云南山区旱地稻田蛴嘈组成结构及空间分布特征

摘要：【目的】明确云南省山区旱地稻田蛴蜡种类组成、种群空间分布型及抽样方法，为云南山区旱地稻田蛴蜡类害虫的预测预报及综合防控提供参考依据。【方法】选择云南省普洱市澜沧县竹塘乡蒿枝坝村、哈果马村和诺国村3个主要旱地稻种植区为试验地点，于2022和2023年采用五点取样法对旱地稻田中的蛴嘈种类进行系统调查及鉴定；通过聚集度指标法、Iwao回归分析、Taylor幂函数法及种群聚集均数分析不同试验点旱地稻田蛴蜡空间分布型和聚集原因，并基于空间分布结果，拟合建立理论抽样和序贯抽样模型。【结果】云南省普洱市澜沧县3个试验地点的旱地稻田共发现9种蛴蜡，隶属于3科6属，其中黑阿鳃金龟（Apogonia cupreoviridis）和东方绢金龟（Maladera orientalis）是主要的优势种，相对丰度分别为30.91%和24.18%。聚集度指标法、Iwao回归分析及Taylor幂法结果显示，2022和2023年蒿枝坝村、哈国马村和诺国村的蛴蜡空间分布型均表现为聚集分布（alt;0，βgt;1）;聚集均数λ值均大于2，表明昆虫本身的生活习性和环境气候、土壤湿度、植株生长状况等因素是影响旱地稻田蛴蜡个体聚集的主要因素。通过建立理论抽样和序贯抽样模型可知，当允许误差D为0.3，蒿枝坝村、哈国马村和诺国村的虫口密度均为2头/m2时，2022年所需的理论抽样数分别为353、393和155m2，2023年所需抽样数为76、44和49m2。【结论】云南省普洱市澜沧县竹塘乡3个村的旱地稻种植田蛴蜡共有9种，主要优势种为黑阿鳃金龟和东方绢金龟。蛴增种群在田间呈聚集分布，引起聚集的原因是昆虫本身的生活习性和环境气候、土壤湿度、植株生长状况等因素。

关键词：旱地稻；蛴蜡；地下害虫；空间分布；序贯抽样；云南

中图分类号：S431.116文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）01-0128-09

Composition structure and spatial distribution of white grubs in upland rice field in Yunnan

LI Zheng-fei¹，YANG Bao-yun¹，HE Yan-yan¹2，YANG Hu-quan'，YAN Chao-jian-ping'，CAO Hu-ying'，PENG Yue-jin¹，CHEN Bin¹，DU Guang-zu¹

（'College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-resources in Yunnan，Kunming，Yunnan650201，China;2Institute of Resource Plants，Yunnan University，Kunming，Yunnan650500，China）

Abstract：[Objective】To identify the species composition，population spatial distribution pattern and sampling method of white grubs in upland rice field of mountain area in Yunnan，which provided areference for theprediction and comprehensive control of white grubs in upland rice field.【Method]The white grub population was systematically investi gated and identified by five-point sampling method in2022and2023in three main upland rice growing areas，Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo Village of Zhutang Township，Lancang County，Pu'er City，Yunnan Province.Aggregation index method，Iwao regression analysis，Taylor power function method and population aggregation mean were used to analyze the spatial distribution patterns and aggregation reasons of white grubs in different experimental sites.Based on the spatial distribution results，theoretical sampling and sequential sampling models were formed.[Result]A total of 9 species of white grubs belonging to6genera and3families were found in3experimental sites in Lancang County，Pu'er City，Yunnan Province.Apogonia cupreoviridis and Maladera orientalis were the dominant species.The relative abundances were30.91%and24.18%，respectively.The aggregation index method，Iwao regression analysis and Taylor power analysis showed that the spatial distributions of white grub in Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo Village in2022and2023were all aggregation distributions（alt;0，βgt;1）.And the aggregation mean λvalues were greater than2，the results showed that the living habits of insects，environmental climate，soil moisture and plant growth were the main factors affecting the aggregation of grubs in upland rice field.Through the establishment of theoretical sampling and sequential sampling model，when the allowable error Dwas0.3and the white grub population density in Haozhiba Village，Haguoma Village and Nuoguo Village was2insects/m2，the required theoretical sampling numbers were353，393and155m2in2022，and76，44and49m2in2023respectively.【Conclusion]Atotal of9white grub species are found in upland rice fields in3villages of Zhutang Township，Lancang County，Pu'er City，Yunnan Province.The main dominant species are A.cupreoviridis and M.orientalis，and the grub populations are all aggregated in the field in indi-vidual groups，which are caused by the living habits of insects，environmental climate，soil moisture and plant growth conditions.

