不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性及生理基础研究

摘要：【目的】探究不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性及其生理基础，为抗朱砂叶螨木薯品种的选育及应用推广提供参考。【方法】试验在木薯朱砂叶螨高发区进行，以6个木薯品种（桂热4号、华南205、桂垦26、华南124、南植199和西选09）为试验材料，试验期间朱砂叶螨自然危害。在朱砂叶螨危害高峰期过后，对不同木薯品种进行螨害情况调查和鉴定，计算叶片受害率、叶片脱落率和螨害指数；同时采集螨害叶片与健康叶片测定可溶性糖、可溶性蛋白、总酚、黄酮和单宁含量及过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性，比较分析不同木薯品种螨害情况与上述指标变化的关系。【结果】不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性有明显差异，螨害指数为61.86%～91.34%，6个品种螨害指数排序为南植199gt;华南205gt;桂热4号（S）gt;华南124gt;桂垦26gt;西选09;南植199和华南205对朱砂叶满的抗性表现为高感，桂热4号、华南124和桂垦26号表现为感，西选09表现为中抗。西选09受螨害最轻，其叶片可溶性糖含量最低，总酚、黄酮和单宁含量及POD、CAT活性最高；南植199受螨害最重，其叶片可溶性糖含量最高，总酚、黄酮和单宁含量及POD、CAT活性最低，2个品种上述指示的差异均达极显著水平（Plt;0.01）。【结论】不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性不同；叶片可溶性糖、总酚、黄酮和单宁含量及POD、CAT活性与木薯抗朱砂叶螨密切相关，可作为木薯抗朱砂叶螨评价的生理指标。

关键词：木薯；朱砂叶螨；抗性；生理基础

中图分类号：S533.01文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）01-0068-07

Resistance and physiological basis of different cassava cultivars to Tetranychus cinnabarinus

ZHAO Bo-wei¹，LUO Xing-lu²*，WU Mei-yan²，LU Yao-guo²，HUANG Xue-hua³*，LU Mei-xing⁴，SHI Ni-ai⁴

（Institute ofAgriculturaland Animal Husbandry Industry Development，Guangxi University，Nanning，Guangxi530004，China;²College of Agriculture，Guangxi University，Nanning，Guangxi530004，China;³GuangxiAcademy ofAgricul-tural Sciences，Nanning，Guangxi530007，China;4AgriculturalResources and Environmental Research Institute，GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi530007，China）

Abstract：[Objective]To explore the resistance and physiological basis of different cassava cultivars to Tetranychus cinnabarimus，in order to provide reference for thebreeding and promotion of mite resistant cultivars.【Method]Six cas-sava cultivars，includingGR4，SC205，GK26，SC124，NZ199，and XX09were used as materials.Inareas with high in-cidence of cassava T.cimmabarimus，no control measures were taken and T.cimmabarimus were allowed to harm.After the peak period of harm of Tcinnabarinus，the mite damages of different cassava cultivarswere investigated and identified The contents of soluble sugar，soluble protein，total phenol，flavonoids，tannin and the activities of peroxidase（POD）and catalase（CAT）in theleaves of the injured and uninjuredleaves were measured.The relationship between the changes of the indexes above and damage of T.cinnabarinus to different cassava cultivars was explored.【Result]There were ob-vious differences in the resistance of different cassava cultivars to Tcinmabarinus，with amite damage index of 61.86%-91.34%，the order of mite damage index for six cultivars was：NZ199gt;SC205gt;GR4gt;SC124gt;GK26gt;XX09.NZ199and SC205were highly susceptible to Tcimnabarims，GR4，SC124and GK26were susceptible，XX09was mo-derately resistant.The results showed that the contents of total phenol，flavone，tannin and the activities of POD and CAT in leaves of Xx09，the least mite damaged cultivar，were the highest，and the content of soluble sugar was the lowest;and the contents of total phenol，flavone，tannin and the activities of POD and CAT were the lowest and the solublesugar content was the highest in leaves of NZ199，the most mites severely damaged cultivar.The differences in these indicators between the two cultivars reachedextremely significant level（Plt;0.01）.【Conclusion]it can be seen that different cultivars ofcassava have dfferentresistance to T.cinnabarimus，and the contents of soluble sugar，totalphenols，flavonoids，tan-nins and the activities of POD and CAT in cassava leaves were closely related to cassava's resistance to T.cimmabarims.

