不同大豆品种幼苗对低磷胁迫的生理响应及综合评价

摘要：【目的】研究不同大豆品种幼苗对低磷胁迫的响应，为耐低磷大豆的筛选和育种改良提供理论依据。【方法】以13个大豆品种[黔豆11号（Qd11）、商豆1013（Sd）、牛毛黄豆（Nm）、中黄13号（Zh13）、七星1号（Qx1）、华春6号（Hc6）、中黄30（Zh30）、华夏3号（Hx3）、矮选（Ax）、华夏2号（Hx2）、绥阳豆（Sy）、中黄301（Zh301）和中黄61（Zh61）]为试验材料，设正常供磷（0.5 mmolL KH₂PO）和低磷胁迫（0.02 mmolLKH₂PO₄）2个磷处理，进行沙培试验，研究低磷胁迫下不同大豆品种幼苗的生长形态和生理特性，并通过隶属函数法综合评价不同大豆品种的耐低磷能力。【结果】低磷胁迫下，大豆的株高、茎粗、叶面积、地上部干重和磷含量有降低趋势，而根冠比和地上部磷利用效率有上升趋势；低磷胁迫也对大豆叶片的SPAD值和荧光参数产生影响，SPAD值、最大荧光产量（F）、可变荧光（F，）、PSII潜在活性（FJF。）、PSII最大光化学效率（FJF.）多为降低趋势，而初始荧光（F）多为升高趋势；此外，低磷胁迫下大豆叶片丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性有上升趋势。基于耐低磷能力综合值（D），可将13个大豆品种分为耐低磷型、中间型和低磷敏感型，其中耐低磷型品种（Qx1、Sy和Hx2）整体表现为生理调节能力较强，有较高的地上部磷利用效率，能通过提高抗氧化酶活性降低叶片损伤，维持正常光系统途径；中间型品种（Ax、Zh30、Hc6和Qd11）叶片膜损伤较低，但光系统受损较大；低磷敏感类型大豆品种（Zh301、Hx3、Zh61、Zh13、Sd和Nm）地上部磷利用效率降低，生理调节能力较弱，叶片功能受损严重。【结论】不同大豆品种对低磷胁迫的响应程度存在差异，参试材料中Qx1、Sy和Hx2的耐低磷能力相对较强，能更好适应低磷环境来保证正常的生长发育和生理活动。

关键词：大豆；低磷胁迫；苗期；形态指标；生理性状

中图分类号：S565.1文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）02-0451-09

Physiological responses of different varieties of soybean to low phosphorus stress and comprehensive evaluation

YANG Tong-li'，YANG Song-hua²，WANG Jing-qin³，MA Xiu-guo'，CHEN Zhu¹

（'Agricultural College，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;²Bijie Agricultural Ecological Environment and Resources Protection Station，Bijie，Guizhou 551700，China;'Suiyang County Agriculture and Rural Affairs Bureau，Zunyi，Guizhou 563300，China）