Keywords：upland rice;white grubs;undergroundpests;spatial distribution;sequential sampling;Yunnan

Foundation items：Yunnan Major Science and Technology Project（202202AE090036）;Open Project of State Key Laboratory of BiologicalResources Protection and Utilization Jointly Built by Yunnan（gzkf2022004）

0引言

【研究意义】蛴嘈是鞘翅目（Coleoptera）金龟总科（Scarabaeoidea）幼虫的统称，是国内外公认的难预测及防治的主要地下害虫。世界上已记载的蛴蜡种类有3万种以上，我国已记载的种类1800余种，其中为害农、林和牧草的蛴蜡有110种以上（张美翠等，2014）。蛴蜡类害虫食性较杂，很多种类可取食多种作物的种子、块根、块茎和幼苗等地下部位，给农业生产造成巨大损失（杨广东等，2010;吴鹤敏等，2020;Katumanyane et al.，2023）。蛴蜡类害虫在田间呈不均匀分布，且多个种群混合发生，生活为害习性各异，发生规律错综复杂等，导致对蛴蜡的田间取样及调查比较困难（王文娟等，2012;Jordan et al.，2012）。水稻旱作是一种“雨养旱种”的杂交稻栽培技术，可让旱地稻与水田稻一样分蘖。与传统水稻相比，旱地稻土层氧气足，为蛴蜡的发生提供了良好的环境。蛴蜡栖于土壤中危害旱地稻的根系，在水稻生长期，蛴曹啃食根和茎，轻则造成植株枯黄，重则造成整株枯死，严重影响旱地稻的产量和品质，给种植户造成严重的经济损失。因此，研究云南山区旱地稻田蛴蜡组成结构及空间分布特征型，对旱地稻田蛴蜡类害虫的预测预报及综合防控，保障云南部分山区和半山区群众口粮安全，助推乡村振兴等方面具有重大意义。【前人研究进展】目前对蛴蜡的空间分布格局研究主要采用回归模型分析方法，马艳芳等（2009）用回归分析研究不同深度土层蛴蜡的空间分布类型，发现大栗鳃金龟（Melolontha hippo-castani）3龄幼虫在0～10cm土壤中呈聚集分布。王文娟等（2012）通过回归分析法研究蛴蜡在裸大麦田间的空间分布，结果表明蛴蜡在裸大麦田间属聚集分布，且蛴蜡个体间相互吸引。刘思雨等（2020）采用回归分析法研究烟田蛴蜡种类和混合种群的空间分布型，共发现5种蛴蜡，蛴蜡个体间相互排斥，主要呈聚集分布，且聚集度依赖于密度。陆俊姣等（2021）也采用回归分析法对小麦田地下害虫的空间分布进行研究，发现小麦田地下蛴嘈空间分布型为聚集分布。通过对金龟子成虫的空间分布型进行回归分析，发现白星花金龟（Protaetia brevitarsis）成虫在玉米田间和荒漠草原的分布型呈聚集分布（刘政等，2010;贾彦霞等，2011）;丽腹弓角鳃金龟（Toxo-spathius auriventris）成虫在西藏林芝农牧林区也呈聚集分布（臧建成等，2018）。近年来，对于蛴蜡的研究主要集中于花生田、玉米田和金银花地等，对这些类型地块蛴蜡的种类组成、生物学特性及发生动态均有报道，如刘富顺等（2022）采用田间调查和室内试验对河北花生田蛴蜡进行研究，明确了该地区花生田共有9种蛴蜡，暗黑鳃金龟（Holotrichia paral-lela）为主要优势种。李霞等（2023）调查金银花田蛴曹的种类及危害程度，结果表明主要的蛴蜡种类为华北大黑鳃金龟（Holotrichia oblita）、东方绢金龟（Maladera orientalis）和福婆鳃金龟（Brahmina fal-dermanni），危害高峰期为7—9月。【本研究切入点】目前对于蛴蜡的组成结构、空间分布型和抽样技术的研究主要集中于烟田、花生田及麦田等，对于旱地稻田中蛴蜡的研究尚未见文献报道。【拟解决的关键问题】以云南省普洱市澜沧县3个主要旱地稻种植区为试验地点，于2022和2023年采用五点取样法对旱地稻田中的蛴蜡进行系统性调查，明确蛴嘈的种类组成及其在田间的空间分布结构，并模拟形成旱地稻田蛴蜡种群的抽样技术，以期为云南山区旱地稻田蛴蜡类害虫的预测预报及综合防控提供科学参考。

