桂糖系列甘蔗种质表型性状的遗传多样性*

摘要： 【目的】分析桂糖系列甘蔗种质的主要表型性状及其遗传多样性，为提高其杂交育种效率提供参考。【方法】调查和测定广西甘蔗种质资源田间保育的164 份桂糖系列甘蔗种质资源的21 个质量性状和7 个数量性状，采用多样性指数、遗传变异、相关性分析和聚类分析法进行遗传多样性分析。【结果】21 个质量性状的遗传多样性指数在0.386 6～1.977 6 之间，平均值为0.921 7，以芽形最大，生长裂缝最小；7 个数量性状的变异系数在7.11%～42.86% 之间，平均值为27.11%。相关性分析表明：株高、茎径分别与单茎质量、蔗茎产量、糖产量呈极显著正相关；单茎质量、有效茎数分别与蔗茎产量、糖产量呈极显著正相关；蔗茎产量与糖产量呈极显著正相关。聚类分析表明：164 份桂糖系列甘蔗种质可聚为6 个类群，其中，第Ⅰ类群数量最多，综合性状表现优异；第Ⅱ类群平均茎径最大；第Ⅲ类群各性状均衡且有效茎数稍有优势；第Ⅳ类群平均株高最高；第Ⅴ类群平均锤度最高；第Ⅵ类群平均有效茎数最多。【结论】164 份甘蔗种质的质量和数量性状变异较大，遗传多样性较丰富，不同类群甘蔗种质各具优点，在甘蔗育种过程中应根据育种目标选择杂交亲本。