Abstract：[Objective]To investigate how seedlings of various soybean varieties reacted to low phosphorus stress and to offer atheoretical reference for selecting and breeding more low phosphorus tolerant soybeans.【Method】Thirteen soy-bean varieties Qiandou 11（Qd11），Shangdou 1013（Sd），Niumao soybean（Nm），Zhonghuang 13（Zh13），Qixing 1（Qx1），Huachun 6（Hc6），Zhonghuang 30（Zh30），Huaxia 3（Hx3），Aixuan（Ax），Huaxia 2（Hx2），Suiyangdou（Sy），Zhonghuang 301（Zh301），and Zhonghuang 61（Zh61）were used as test materials.Two phosphorus treatments were set up：0.5 mmol/LKH₂PO₄for normal phosphorus supply and 0.02 mmol/LKH₂PO₄for low phosphorus stress.The effects of low phosphorus stress on the growth morphology and physiological characteristics of soybean sedlings were in vestigated through the sand cultivation test.The ability of different soybean varieties to tolerate low phosphorus was com-prehensively evaluated by the membership function method.【Result】While the root-shoot ratio and aboveground phospho-rus use efficiency tended to rise，soybean plant height，stem diameter，leaf area，aboveground dry weight，and phospho-rus content tended to decrease under low phosphorus stress.The SPAD values and fluorescence parameters of soybean leaves were also impacted by low phosphorus stress;there were primarily increasing trends in initial fluorescence（F₀）and decreasing trends in maximum fluorescence yield（Fm），variable fluorescence（F），potential PS IⅡactivity（FJF。），and maximumphotochemical efficiency of PSII（F/Fm）.Additionally，low phosphorus stress led to atendency of decrea-sing the malonaldehyde（MDA）content of soybean leaves，while superoxide dismutase（SOD）and peroxidase（POD）ac-tivities exhibited an increasing trend.The thirteen soybean varieties could be divided into three categories based on capac-ity comprehensive value（D）of the comprehensive evaluation of low phosphorus tolerance：low phosphorus tolerant type，intermediate type，and low phosphorus sensitive type.Low phosphorus tolerant varieties（Qx1，Sy and Hx2）dem-onstrated greater physiological regulation overall，higher aboveground phosphorus utilization efficiency，and the ability to maintain normal photosystem pathways by increasing the activity of antioxidant enzymes to reduce leaf damage;inter-mediate varieties（Ax，Zh30，Hc6 and Qd11）had lower leaf membrane damage but greater photosystem damage;low phosphorus sensitive soybean varieties（Zh301，Hx3，Zh61，Zh13，Sd and Nm）had reduced aboveground phosphorus utilization efficiency and weak physiological regulation ability，their leaf functions were severely damaged.【Conclusion】Different soybean varieties varied in their response to low phosphorus stress.Among the materials used，Qx1，Sy and Hx2 are comparatively more tolerant of low phosphorus and better suited to low phosphorusenvironments to ensure nor-mal growth，development and physiological activities

Keywords：soybean;low phosphorus stress seedling stage;morphology index;physiological traits

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32260804）;National Key Research and Develop-ment Program of China（2022YFD1901505）;Guizhou Science and Technology Plan Project（QKHJC-ZK〔2022〕Yiban 045）;Cultivation Project of Guizhou University（Guidapeiyu〔2020〕8）