1材料与方法

1.1试验材料及试验地概况

水稻品种为滇禾优615。周围农田种植玉米、甘蔗。试验地点位于云南省普洱市澜沧县竹塘乡蒿枝坝村（22°44'5\"N，99°47'59\"E，海拔1490m）、哈果马村（22°46'52\"N，99°47'13\"E，海拔1530m）和诺国村（22°40'41\"N，99°48'4\"E，海拔1370m）旱地稻田。

1.2调查采集方法

试验于2022和2023年8月旱地稻拔节期进行。其中2022年每试验点调查15块样地，2023年每试验点调查20块样地，每块样地面积不小于1ha。调查方法采用五点取样法，每块旱地稻田选取5个样点，每点调查1m2，取样深度20～30cm，分别统计记录每m2旱地稻根部蛴蜡的种类和数量。

1.3蛴蜡种类调查及鉴定

将采集到的蛴蜡按照不同的大小和特征分开收集，每种抽取一部分用沸水煮沸片刻后浸入75%酒精中保存。通过体视镜对其形态进行观察和鉴定，鉴定参考《中国经济昆虫志》（第二十八册）（张芝利，1984）和《中国常见地下害虫图鉴》（曹雅忠和李克斌，2017）等。对于无法鉴定的种类，将活虫带回实验室，并接入牙签盒内单头饲养。盒内约盛4/5容积的湿土，相对湿度控制在18%，饲喂新鲜马铃薯块，饲养至成虫，进行种类鉴定（周洪旭等，2009;许浩等，2012）。

1.4聚集度指标计算

将2022—2023年不同试验点旱地稻田蛴蜡的调查数据整理分析，以每个试验点所选样地的不同田块为单位，分别计算各块样地内蛴蜡的平均虫口密度（m）和样本方差（S2），并在此基础上，测定平均拥挤度（m*）和蛴蜡种群空间分布的各项指标，最终确定蛴在不同样地的空间分布格局（张孝羲，2002;戈峰，2008;刘思雨等，2020）。计算平均拥挤度（m*）、扩散系数（C）、丛生指数（I）、负二项分布值（K）、久野指数（CA）和聚块指数（C*）5个聚集度指标确定旱地稻田蛴蜡混合种群的空间分布型（沈佐锐，2009）。计算公式如下：