关键词： 甘蔗；亲本；表型性状；遗传多样性；聚类分析

中图分类号： S566.101 文献标志码： A 文章编号： 1004–390X （2024） 03−0025−08

甘蔗是中国最主要的糖料作物，蔗糖产业是中国传统产业，也是广西经济支柱产业[1]。甘蔗种质资源是新品种选育的基础，而表型性状是甘蔗外部特征的重要表现。分析甘蔗种质资源表型性状的遗传多样性，对甘蔗亲本的选配和利用具有重要意义，可提高育种成效[2]。遗传多样性分析是甘蔗种质资源研究的主要内容之一[3]，有助于深入了解种质材料的遗传背景，为种质资源的利用及品种选育提供重要信息[4]。目前，已有利用SRAP[5]、SSR[6-7]、AFLP[8-9]、TRAP[10]等分子标记对国内外甘蔗材料进行遗传多样性分析的研究，供试材料均表现出丰富的遗传多样性，遗传差异明显。李和平等[11]对福建省农业科学院亚热带农业研究所自育品种（系） 和常规对照种进行SCOT 分析，发现育种亲本来源相近，重复利用多，遗传多样性不丰富。尽管已有多种分子标记广泛应用于甘蔗种质资源的遗传多样性分析，但目前甘蔗的育种方法仍以传统杂交育种为主，通过综合评价多个主要农艺性状进而选出优良的甘蔗单株，表型性状分析仍然是最直观和最基础的甘蔗种质资源遗传多样性分析方法。广西农业科学院甘蔗研究所已选育出一批对甘蔗产业具有重大贡献的桂糖甘蔗种质，但至今未对其进行系统的表型性状遗传多样性分析，无法全面了解这些甘蔗种质资源并充分发掘其优良性状。分析桂糖系列甘蔗种质主要表型性状的遗传多样性，找出其主要遗传变异，对利用表型性状的多样性进行亲本选择和杂交育种具有重要意义。因此，本研究通过对164 份桂糖甘蔗种质资源的28 个表型性状进行质量性状和数量性状分析，明确桂糖甘蔗种质资源的遗传多样性、变异情况及亲缘关系，以期为广西甘蔗新品种选育及种质资源的保存和利用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的164 份桂糖系列甘蔗种质来源于广西农业科学院甘蔗研究所甘蔗种质资源圃保育的材料。其中，1970 年前保育的材料12 份，分别为桂糖69-341、桂糖69-213、桂糖69-156、桂糖68-78、桂糖65-63、桂糖64-73、桂糖64-104、桂糖62-154、桂糖60-289、桂糖60-149、桂糖58-266和桂糖57-625；1970—1979 年保育的材料25 份，分别为桂糖77-388、桂糖77-328、桂糖77-220、桂糖77-204、桂糖76-62、桂糖76-32、桂糖76-268、桂糖75-57、桂糖75-533、桂糖75-445、桂糖75-209、桂糖75-208、桂糖74-653、桂糖74-445、桂糖74-268、桂糖73-69、桂糖73-2、桂糖73-167、桂糖72-653、桂糖72-484、桂糖72-287、桂糖72-268、桂糖71-5、桂糖71-419 和桂糖71-267；1980—1989 年保育的材料11 份，分别为桂糖89-5、桂糖89-204、桂糖88-73、桂糖87-7、桂糖87-189、桂糖86-74、桂糖86-267、桂糖85-8、桂糖84-481、桂糖84-332 和桂糖83-492；1990—1999 年保育的材料49 份，分别为桂糖99-92、桂糖99-181、桂糖99-178、桂糖99-156、桂糖99-107、桂糖98-86、桂糖98-55、桂糖98-34、桂糖97-69、桂糖97-40、桂糖97-228、桂糖97-217、桂糖97-161、桂糖96-61、桂糖96-37、桂糖96-287、桂糖96-236、桂糖96-211、桂糖96-167、桂糖96-164、桂糖96-154、桂糖96-143、桂糖96-118、桂糖95-53、桂糖95-315、桂糖95-154、桂糖94-77、桂糖94-63、桂糖94-44、桂糖94-420、桂糖94-40、桂糖94-38、桂糖94-119、桂糖94-116、桂糖94-10、桂糖93-103、桂糖93-102、桂糖93-101、桂糖92-66、桂糖92-27、桂糖92-236、桂糖91-90、桂糖91-9、桂糖91-116、桂糖91-114、桂糖90-95、桂糖90-502、桂糖90-420 和桂糖90-03；1999 年后保育的材料67 份，分别为桂糖09-98、桂糖09-03、桂糖08-278、桂糖08-1180、桂糖07-994、桂糖07-713、桂糖07-645、桂糖07-1062、桂糖06-340、桂糖06-244、桂糖06-1827、桂糖05-955、桂糖05-827、桂糖05-3626、桂糖05-3279、桂糖05-3256、桂糖05-3217、桂糖05-3084、桂糖05-1822、桂糖05-1545、桂糖05-1474、桂糖05-1312、桂糖05-1212、桂糖05-1098、桂糖04-2724、桂糖04-153、桂糖04-1518、桂糖04-101、桂糖04-1007、桂糖04-1001、桂糖03-713、桂糖03-596、桂糖03-591、桂糖03-3005、桂糖03-2357、桂糖03-2309、桂糖03-2287、桂糖03-2114、桂糖03-1438、桂糖03-1403、桂糖02-99、桂糖02-901、桂糖02-902、桂糖02-899、桂糖02-833、桂糖02-770、桂糖02-765、桂糖02-761、桂糖02-619、桂糖02-469、桂糖02-467、桂糖02-413、桂糖02-399、桂糖02-351、桂糖02-342、桂糖02-281、桂糖02-210、桂糖02-208、桂糖02-192、桂糖02-133、桂糖02-1247、桂糖02-1156、桂糖01-25、桂糖01-163、桂糖00-245、桂糖00-163 和桂糖00-122。

1.2 试验方法及测定方法

各甘蔗种质均于2022 年3 月种植于广西农业科学院甘蔗研究所甘蔗种质资源圃内，随机排列，行长5.0 m，行距1.2 m，下种量为每米12 芽，田间管理与大田相同。参照《农作物种质资源鉴定技术规程 甘蔗》（NY/T 1488 —2007）[12]的方法，调查21 个质量性状（茎形、节间形状、曝光前节间颜色、曝光后节间颜色、蜡粉带、木栓、生长裂缝、空心、蒲心、生长带形状、根点排列、气根、芽形、芽位、芽沟、叶姿、叶色、脱叶性、叶鞘毛群、内叶耳形状、外叶耳形状） 和7 个数量性状（株高、茎径、锤度、单茎质量、有效茎数、蔗茎产量、糖产量） 用于评价桂糖系列甘蔗种质资源的遗传多样性。其中，有效茎数以每公顷计数。