They can be used as physiological indicators for evaluating cassava's resistance to Tcimnabarims Keywords：cassava;Teranychuscinmabarimus;resistance;physiological basis

Foundation items：Guangxi Key Research and Development Plan Project（Guike AB18221127）;Open Project of State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources（SKLCOSA-b201609）;Indepen-dent Project of State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources（SKLCUSA-a201802）

0引言

【研究意义】木薯（Manihot esculenta Crantz）亦称树薯，属大戟科木薯属，具有粗生易长、耐干旱耐瘠、高产高淀粉含量等特点（Cock，1982），是世界上8亿人口的主要粮食和亚洲热带地区重要的淀粉、酒精工业原料作物。朱砂叶螨（Tetranychus cinnabari-mus）又名二斑叶螨，俗称红蜘蛛，属蛛形纲蜱螨亚纲叶螨科（Auger et al.，2013），是目前我国木薯种植中普遍发生的一种害螨，主要寄居于木薯叶片背部并吸取汁液，造成叶片干枯脱落，甚至植株死亡，严重影响木薯产量。据统计，朱砂叶螨危害可导致木薯减产10%～30%，严重时可减产50%～70%（陈青等，2010），是制约木薯产业发展的主要因素。因此，研究木薯抗螨生理机制并培育、筛选抗螨品种，是木薯生产中需解决的重要问题。【前人研究进展】目前，国内已有部分针对木薯品种抗性鉴定及少量关于木薯对朱砂叶螨抗性机理的研究。韦威旭等（2009）研究表明，不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性有显著差异，品种抗性与叶片颜色有关，叶片深绿色、蜡质层较厚的品种抗性较好，叶片浅绿色、无蜡质层的品种抗性较差。黄洁等（2011）对531份木薯种质进行朱砂叶螨抗性研究与评价，结果表明，供试木薯种质中高抗朱砂叶螨的种质较少，食用型品种抗性较差。陈显双等（2013）对12个木薯品种的朱砂叶螨危害情况进行田间调查，结果表明，不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性程度不同，且在不同生长时段抗性也存在差异。李迁等（2015）对8份木薯种质进行朱砂叶螨抗性评价，发现抗性强的木薯种质对朱砂叶螨发育和繁殖的抑制作用大于抗性弱的种质。陆柳英等（2016）研究发现，不同木薯品种螨害指数与叶片SPAD值呈显著负相关，与裂叶长、裂叶宽、叶厚等植株形态学特征及氢氰酸、单宁、粗蛋白和可溶性糖含量无显著相关性。韦婉羚等（2017，2020）研究表明，不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性有明显差异，叶片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量等与木薯对朱砂叶螨的抗性显著相关。【本研究切入点】近年来国内外关于木薯对朱砂叶螨抗性的研究主要集中在不同品种抗性差异方面，针对其抗性机理的研究报道较少。【拟解决的关键问题】以6个木薯品种为试验材料，在木薯朱砂叶螨高发区进行试验，不采取任何防治措施，任由朱砂叶螨危害，朱砂叶螨危害高峰期过后，对不同木薯品种进行螨害情况调查和鉴定，同时采集螨害叶片与健康叶片测定可溶性糖、可溶性蛋白、总酚、黄酮和单宁含量及过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性，分析螨害情况与叶片生理生化指标的关系，探究不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性及其生理基础，为抗朱砂叶螨木薯品种的选育及应用推广提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料

供试木薯品种共6个，分别为桂热4号（GR4）、华南205（SC205）、桂垦26（GK26）、华南124（SC124）、南植199（NZ199）和西选09（XX09）。木薯种茎由广西大学农学院木薯课题组提供。

1.2试验方法

试验于2021年在广西大学教学科研基地进行。以供试6个木薯品种为6个处理，每小区种植5行，每行种植5株，行距100cm、株距80cm，随机区组排列，3次重复。木薯种茎于3月3日采用斜插法种植，整个生长过程中不施用农药，朱砂叶螨自然危害，其他栽培管理与常规种植相同。7月1日朱砂叶螨危害高峰期过后，调查各个木薯品种受螨害情况，统计每个品种每小区螨害的黄叶数和落叶数，计算叶片受害率和螨害指数。叶片受害率（%）=（存活叶片中受螨害叶片数+落叶数）/总叶片数×100。叶片脱落率（%）=脱落叶片数/总叶数×100。螨害指数（%）=[Σ（叶片受害级别×该受害级别叶片数）/调查总叶片数×最高级代表值]×100。每个品种每小区分别取5株受害植株和未受害植株的倒数第4完全展开叶片，测定各项生理指标。