m*=m+S2/m-1

C=S2/m

当Clt;1、C=0、Cgt;1时，种群分别为随机分布、均匀分布和聚集分布。

I=（S2-m）/m

当K0、I=0、Igt;0时，种群分别为均匀分布、随机分布和聚集分布。

K=m2/（S-m）

当Klt;0、Kgt;0、K→00时，种群分别为均匀分布、聚集分布和随机分布。

CA=1/K=（S2-m）/m2

当CAlt;1、CA=1、CAgt;1时，种群分别为均匀分布、随机分布和聚集分布。

C*=m*/m

当C*lt;1、C*=1、C*gt;1时，种群分别为均匀分布、Poisson分布和聚集分布。

1.5回归分析

采用回归分析法拟合蛴蜡在旱地稻田间的空间分布型。

Iwao回归分析法：m*=α+βm，当m*和m呈线性关系时，用于研究m*与平均虫口密度之间的相互关系。式中，α表示平均拥挤度，当αgt;0时，表示分布的基本成分是个体群，个体之间相互吸引；α=0时，表示分布的基本成分是单个体；αlt;0时，表示分布的基本成分是单个体，且个体之间相互排斥。β表示相对聚集度，代表着个体群的空间分布型，当βlt;1为均匀分布，β=1为随机分布，βgt;1为聚集分布（陆俊姣等，2021;He et al.，2022）。

Taylor幂函数法：S2=amb，可转化为回归方程lgS2=1ga+blgm。式中，a、b为参数，当1ga=0，b=1时，种群为随机分布；当lgagt;0，b=1时，种群为聚集分布，聚集度无密度依赖性；lgagt;0，bgt;1时，种群为聚集分布，聚集度有密度依赖性；Igalt;0，blt;1时，种群为均匀分布，且种群密度越高分布越均匀（He et al.，2022）。

1.6聚集原因分析

利用Blackkith的种群聚集均数（λ）检验蛴蜡在旱地稻田的聚集原因，计算公式：λ=m×r/2K。式中，m为各样地蛴蜡密度的平均值；K为各样地蛴蜡负二项分布的平均值；r为自由度等于2K时的c20s值（概率为0.05）。当λlt;2时，表明个体聚集是由气候、土壤湿度和植株生长状况等诸多环境因素引起的；λ≥2时，表明个体聚集是由昆虫本身的生活习性和上述环境因素综合作用的结果（王利军等，2011）。

1.7理论抽样模型

基于线性回归方程分析的结果，平均拥挤度m*和平均密度m呈显著相关，可利用m*-m线性回归聚集度参数α和β确定蛴蜡在不同虫口密度下的最适抽样数（王琨等，2022），理论最适抽样数公式为：N=（t/D）2[（α+1）m+（β-1）]，其中N为最适理论抽样数，t为95%置信度下的分布值（取1.96），D为允许误差值（陆俊姣等，2021）。

1.8序贯抽样模型

采用Iwao（1976）提出的复合序贯抽样技术：Tou=nm±t√n（a+1）m₀+（β-1）m2，拟合得到旱地稻田蛴嘈种群理论抽样数上、下限。式中：累积虫量上限T₁取模型加号计算的数值，下限T₀取模型减号计算的数值。n为田间抽样数，m₀为临界防治指标，t为相应置信度下的分布值，α和β为Iwao回归模型的聚集参数（孙小旭等，2019）。

1.9统计分析

试验数据采用DPS14.0进行统计分析。

2结果与分析

2.1蛴嘈种类组成及相对丰度结果

通过2023年的田间挖土调查并对旱地稻田的蛴蜡进行种类鉴定，云南省普洱市澜沧县竹塘乡3个试验点的旱地稻种植田蛴蜡共有9种，隶属于3科6属（表1）。其中鳃金龟亚科（Melolonthidae）7种，分别为小黄鳃金龟（Metabolusflavescens）、阔胫玛绢金龟（Maladera verticalis）、小阔胫玛绢金龟（Maladera ovatula）、东方绢金龟（Maladera orienta-lis）、棕脊鳃金龟（Holotrichia castanea）、暗黑鳃金龟（Holotrichia parallela）、黑阿鳃金龟（Apogonia cupreo-viridis）;丽金龟亚科（Rutelidae）1种，为铜绿丽金龟（Anomala corpulenta）;花金龟亚科（Cetoniinae）1种，为白星花金龟（Potosia brevitarsis）。