参照经艳芬等[13]的方法，用以下公式计算单茎质量、蔗茎产量和理论糖产量（11 月）：单茎质量=（株高‒50）×茎径×0.785 4/1 000； 蔗茎产量=单茎质量×有效茎数×10−3；理论糖产量=蔗茎产量×理论蔗糖分（11 月）/100。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2007 整理各性状的原始数据，计算各数量性状的最大值、最小值、平均值、标准差和变异系数以及各质量性状的分布频率。为了便于数量化和统计分析，将质量性状予以赋值。茎形：1-直立，2-弯曲；节间形状：1-圆筒形，2-腰鼓形，3-细腰形，4-圆锥形，5-倒圆锥形，6-弯曲形；曝光前节间颜色和曝光后节间颜色：1-黄色，2-黄绿色，3-深绿色，4-红色，5-紫色，6-深紫色，7-绿条纹色，8-黄条纹色；蜡粉带：0-无，1-薄，2-厚；木栓：0-无，1-条纹，2-斑块；生长裂缝：0-无，1-浅，2-深；空心：0-无，1-有；蒲心：0-无，1-轻，2-中，3-重；生长带形状：1-突出，2-不突出；根点排列：1-成行，2-不规则；气根：0-无，1-有；芽形：1-三角形，2-椭圆形，3-倒卵形，4-五角形，5-菱形，6-圆形，7-卵圆形，8-长方形，9-鸟嘴形；芽位：1-上，2-平，3-下；芽沟：0-无，1-浅，2-深；叶姿：1-披散，2-挺直、叶尖下垂，3-挺直；叶色：1-绿色，2-黄绿色，3-深绿色，4-红紫色； 脱叶性：1-难，2-易，3-极易；叶鞘毛群：0-无，1-少，2-较多，3-多；内叶耳形状和外叶耳形状：0-退化，1-三角形，2-倒钩形，3-镰刀形，4-披针形，5-钩形。利用Shannon-Wiener 多样性指数（H′） 评价各性状的遗传多样性， 计算公式为：H′＝−ΣPilnPi。式中：Pi 为某性状第i 个代码值出现的频率[14]。利用SPSS 17.0 对7 个数量性状进行相关性分析；利用DPS18.10 进行聚类分析，其中聚类方法采用类平均法（UPGMA），种质间遗传距离为卡方距离。

2 结果与分析

2.1 质量性状的遗传多样性

由表1 可知：164 份桂糖甘蔗种质21 个质量性状的遗传多样性指数平均值为0.921 7，多样性指数大于1.000 0 的性状为曝光前节间颜色、曝光后节间颜色、芽形、芽位、叶鞘毛群、内叶耳形状和外叶耳形状，其中芽形的多样性指数最大，为1.977 6，说明其多样性最丰富；多样性指数在0.500 0～1.000 0 之间的性状有茎形、节间形状、蜡粉带、空心、蒲心、生长带形状、根点排列、气根、芽沟、叶姿、叶色和脱叶性，说明其多样性中等；多样性指数小于0.500 0 的性状仅有木栓和生长裂缝，其中生长裂缝的多样性指数最小，为0.386 6。对21 个质量性状形态特征的分布频率进行分析，结果表明：164 份桂糖系列甘蔗种质多为直立茎形、曝光前节间黄色、曝光后节间黄绿色、蜡粉带薄、无木栓化、无空心和蒲心、根点排列不规则、平芽位、叶色黄绿、有气根、叶挺直、叶鞘较松散易剥叶、无叶鞘毛群、外叶耳退化、芽形和内叶耳形状多样的形态特征。