1.3测定项目及方法

木薯种质抗螨性评价方法和评级标准参照NY/T2445—2013《木薯种质资源抗虫性鉴定技术规程》。可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定（孔祥生和易现峰，2008）;总酚、黄酮和单宁含量均使用金克隆（北京）生物技术有限公司试剂盒测定；POD活性采用愈创木酚比色法测定，CAT活性采用紫外吸收法测定（李合生，2000）。

1.4统计分析

采用WPSOffice2019进行数据整理并制作表格，利用SPSS26.0进行方差分析。

2结果与分析

2.1不同木薯品种朱砂叶螨危害田间受害情况与抗螨性鉴定

在朱砂叶螨危害高峰期过后，对不同木薯品种的田间受害情况进行调查与鉴定，结果（表1）表明，6个木薯品种受朱砂叶螨的危害情况存在明显差异，其中黄叶数、落叶数、叶片受害率和叶片脱落率最高的为南植199，最低的为西选09。可见，不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性有明显差异。6个木薯品种螨害指数表现为南植199gt;华南205gt;桂热4号gt;华南124gt;桂垦26gt;西选09，南植199的螨害指数显著（Plt;0.05，下同）或极显著（Plt;0.01，下同）高于其他品种。在6个木薯品种中南植199和华南205表现为高感（HS），桂热4号、华南124和桂垦26表现为感（S），西选09表现为中抗（MR）。

2.2不同木薯品种螨害叶片与健康叶片营养物质含量比较

2.2.1可溶性糖含量从图1可看出，6个木薯品种螨害叶片和健康叶片的可溶性糖含量差异明显。其中，南植199和华南205健康叶片可溶性糖含量较高，极显著高于其他品种；西选09健康叶片可溶性糖含量最低，与其他品种差异极显著。6个木薯品种受害后叶片可溶性糖含量均较健康叶片明显下降，不同木薯品种螨害叶片与健康叶片的可溶性糖含量变化与螨害情况、螨害指数有明显同步趋势，即螨害严重的品种其叶片可溶性糖含量较高，螨害较轻的品种其叶片可溶性糖含量较低（表1和图1）。可见，木薯叶片可溶性糖含量与朱砂叶螨危害有密切关系，叶片可溶性糖含量高的品种较易受朱砂叶螨危害。2.2.2可溶性蛋白含量从图2可看出，6个木薯品种健康叶片的可溶性蛋白含量无显著差异（Pgt;0.05，下同），木薯遭受朱砂叶螨危害后，叶片可溶性蛋白含量较健康叶片有所降低，但各处理间仍无显著差异。不同木薯品种螨害情况和螨害指数有明显差异，且部分品种间差异达显著或极显著水平，而健康叶片和螨害叶片的可溶性蛋白含量均无显著变化，表明木薯叶片可溶性蛋白含量对朱砂叶螨的取食倾向无明显影响（表1和图2）。

2.3不同木薯品种螨害叶片与健康叶片总酚含量比较

从图3可看出，不同木薯品种健康叶片和螨害叶片的总酚含量有明显差异。其中西选09健康叶片和螨害叶片的总酚含量均最高，南植199和华南205的叶片总酚含量相对较低，桂垦26号、华南124和桂热4号的叶片总酚含量居中；西选09与南植199和华南205的总酚含量差异达极显著水平，与桂垦26号、华南124和桂热4号的差异达显著水平。不同木薯品种螨害叶片与健康叶片的总酚含量变化与螨害情况、螨害指数变化有明显同步趋势，即螨害严重的品种其叶片总酚含量较低，螨害较轻的品种其叶片总酚含量较高（表1和图3）。可见，叶片总酚含量高有利于木薯抵御朱砂叶螨危害。

2.4不同木薯品种螨害叶片与健康叶片次生代谢物质含量比较

2.4.1黄酮含量从图4可看出，不同木薯品种健康叶片和螨害叶片的黄酮含量有明显差异。南植199和华南205健康叶片和螨害叶片的黄酮含量均极显著低于其他品种，西选09健康叶片和螨害叶片的黄酮含量最高。不同木薯品种螨害叶片与健康叶片的黄酮含量变化与螨害情况、螨害指数变化有明显同步趋势，即螨害严重的品种其叶片黄酮含量较低，螨害较轻的品种其叶片黄酮含量较高（表1和图4）。可见，叶片黄酮含量较高有利于木薯抵御朱砂叶螨危害。

