素含量最高，为0.529 mg/g。处理3的总叶绿素含量为处理最高，为2.157 mg/g。总叶绿素含量从高到低排序为：处理3＞处理5＞处理17＞处理2＞处理4＞处理1＞处理11＞处理12＞处理6，说明不同栽培基质对短叶对齿藓叶绿素含量有显著影响，其中处理3下叶片中叶绿素的含量显著提高。

2.3 不同配比基质处理的短叶对齿藓物理性质

所有基质处理的短叶对齿藓物理性状均存在一定差异（表3）。pH变化范围在6.97～7.47，其中处理3基质的pH最小（6.97），显著低于其他处理（P＜0.05）。处理3相比其他处理较符合苔藓喜欢偏酸环境的特性。基质含水率变化范围在61.07%～83.65%，其中处理10的含水率最高为83.65%，处理17（CK）的含水率最低（61.07%）。基质的黏粒含量处理3最高，显著高于其他处理（P＜0.05），处理7的黏粒含量最低；基质的粉粒含量处理3最高，显著高于其他处理（P＜0.05），处理7的粉粒含量最低；基质的砂粒含量处理7最高，处理3最低，显著低于其他处理（P＜0.05）。研究分析表明，处理3更有利于短叶对齿藓的生长，其基质pH为6.97，含水率为78.38%，黏粒含量和粉粒含量为处理间最高，砂粒含量最低。

2.4 苔藓植物生长与基质物理性质的关系

盖度反应苔藓植物茂密程度和进行光合作用面积的大小，叶绿素含量是反映植物叶片光合能力大小的重要指标之一。为了进一步探讨基质对苔藓植物生长的影响差异，本试验研究了基质物理性质与苔藓植物的盖度及叶绿素含量之间的相关性，结果如表4所示。

相关性分析表明，基质物理性质对苔藓植物的生长产生了一定的影响。苔藓植物盖度、叶绿素a含量和总叶绿素含量与基质黏粒、粉粒含量呈显著正相关（P＜0.01），与砂粒含量呈显著负相关（P＜0.01）；叶绿素b含量和类胡萝卜素含量与基质黏粒含量呈显著正相关（P＜0.01）。盖度、叶绿素a和总叶绿素含量与各物理性质的相关系数由大到小为：黏粒、砂粒、粉粒含量、含水率、pH。叶绿素b含量与各物理性质的相关系数由大到小为：黏粒含量、含水率、粉粒、砂粒含量、pH。类胡萝卜素含量与各物理性质的相关系数由大到小为：黏粒含量、pH、砂粒、粉粒含量、含水率。总体而言，在一定的范围内，苔藓植物生长与基质黏粒含量、砂粒含量和粉粒含量呈显著相关（P＜0.01）。

3 讨 论

基质为植物生长提供养分，为植物根系提供稳定环境，其物理和化学性质可能影响植物的生长发育[25]。不同苔藓植物对培养基质的要求不同，进行栽培时基质的选择也会在一定程度上影响苔藓植物的生长。在栽培过程中不同基质间苔藓植物的生长状况也存在着差异， 这可能是因为基质的通气性、保水性以及pH等一些物理化学因素对苔藓生长有一定的影响[26]。泥炭土是一项重要的有机物质资源，搭配其他物质能够充分发挥其肥效，作为土壤改良材料。泥炭土具独特优越的物理、化学和生物性质，使其在各个领域获得了广泛的应用[27]。由于泥炭土本身具有固碳作用，过量开采泥炭土会导致气候变化等一系列问题。因此，应通过合理开采和长久规划来发挥泥炭土更大的效益。我国泥炭资源在农业方面具有很大的利用空间，在科学合理地进行开发的同时，也应适当保护，确保资源的合理利用。