蒿枝坝村共采集到蛴蜡标本214头，包含9个种；哈国马村共采集到标本233头，包括5个种；诺国村共采集到标本103头，包括7个种。蒿枝坝村的优势种为黑阿鳃金龟、东方绢金龟和暗黑鳃金龟，相对丰度分别为35.05%、16.82%和14.49%;哈国马村蛴嘈的优势种为东方绢金龟、黑阿鳃金龟和阔胫玛绢金龟，相对丰度分别为35.62%、27.04%和22.75%;诺国村主要蛴蜡优势种为黑阿鳃金龟和阔胫玛绢金龟，相对丰度分别为31.06%和20.39%。

从3个试验点采集的情况来看，蛴蜡的物种数量为：蒿枝坝村gt;诺国村gt;哈国马村，蛴蜡个体数量为：哈国马村gt;蒿枝坝村gt;诺国村。3个试验点共采集到550头蛴蜡标本，其中，黑阿鳃金龟170头，相对丰度为30.91%;东方绢金龟133头，相对丰度为24.18%;阔胫玛绢金龟93头，相对丰度为16.91%;暗黑鳃金龟42头，相对丰度7.64%;这4个种类是澜沧旱地稻田主要的蛴蜡种类。

2.2蛴蜡的空间分布型—聚集度指标分析结果

从2022和2023年各试验点旱地稻田蛴蜡种群的各项聚集度指标来看（表2），不同年度各试验点蛴嘈种群的Cgt;1、Igt;0、Kgt;0、C*gt;1，均符合聚集分布的指标要求，表明不同年度各试验点旱地稻田蛴蜡种群在土壤中的分布类型均属于聚集分布。

2.3蛴蜡空间分布型一回归分析结果

Iwao回归分析法表明，在2022年调查的15块样地和2023年调查的20块样地中，不同试验点旱地稻田蛴嘈种群m*-m回归方程均表现为：αlt;0，βgt;1，表明不同年度各试验点旱地稻田的蛴嘈种群的空间分布类型为聚集分布，且个体间相互排斥，分布的基本成分是单个体（表3）。

Taylor幂函数法表明，各年份不同试验点样地调查的参数均为bgt;1，说明旱地稻田中的蛴蜡种群均为聚集分布，与用聚集度方法测定的结果一致（表4）。

2.4聚集原因分析结果

从2022和2023年各试验点旱地稻田蛴蜡种群聚集数可知（表5）。2023年各试验点旱地稻田的虫口密度均高于2022年，诺国试验点虫口密度最低。不同年度3个试验点的旱地稻田λ值均gt;2，表明昆虫本身的生活习性和环境气候、土壤湿度、植株生长状况等因素是影响旱地稻田蛴蜡个体聚集的主要因素。

2.5蛴蜡理论抽样模型分析结果

2022年不同试验点旱地稻田蛴的理论抽样模型分别为：蒿枝坝村N=（t/D）2（0.118/m+8.222）、哈国马村N=（t/D）2（-0.184/m+9.308）、诺国村N=（t/D）2（0.679/m+3.282）;2023年的理论抽样模型分别为：蒿枝坝村N=（t/D）2（0.623/m+1.459）、哈国马村N=（t/D）2（0.460/m+0.810）、诺国村N=（t/D）2（0.670/m+0.805）（表6）。当虫口密度一定时，随着允许误差增大，所需的抽样数减少。当允许误差和虫口密度一定的情况下，各年度不同试验点旱地稻田所需的抽样数不同，表现为2022gt;2023年。不同试验点旱地稻田所需最适抽样数也不同，在2023年，所需最适抽样数表现为蒿枝坝村gt;诺国村gt;哈国马村；2022年，所需最适抽样数表现为哈国马村gt;蒿枝坝村gt;诺国村。例如，当允许误差为0.3时，蛴蜡的虫口密度为2头/m2时，在2022年，蒿枝坝村、哈国马村、诺国村所需的理论抽样数分别为353、393和155m2。而2023年，蒿枝坝村、哈国马村、诺国村所需的理论抽样数分别为76、44和49m2。因此，在不同试验点旱地稻田的调查中，可根据允许误差的范围及田间蛴蜡虫口密度，参照表6确定田间调查时的抽样数。