2.4.2单宁含量从图5可看出，不同木薯品种健康叶片和螨害叶片的单宁含量有明显差异。其中，西选09健康叶片和螨害叶片的单宁含量均极显著高于其他品种，而南植199和华南205健康叶片和螨害叶片的单宁含量均较低。不同木薯品种螨害叶片与健康叶片的单宁含量变化与螨害情况、螨害指数变化有明显同步趋势，即螨害严重的品种其叶片单宁含量较低，螨害较轻的品种其叶片单宁较高（表1和图5）。可见，叶片单宁含量高对木薯抵御朱砂叶螨危害有一定作用。

2.5不同木薯品种螨害叶片与健康叶片保护酶活性比较

2.5.1POD活性从图6可看出，不同木薯品种螨害叶片与健康叶片的POD活性有明显差异。西选09螨害叶片和健康叶片的POD活性均最高，其次是桂垦26，最低的是南植199。6个木薯品种螨害叶片的POD活性均高于健康叶片，表明木薯可通过提高POD活性来应对朱砂叶螨危害。

2.5.2CAT活性从图7可看出，6个木薯品种螨害叶片和健康叶片的CAT活性有明显差异。西选09螨害叶片和健康叶片的CAT活性最高，其次为桂垦26，南植199和华南205的螨害叶片和健康叶片CAT活性均较低。同时，6个木薯品种螨害叶片CAT活性均高于健康叶片，表明木薯遭受朱砂叶螨危害会刺激叶片提高CAT活性来应对外界胁迫。

3讨论

3.1不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性差异

朱砂叶螨是木薯的一种主要害螨（陈青等，2010），可附着在木薯叶片背面吸取叶片细胞汁液，使木薯叶片变黄、脱落，甚至整株死亡，从而造成木薯减产（李迁等，2015）。据调查，近年来我国木薯产区许多地方由于朱砂叶螨危害造成严重减产。生产上木薯朱砂叶螨危害情况调查发现，不同木薯品种受螨害程度有明显差异。本研究将6个不同木薯品种种植在相同环境下，不采取任何防治措施，在危害高峰期过后进行田间螨害情况调查，结果表明，不同木薯品种受朱砂叶螨危害程度差异明显，受害最严重的品种（南植199）螨害指数高达91.34%，受害最轻的品种（西选09）螨害指数为61.86%。该结果与陆柳英等（2016）、韦婉羚等（2017，2020）的研究结果相似。不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性不同，除了其遗传背景存在差异之外，还与其生理代谢过程及其所处的生态环境互作有关（殷万东等，2012;蒋吉龙，2014），选育推广抗螨品种是防治朱砂叶螨最经济有效的途径。

3.2叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量与木薯抗朱砂叶螨的关系

木薯叶片内的可溶性糖是叶片主要的光合产物和营养物质。朱砂叶螨从木薯叶背面吸取叶片细胞汁液，其主要目的之一是从中获取营养物质。因此，推断木薯叶片可溶性糖含量会影响朱砂叶螨的取食倾向。不同木薯品种由于遗传背景、光合特性和同化物转运特性及对生态环境和栽培条件的适应能力不同，通常叶片可溶性糖含量也有差异。本研究中，叶片可溶性糖含量较高的品种（南植199）受害较重，而叶片可溶性糖含量较低的品种（西选09）受害较轻。由此可见，在不同木薯品种同时存在的情况下，朱砂叶螨更倾向于危害叶片可溶性糖含量高的品种。该结果与韦婉羚等（2017，2020）的研究结果相似，表明木薯对朱砂叶螨的抗性与叶片可溶性糖含量密切相关。木薯叶片可溶性糖含量除影响朱砂叶螨取食倾向外，其对朱砂叶螨生长和繁殖的影响也值得深入研究。

可溶性蛋白是木薯叶片的可溶性营养物质，不仅对叶片生长和维持叶片的生理机能有重要作用，而且对昆虫等生物取食倾向也有一定影响。韦婉羚（2018）研究表明，对朱砂叶螨抗性较强的木薯品种，其叶片可溶性蛋白含量比抗性弱的品种稍低。本研究结果表明，木薯螨害叶片与健康叶片的可溶性蛋白含量在各处理间均无显著差异，推测木薯叶片可溶性蛋白含量对朱砂叶螨的取食倾向无明显影响。该结果与韦婉羚（2018）的研究结果存在差异，具体原因尚需深入探究。