从本研究结果看，单纯地使用珍珠岩和蛭石作为基质，并不适合苔藓植物生长，其原因可能是珍珠岩和蛭石中养分比较单一，不能满足短叶对齿藓生长过程中的养分需求。全部都是泥炭土的基质孔隙度相对较低，长期使用可能会导致基质固结，这将对短叶对齿藓的呼吸和生长产生不利影响。泥炭土和珍珠岩混合的基质，由于未添加蛭石，基质的保水性能不高。而试验表明泥炭土与蛭石的混合比例，不仅具有良好的保水能力，还可以提供短叶对齿藓生长所需的部分养分，并且不会阻碍短叶对齿藓的呼吸和生长，这种基质配比更利于短叶对齿藓植株的生长。因此，可以在泥炭土中添加蛭石作为调节基质性质的辅助材料，更有助于短叶对齿藓的生长。理化性质合适的基质配比可以提高植物生长的光合效率，促进植物生长[25]。本研究结果表明，不同混合基质处理对培养的苔藓植物的盖度、密度、叶绿素含量均具有促进作用。可见，混合基质较单一基质相比能够促进苔藓植株生长。

植物的群落特征能更直观地反映植物的生长状况，本研究中处理3的盖度、密度均最高，显著高于其他各处理，说明处理3相比其他处理更能促进短叶对齿藓植物的生长。叶绿素含量是评价植物营养状况的重要指标之一，叶绿素含量越高，植物的光合能力越强[28]。在本研究中，从叶绿素含量测量结果可以看出，处理3的苔藓植物叶绿素含量越高，其所对应植物的盖度、密度也越大，因此其所对应的基质配比也就越好。处理3的苔藓植物叶绿素含量最高，说明苔藓植物的光合能力更强，积累的光合产物最多，有助于植物的生长。pH是反应基质特性的重要指标之一，影响着植物的生长发育，过酸过碱都不利于植物生长。泥炭土是一种弱酸性基质，在本试验中，泥炭土与蛭石混合的处理3的短叶对齿藓的各生长指标达到最高，与其他处理表现出显著差异。有研究证明适合植物生长理想基质的pH应在6.0～7.5[29]，而在本研究中，处理3基质的pH为6.97，相比其他处理苔藓生长情况较为良好，也说明弱酸性基质较适合苔藓植物的生长。这与石磊等[30]研究的结果“苔藓植物都适合在微酸环境中生长”所一致。陈蓉蓉等[31]研究结果表明苔藓植物在中性或偏酸性的环境中能更好的生长，也进一步证实弱酸性栽培基质适合苔藓植物的生长，且基质的pH会对苔藓植物的生长产生一定的影响。本研究中对基质进行了高温灭菌，保证了基质无病菌和虫害的潜藏。这表明基质也需具备疏松通气、有一定保水性能等特点，且无病菌和虫害潜藏为宜。在育苗基质的选择中，相关研究表明泥炭土和蛭石的混合物是理想的育苗基质[10]，这也与本试验得出的基质组合相符合。

综上所述，本研究基于不同配比的栽培基质，通过研究其对短叶对齿藓植物生长的影响，结果表明泥炭土与蛭石体积比2∶1的基质配比最有助于短叶对齿藓植物的生长，可以作为短叶对齿藓植物较好的栽培基质。研究结果为今后苔藓植物栽培基质的选择提供了理论依据，也为促进苔藓植物快速繁殖提供了参考。

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（责任编辑 孟苗婧 郑琰燚）

收稿日期Received：2022-07-02""" 修回日期Accepted：2022-08-20

基金项目：国家重点研发计划（2016YFC0501107）；国家自然科学基金项目（32060051，42001045，31660051）；内蒙古自然科学基金（2022MS03066）；教育部创新团队项目（IRT_17R59）。

第一作者：于雯馨（yuwenxinnmg@163.com）。

*通信作者：冯超（hujiaof@sina.com），副教授。

引文格式：于雯馨，贺晓，雷少刚，等. 不同基质配比对短叶对齿藓植物生长的影响[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（4）：184-190.

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DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202207003.