0引言

【研究意义】大豆[Glycine max（L.）Merr.]是重要的粮食和油料作物，含有丰富的蛋白质（陈国兴，2017）。磷是植物体内许多重要有机化合物组分，参与植物的光合作用、细胞分裂、能量代谢和酶活动等生理生化过程，在植物生长发育中发挥重要作用（蔡银美等，2021）。我国耕地土壤中有效磷含量处于匮乏状态，施用肥料虽能提高其含量，但是磷施入土壤后极易被固定，植物难以直接利用，会导致磷肥利用率低，作物生产成本升高（房福力等，2015;袁天佑等，2017）。因此，深入探讨大豆磷高效利用机制，筛选耐低磷基因型品种是缓解我国磷资源匮乏问题的有效途径。【前人研究进展】植物以一系列形态、生理和生化机制主动适应低磷环境（蔡丽平等，2012）。研究发现，低磷胁迫会影响植物的生长和磷吸收，且植物会通过增加根冠比和磷利用效率等方式，以增强根系的适应性反应，进而提高植株对磷的吸收和利用能力（秦成等，2015;柯野等，2019）。植物叶绿素在低磷胁迫下受到抑制，导致叶绿素含量降低（郑金凤等，2010b）。前人对油茶（张雪洁等，2012）、玉米（赵坤，2015）、香稻（陈健晓等，2021）等植物的叶片叶绿素荧光参数进行研究，发现在低磷胁迫下叶绿体的光能转换和利用效率降低（Wu et al.，2012）。Vengavasi和Pandey（2018）发现耐低磷型大豆在低磷胁迫下PSⅡ反应中心能保持正常，并具有较高的电子传递效率和最大光化学效率，是耐低磷型大豆的一种适应性策略。植物细胞膜受活性氧自由基氧化伤害后会产生丙二醛（MDA），其含量可反映膜系统的受损程度及植物的抗逆性。超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）可消除过多的活性氧，其含量可反映植物的抗逆能力，抗氧化系统可通过活性氧稳定性调节相关蛋白酶基因和转录因子，是提高植物耐逆性的有效途径（侯宪斌等，2023）。前人对大豆（敖雪等，2009）、小麦（郑金凤等，2010a）的研究发现，低磷胁迫下植物MDA含量和抗氧化酶活性升高，植物通过调节自身生理变化减少低磷胁迫对其机体造成的损伤，耐低磷性强的作物品种面临低磷胁迫时表现出较强的抗氧化酶活性，呈现较强的抗逆性，而耐低磷性弱的品种受影响较大，抗逆性不强（龚丝雨等，2019）。【本研究切入点】目前大豆耐低磷特性研究主要围绕在磷效率和生长形态等方面，而在生理特性方面的研究较少，有关抗氧化酶和叶绿素荧光参数的研究更少。大豆生产多依靠增施磷肥解决土壤缺磷问题，此方法效果有限且成本较高，而通过挖掘大豆自身磷利用和耐低磷生理机制的遗传潜力，改良大豆磷营养性状是提高磷肥利用率的有效途径之一。【拟解决的关键问题】以不同大豆品种为试验材料，在低磷胁迫条件下进行沙培试验，研究不同大豆品种幼苗对低磷胁迫的响应，并对试验品种进行耐低磷综合评价，为耐低磷大豆品种的筛选和育种改良提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试大豆品种共13个，分别为黔豆11号（Qd11）、商豆1013（Sd）、牛毛黄豆（Nm）、中黄13号（Zh13）、七星1号（Qx1）、华春6号（Hc6）、中黄30（Zh30）、华夏3号（Hx3）、矮选（Ax）、华夏2号（Hx2）、绥阳豆（Sy）、中黄301（Zh301）和中黄61（Zh61）。供试河沙基本理化性质：pH 8.86，有机质5.38 g/kg，有效磷2.35 mg/kg，速效钾100.00 mg/kg，碱解氮2.79mg/kg。

1.2试验方法

试验于2022年5月在贵州大学农学院盆栽场基地进行。13个大豆品种均设正常供磷（0.5 mmol/L KH₂PO₄，NP）和低磷胁迫（0.02 mmol/LKH₂PO₄，LP）2个处理（武兆云，2014;Zhou et al.，2014），每处理3个重复。采用直径长0.22 m、高0.35 m的塑料桶作为培养钵进行沙培试验，每个培养钵装入15 kg河沙。播种前用自来水浇透基质，每桶播种6～10颗健壮饱满、大小均一的大豆种子，待种子长至第1片复叶后，选择长势一致的健壮幼苗，定苗至每桶4株，长到2叶1心时开始处理，每4d浇一次营养液（廖红和李欣欣，2018），适时对幼苗进行浇水和驱虫管理，低磷胁迫24d后收获植株进行相关指标测定。

1.3测定指标及方法

1.3.1形态指标及生物量测定用卷尺测量大豆植株株高，用游标卡尺测量茎粗；用直尺测量叶长和叶宽，计算叶面积，叶面积=叶长×叶宽×0.75（王敏等，2004）;将样品置于105℃恒温干燥箱中杀青30 min，75℃烘干至恒重，用天平称取干重，计算根冠比，根冠比=地下部干重/地上部干重。

1.3.2磷含量测定采用H₂SO₄—H₂O₂消煮样品，钒钼黄比色法测定磷含量（鲍士旦，2000）。

地上部磷积累量（mg/株）=地上部磷含量（%）×地上部生物量（g）×1000

地上部磷利用效率（g/mg）=地上部生物量（g）/地上部磷积累量（mg）

1.3.3叶片SPAD值及叶绿素荧光参数测定选取倒3叶，使用SPAD-502 Plus叶绿素仪测定SPAD值。叶片暗室处理30 min后，用便携式叶绿素荧光仪GFS-3000夹住不同处理下相同位置的中部叶片，测定叶片的初始荧光（F。）、最大荧光产量（Fm）和PSⅡ最大光化学效率（FJFn），可变荧光（F）、PSⅡ潜在活性（FJF），计算公式：F=F-F，FJF=（Fm-F）/F0。