3.3叶片酚类物质含量与木薯抗朱砂叶螨的关系

酚类物质是植物体内防御病虫侵害的物质。吴岩等（2021）研究发现，木瓜秀粉蚧为害后，抗虫木薯品种的总酚含量不但显著高于感虫品种，且木薯品种抗虫性与总酚含量的增加幅度呈显著正相关。韦婉羚等（2020）研究表明，木薯对朱砂叶螨的抗性与叶片总酚含量有关，试验材料中3个中抗品种的总酚含量均高于4个感虫品种；但随着螨害指数增加，各品种间叶片总酚含量无明显变化规律。本研究在朱砂叶螨危害高峰期过后测定叶片总酚含量，结果表明，6个木薯品种健康叶片和螨害叶片的总酚含量均有明显差异，受害较轻的品种（西选09）叶片总酚含量较高，而受害较重的品种（南植199）叶片总酚含量较低；同时，6个品种螨害叶片的总酚含量均高于健康叶片。这可能是木薯遭受朱砂叶螨危害后刺激叶片增强酚类物质合成，通过提高酚类物质含量来应对朱砂叶螨危害（张潮巨，2009）。可见，木薯叶片酚类物质对抵御朱砂叶螨侵害有重要作用，在木薯抗螨品种选育中酚类物质含量可作为抗螨性评价与选择的参考指标，尤其是在低代单株选择时，通过田间抗螨性状选择与叶片酚类物质含量测定相结合，可能更有利于提高目标性状选择的准确性。

3.4叶片次生代谢物质含量与木薯抗朱砂叶螨的关系

黄酮和单宁均属植物次生代谢物质，不仅影响植物本身的生理代谢过程，且对其他生物如害虫、病菌等的侵害、取食也有一定的抵御作用（张潮巨，2009;蒋吉龙，2014）。韦婉羚等（2020）研究表明，木薯叶片黄酮和单宁含量与其抵御朱砂叶螨危害的能力有密切关系，二者均与瞒害指数显著负相关。本研究结果同样表明，受害较重的品种（南植199）叶片黄酮和单宁含量较低，而受害较轻的品种叶片黄酮和单宁含量较高。可见，叶片黄酮和单宁含量在木薯抵御朱砂叶螨危害中有重要作用。不同木薯品种由于遗传背景存在差异，生理代谢过程所产生的次生代谢物质含量也不同，生理代谢过程中产生的次生代谢物质含量高的品种，对害虫和病菌等侵害有较强的抗性。因此，在木薯抗螨品种选育过程中，次生代谢物质含量可作为选择的目标性状之一，尤其在木薯抗螨分子育种中，通过高次生代谢物质的遗传转化，可能是选育高产优质抗螨品种的有效途径。

3.5叶片保护酶活性与木薯抗朱砂叶螨的关系

当植株遭受逆境胁迫和病虫等有害生物侵害时，其体内的保护酶可通过激活自身活力，调节生理代谢机能以应对逆境胁迫和有害生物对植物的侵害。梁晓等（2017，2018）研究表明，受螨害后木薯保护酶CAT和POD活性增强，可缓解朱砂叶螨造成的氧化损伤，且在朱砂叶螨中被抑制而不利于其取食为害，从而形成木薯抗螨性功能。本研究结果表明，遭受朱砂叶螨危害后，6个木薯品种叶片的POD和CAT活性均明显提高，受害较轻的品种叶片POD和CAT活性高于受害较重的品种。可见，POD和CAT活性在木薯抵御朱砂叶螨危害中起重要作用，在木薯抗朱砂叶螨品种选育过程中，尤其是在低代选择抗螨单株时，通过田间抗螨性状表现与保护酶活性测定结合的综合选择，可有效提高选择效果，但保护酶抵御朱砂叶螨危害的作用方式和作用机理尚需进一步研究。

4结论

不同木薯品种对朱砂叶螨的抗性存在差异，6个木薯品种中螨害较重的为南植199，螨害较轻的为西选09。叶片可溶性糖、总酚、黄酮和单宁含量及POD和CAT活性与木薯抗朱砂叶螨有密切关系，可作为木薯抗朱砂叶螨评价的生理指标。

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（责任编辑 王晖）