2.6蛴蜡序贯抽样模型分析结果

2022年不同试验点旱地稻田蛴蜡的序贯抽样模型分别为：蒿枝坝村Tou=4n±2.36√n、哈国马村Tou）=4n±2.21√n、诺国村To（1）=4n±1.14√n;2023年的序贯抽样模型分别为：蒿枝坝村Toc=4n±5.08√n、哈果马村Tou=4n±3.85√n、诺国村Tau=4n±12.80√n（表7）。各年份不同试验点的旱地稻田蛴蜡的防治指标也有所差异。如在2023年，当调查蒿枝坝村2m2内蛴蜡混合种群时，如果累积虫量大于13头，则需要进行防治；若小于3头，则不需要进行防治；累积虫量在二者之间，则继续调查。直至达到理论抽样数80m2，此时累积虫量如果大于354头，则需要进行防治。当调查哈国马村和诺国村蛴蜡混合种群密度时，如果累积虫量大于抽样上限，则需要进行防治；若小于抽样下限，则不需要进行防治；如果累积虫量介于二者之间，则需继续调查。

3讨论

昆虫的空间分布型是其种群个体在自然空间的散布状态，其形成不仅与每种昆虫自身习性有密切的关系，也受环境因子的影响（Leite et al.，2006;朱金良等，2007;Voss et al.，2009）。研究昆虫空间分布型不仅能揭示昆虫在空间的分布特性，还能为昆虫在田间的抽样和防治提供科学依据（Martins et al.，2018;李召波等，2019;李少华等，2022）。研究蛴嘈在土壤中的分布格局，对制定调查方法、预测虫情和制定防治措施均具有重要意义。本研究结果表明2022和2023年云南省普洱市澜沧县旱地稻种植区生境下蛴蜡的主要优势种为黑阿鳃金龟和东方绢金龟。与刘思雨等（2020）调查发现云南大理烟田蛴蜡的主要优势种为小黄鳃金龟和铜绿丽金龟；李霞等（2023）发现的山东平邑金银花田主要蛴嘈种类为华北大黑鳃金龟和东方绢金龟的蛴蜡优势种间存在差异。猜测与地域特点、气候条件、土壤湿度、土壤养分、土壤理化性质和土壤微生物群落结构（刘福顺等，2022）以及当地的种植模式、前茬作物类型和寄主植物种类的差异有关（Cherman et al.，2014;曲春娟等，2023;Castelo and Crespo，2023）。

本研究发现，2022和2023年云南省普洱市澜沧县3个村旱地稻上的蛴蜡种群均呈聚集分布，与云南大理烟田、山西小麦田和西藏裸大麦田蛴蜡种群呈聚集性分布的结果（王文娟等，2012;刘思雨等，2020;陆俊姣等；2021）一致。猜测蛴蜡在我国不同地理位置、不同寄主植物上的空间分布型多表现为聚集性分布，可能与蛴蜡成虫金龟子的产卵偏好有关。本研究通过对聚集原因的分析，发现不同试验点旱地稻田的蛴蜡聚集因素λgt;2，表明样地蛴蜡个体的聚集是由昆虫本身的生活习性和环境气候、土壤湿度、植株生长状况等因素引起，与陆俊姣等

（2021）对小麦田地下害虫混合种群的研究结果一致。而与刘思雨等（2020）调查发现烟田蛴蜡聚集是由环境导致的结论有所不同，可能由于调查生境下蛴蜡种类的差异造成；不同金龟子产卵习性存在很大差异，如粗狭肋鳃金龟（Holotrichiascarobiculata）交配后，卵多数散产于土中，而一些金龟子则是将卵聚产在植株根部（王兴红等，2022）。此外，蛴曹生活史上的差异也可能对聚集原因造成影响，如黑阿鳃金龟为2年1代，而小黄鳃金龟则为1年1代。