1.3.4抗氧化酶活性及MDA含量测定参照王学奎（2006）的方法测定相关指标。SOD活性采用NBT光还原法测定；POD活性采用愈创木酚法测定；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法测定。

1.4统计分析

用Excel 2019进行数据整理，SPSS 21.0进行方差分析和主成分分析，用Origin 2021进行图形绘制和系统聚类。参照崔博文等（2017）的方法计算大豆耐低磷能力综合值（D）。

2结果与分析

2.1低磷胁迫对大豆形态指标和生物量的影响

由图1可看出，低磷胁迫对不同大豆品种形态指标的影响存在差异。低磷胁迫下除Zh13、Qx1和Sy的株高略有增加外，其余品种的株高均降低，其中Sd、Hc6、Hx2、Zh301和Zh61的降幅达显著水平（Plt;0.05，下同），Sd、Zh301和Zh613个品种降幅较大，为12.50%～16.91%（图1-A）。低磷胁迫下除Zh30、Hx3和Hx2的茎粗增加外，其余品种的茎粗均降低，Qx1、Zh61和Hc6降幅较大，为7.80%～15.60%（图1-B）。低磷胁迫下除Hc6和Zh301的叶面积增加外，其余品种的叶面积均降低，Nm、Qx1和Hx3降幅显著，为16.98%～24.94%（图1-C）。低磷胁迫下除Qx1、Hc6、Zh30和Hx2的地上部干重增加外，其余品种的地上部干重均降低，其中Sd和Nm降幅较大，为40.42%和50.39%（图1-D）。低磷胁迫下除Qx1、Zh30和Hx2的根冠比减小外，其余品种的根冠比均增大，Sd、Sy和Zh301增幅较大，为30.07%～78.54%（图1-E）。整体来看，低磷胁迫下大豆的形态指标和生物量多为下降趋势，根冠比有上升趋势。

2.2低磷胁迫对大豆磷含量、磷积累量和磷利用效率的影响

由图2可看出，低磷胁迫对不同大豆品种磷素的吸收利用有明显影响。低磷胁迫下除Sd、Qx1、Hc6和Ax的地上部磷含量无显著变化外（Pgt;0.05，下同），其余品种的地上部磷含量均显著降低，其中Qd11、Zh30和Zh61降幅较大，为28.27%～35.26%（图2-A）。低磷胁迫下，Qx1、Hc6、Hx3、Hx2和Zh61的地上部磷积累量升高，其余品种地上部磷积累量降低，其中Nm、Zh13和Sy降幅较大，为44.65%～62.92%（图2-B）。低磷胁迫下Hx3、Zh301和Zh61地上部磷利用效率显著降低，Qd11、Nm、Zh13、Zh30、Hx2和Sy的地上部磷利用效率显著提高，其中Qd11、Zh13和Zh30增幅较大，为29.60%～55.06%（图2-C）。整体来看，低磷胁迫下多数品种的大豆地上部磷含量和磷积累量有下降趋势，地上部磷利用效率有升高趋势。

2.3低磷胁迫对大豆叶片SPAD值的影响

由图3可看出，低磷胁迫下，Hc6和Hx3的SPAD值显著升高，Sd、Zh13、Ax、Hx2、Sy和Zh61的SPAD值显著降低，Qd11、Nm、Zh30和Zh301的SPAD值也有所降低，但差异不显著。整体来看，低磷胁迫下大豆叶绿素含量有下降趋势。

2.4低磷胁迫对大豆叶片叶绿素荧光参数的影响

由图4可看出，低磷胁迫下，Zh30和Zh301的F。显著降低，其余品种的F。均增加，且除Nm、Zh13和Qx1外均与正常磷处理差异显著（图4-A）。低磷胁迫下Qd11、Qx1、Hc6、Ax、Hx2和Sy的Fm增加，其余品种的Fm均降低，其中Sd、Zh30和Zh61降幅较大，为17.79%～39.36%（图4-B）。低磷胁迫下Qd11、Qx1、Ax、Hx2和Sy的Fv增加，其余品种的Fv均降低，其中Sd、Hx3和Zh30降幅较大，为31.39%～53.93%（图4-C）。低磷胁迫下Qx1、Zh30、Ax、Hx2和Zh301的F/F。增加，其余品种的F/F。均降低，其中Sd、Hc6和Hx3降幅较大，为46.30%～66.19%（图4-D）。低磷胁迫下Qx1、Zh30、Ax、Hx2和Zh301的F/F.增加，其余品种的FJ/F.降低，其中Sd、Hc6和Hx3降幅较大，为18.06%～24.93%（图4-E）。整体来看，低磷胁迫下大豆的F。多为上升趋势，Fm、Fv、FJFm和FJF。多为下降趋势。

2.5低磷胁迫对大豆叶片抗氧化酶活性及MDA含量的影响由图5可看出，低磷胁迫下除Zh13、Hc6、Zh30和Hx2叶片SOD活性降低外，其余品种叶片SOD活性均增加，其中Qd11、Sd和Zh61升幅较大，为35.18%～74.27%（图5-A）。低磷胁迫下所有大豆品种叶片POD活性均升高，Sd、Zh30、Ax、Hx2和Sy与正常磷处理差异显著，以Sd、Ax和Sy升幅较大，为30.16%～55.32%（图5-B）。低磷胁迫下除Qdl1、Sd、Zh30和Hx2叶片MDA含量降低外，其余品种叶片MDA含量均增加，其中Nm、Qx1、Ax、Zh301和Zh61与正常供磷处理差异显著，以Nm、Zh301和Zh61升幅较大，为29.02%～90.35%（图5-C）。整体来看，低磷胁迫下大豆叶片SOD和POD活性及MDA含量多为上升趋势。

2.6不同大豆品种耐低磷能力综合评价

计算不同大豆品种耐低磷能力综合值（D）（表2），根据D值采用Ward法和欧氏距离进行聚类分析，聚类结果（图6）显示，13个大豆品种可分为3类：第I类为耐低磷型，包括Hx2、Qx1和Sy，整体表现为生理调节能力较强，有较高的地上部磷利用效率，能通过提高抗氧化酶活性降低叶片损伤，维持正常光系统途径；第Ⅱ类为中间型，包括Ax、Zh30、Hc6和Qd11，整体表现为地上部磷利用效率增幅较大，叶片膜损伤较低，但荧光参数受影响较大；第Ⅲ类为低磷敏感型，包括Zh301、Hx3、Zh61、Zh13、Sd和Nm，大部分品种地上部磷利用效率降低，生理调节能力较弱，叶片积累MDA，电子传递效率和最大光化学效率降幅较大，叶片功能受损严重。

3讨论

3.1低磷胁迫对大豆生长及生理特性的影响

植物生长前期对磷缺乏十分敏感，低磷胁迫下，碳水化合物在植物体内的合成会受影响而导致生长发育缓慢（李华丽，2011），植物为适应逆境形成了自身特殊的生理生化过程。本研究发现，低磷胁迫下，各大豆品种的生长发育受到抑制、地上部磷含量和地上部磷积累量多有下降趋势，根冠比和地上部磷利用效率有上升趋势，且各大豆品种间表现不同，其中Qx1和Hx2在低磷胁迫下的生长和物质积累受影响程度相对较小。该结果与前人对大豆（刘渊等，2015）、甘蔗（柯野等，2019）、烟草（龚思雨等，2019）的研究结果一致，同种作物不同基因型间的耐低磷能力存在差异，耐低磷型品种能更好适应低磷胁迫，生长发育受影响相对较小。叶绿素含量的变化对植物光合生产力具有较大影响，对植株的正常生长和抗逆性也有一定程度影响（孙小玲等，2010）。本研究发现，低磷胁迫下11个大豆品种的SPAD值出现下降趋势，说明低磷可阻碍大豆叶绿素的合成，推测可能与大豆的光合组织在低磷胁迫下受到损伤有关；但部分品种下降较少，与正常供磷处理差异不显著，表明不同品种受到的损伤程度不同，下降缓慢的品种可能是其适应低磷胁迫机制，能维持正常的光合作用，与董秋平等（2017）、原梦等（2019）发现低磷胁迫下耐低磷强的作物品种叶绿素含量下降较缓慢的研究结果一致。