作物的不同会对金龟子产卵行为产生影响，曲春娟等（2023）研究表明暗黑鳃金龟产卵选择明显偏好花生，而铜绿丽金龟产卵更偏向于选择玉米。刘福顺等（2022）研究表明土壤质地会影响蛴蜡的发生水平，壤土中的蛴蜡发生量远高于黏土和砂土；秸秆还田有利于蛴蜡种群生存的环境条件，会增加花生田蛴蜡的数量。宿主寄生模式会对蛴蜡的空间分布产生影响，寄生强度会造成局部蛴蜡密度的变化（Castelo and Crespo，2023）。调查不同生境下蛴蜡的空间分布，还应考虑周围的外界环境条件影响。山区旱地稻田周围生态环境较好，植被茂盛，下一步调查时还应具体分析周边寄主植物以及土壤质地等因素与蛴蜡空间分布格局之间的关系。

蛴嘈生活在土壤中，调查监测和防治难度大（仵均祥，2016）。因此，确定科学的理论抽样量，可保证调查时的准确性和时效性并能节省人力（沈佐锐，2009;郑伯平等，2011）。蛴蜡类害虫在田间常以多个种群混合发生危害，不同种类蛴蜡造成的为害损失不同（Echeverri-Molina and Govender，2016）。本研究调查的旱地稻田蛴蜡种类中，白星花金龟以成虫危害，而其幼虫为腐食性，不造成危害（杨诚，2015）。东方绢金龟成虫是林业上的大害虫，而其幼虫对作物的危害不大（仵均祥，2016）。黑阿鳃金龟体型较小，对根系造成的危害也较小。暗黑鳃金龟则是造成严重危害的种类，成虫和幼虫均严重危害植物，会造成农林业的重大损失（朱长建，2023）。因此，对旱地稻田的蛴曹进行调查时，还应结合本研究旱地稻田蛴蜡的种类来综合确定蛴曹的抽样数量和防治标准，如蒿枝坝村旱地稻田相比其他2个村暗黑鳃金龟的数量更多，受害可能性较大，防治时应重点关注；而哈国马村主要为危害较小的种类，应适当放宽防治的标准，减少化学农药的施用。在蛴蜡的防治中，还应结合不同田块优势种的差异，制定最佳防治策略，比如，根据不同种类蛴蜡对不同农药的抗药性和敏感性的差异，选择合适的农药混搭和配比方案；同时结合生物防治，考虑蛴蜡个体差异筛选对不同田块蛴蜡优势种高致病性的白僵菌、绿僵菌菌株。

本研究未详细统计旱地稻田不同蛴蜡种类的分布情况，且未对危害较严重的种类进行系统分析，之后的研究中，将进一步探索蛴蜡在田间的分布与土壤微生物群落结构的相关性；研究造成不同种类危害差异的机理；详细分析主要危害类群在田间的空间分布结构；模拟更准确的旱地稻田蛴蜡种群的抽样技术及建立蛴蜡主要危害种类在不同虫口密度下的序贯抽样模型和理论最适抽样数，为该试验点旱地稻田蛴蜡类害虫的预测预报及田间防控提供更精准的理论指导。

4结论

云南省普洱市澜沧县竹塘乡3个村的旱地稻种植田蛴蜡共有9种，分别为小黄鳃金龟、阔胫玛绢金龟、小阔胫玛绢金龟、东方绢金龟、棕脊鳃金龟、暗黑鳃金龟、黑阿鳃金龟、铜绿丽金龟和白星花金龟。其中，黑阿鳃金龟和东方绢金龟为主要优势种。3个村的旱地稻中的蛴蜡种群均以个体群在田间呈聚集分布，引起聚集的原因是昆虫本身的生活习性、环境气候、土壤湿度和植株生长状况等因素。

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（责任编辑 李洪艳）