低磷影响叶绿素的光能转化和利用，叶绿素荧光参数主要体现植物叶片的光合潜在能力（周哲宇等，2018），逆境下植物体的叶绿素荧光参数十分敏感，可提供植物耐胁迫性和光系统损害程度等信息（Maxwell and Johnson，2000）。有研究发现，低磷胁迫下作物的F。呈上升趋势（何榜眼等，2022），Fm、Fv、FJ/Fm与Fv/F0。呈下降趋势（秦成等，2015;罗红艳等，2018），且耐低磷型作物受影响较小（解斌等，2022），本研究结果与上述结果一致。F0升高一般认为是光合机构遭到破坏（余利平等，2013），Fm和Fv、反映通过PSⅡ的电子传递情况，其含量下降说明PSⅡ反应中心的电子传递受到阻碍，Fv/Fm和Fv/F0。下降表示PSⅡ最大光化学效率和PSⅡ潜在活性降低，说明光能吸收转化机构遭到破坏，不利于碳同化。本研究中，Hx2、Qx1和Sy能保持较高的电子传递效率和最大光化学效率，维持正常的光系统途径，在低磷胁迫下仍能保持正常的光合生产，从而减少低磷胁迫对大豆生长发育的影响。

MDA是活性氧自由基对细胞膜脂质过氧化伤害的产物，其含量表明膜脂过氧化的程度（李键等，2013）。本研究发现，低磷胁迫下大豆叶片MDA含量及SOD和POD活性有上升趋势，说明低磷胁迫使大豆叶片细胞活性氧自由基代谢失衡，进而使细胞受到损害；为减轻损害，抗氧化酶系统被激活，叶片的SOD和POD活性上升，快速消除过多的氧自由基来恢复平衡，但不同品种受到的影响存在差异，表明不同大豆品种对低磷胁迫的生理响应机制不同，与前人在大豆（敖雪等，2009）、甘蔗（柯野等，2019）和烟草（龚丝雨等，2019）上的研究结果相似。

3.2大豆耐低磷能力综合评价

缺磷是限制陆地植物生产水平的重要因素之一，大豆的整个生育期均需较高的磷营养水平（董秋平等，2017），特别是在幼苗期，根系弱小，对磷素吸收量较少，却是大豆的需磷敏感期，因此大豆苗期是耐低磷筛选的关键时期（杨春婷等，2018）。研究发现，大豆生长形态、磷含量、生理特征等可作为苗期耐低磷能力的筛选指标（郑金凤等，2013;武海燕等，2020）。本研究中，通过隶属函数进行系统聚类分析，将13个品种分为耐低磷型、中间型、低磷敏感型3类；其中耐低磷品种Qx1、Sy和Hx2主要表现在生理调节能力较强，抗氧化酶活性升高幅度较大，能较好清除过多活性氧，且能维持较高的电子传递效率和正常的光系统，能更好适应低磷环境来保证正常的生长发育和生理活动。因此，可将大豆叶片生理特性指标作为大豆磷营养状况的依据，并实时注意施加磷肥保证大豆的光合生产力，从而达到高产、优产的目的。

4结论

低磷胁迫可抑制大豆的生长和体内的磷积累，并使大豆叶片积累MDA，造成叶片损伤，降低叶片光合色素、PSⅡ反应中心电子传递、光能转换效率，导致光合功能异常。不同大豆品种对低磷胁迫的响应程度存在差异，参试材料中七星1号、绥阳豆和华夏2号的耐低磷能力相对较强，可通过提高抗氧化酶活性来调节并减轻低磷胁迫伤害，且能维持较高的电子传递效率，更好适应低磷环境来保证正常的生长发育和生理活动。

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（责任编辑 王晖）