2.2 数量性状的遗传变异

由表2 可知：164 份桂糖系列甘蔗种质的7 个数量性状变异幅度较大，变异范围在7.11%～42.86% 之间，其中糖产量的变异系数最大，变异幅度为0.04～0.36 t/hm2，锤度的变异系数最小，变异幅度为15.60%～24.50%。从变异系数看，除锤度和茎径的变异系数小于10.00% 外，其他性状的变异系数均高于10.00%，一般而言，变异系数≥10% 表示样本间的差异较大[15]，可见，164份桂糖系列甘蔗种质资源7 个数量性状的变异范围较大，变异较丰富，表明该群体材料有一定的优势可利用。

2.3 农艺性状的相关性

由表3 可知：桂糖系列甘蔗种质的7 个农艺性状间存在不同程度的相关性。其中，株高、茎径分别与单茎质量、蔗茎产量、糖产量呈极显著正相关，单茎质量、有效茎数分别与蔗茎产量、糖产量呈极显著正相关，蔗茎产量与糖产量呈极显著正相关，株高与茎径呈显著正相关。影响蔗茎产量最主要的性状为有效茎数，影响糖产量最主要的性状为蔗茎产量。

2.4 主要性状的聚类分析

由图1 可知：在遗传距离为1.00 处，164 份甘蔗种质资源可聚为6 个类群，不同类群甘蔗种质的表型性状存在一定差异（表4）。第Ⅰ类群包括154 份材料，其株高、茎径、锤度、单茎质量、有效茎数等农艺性状较其他类群优异，且大部分的优良品种聚集在该类群，说明164 份桂糖甘蔗种质资源的亲缘关系较近，遗传基础狭窄。第Ⅱ类群仅有1 份材料，为桂糖02-770，该材料最突出的特征为茎径最大、锤度和单茎质量表现中上，可优先考虑作为大茎育种目标的亲本。第Ⅲ类群包含3 份材料，分别为桂糖64-104、桂糖76-268 和桂糖72-653，其主要特征为株高中等、茎径中等、锤度最低、单茎质量中等、有效茎数较多，该类群可作为各性状均衡且有效茎数稍有优势的育种目标亲本。第Ⅳ类群包含3 份材料，分别为桂糖60-149、桂糖77-388 和桂糖02-467，其主要特征为平均株高最高，茎径、单茎质量和有效茎数中上水平，但锤度较低，该类群可用作选育外形高大、高产的甘蔗亲本。第Ⅴ类群包含2 份材料，分别为桂糖95-315 和桂糖03-713，该类材料平均锤度最高，可重点考虑作为提高糖分育种目标的亲本。第Ⅵ类群包含1 份材料，为桂糖93-103，该品种的父本为具有野生种质割手密血缘的崖城71-374，其最突出的特征为有效茎数最多，可用作增加有效茎数育种目标的亲本。

3 讨论

3.1 遗传多样性

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，是生物所携带遗传信息的总和，对生物多样性研究具有重要的理论和实际意义[16]。作物种质资源研究最首要、最基础的工作是通过开展农艺性状数据的调查和分析，对其遗传多样性进行研究，可帮助育种工作者快速地掌握有价值的信息，以便有目的地开展育种工作，提高育种效率。本研究发现：在164 份桂糖系列甘蔗种质的21 个质量性状中，芽形性状的遗传多样性指数最大，其次为曝光后节间颜色，而生长裂缝遗传多样性指数最小，与刘新龙等[17]的研究结果基本一致。此外，本研究还发现：桂糖系列甘蔗种质的株高、茎径、有效茎数、锤度、单茎质量、蔗茎产量、糖产量等农艺性状都具有较高的遗传变异，变异系数在7.11%～42.86% 之间，其中蔗茎产量和糖产量的变异系数最高，与赵俊[18]的研究结果基本一致。产量和糖分是甘蔗育种的重要目标性状，在甘蔗育种过程中可针对性地利用其高遗传变异为改良栽培品种提供遗传基础。

3.2 性状间的相关性

育种的关键在于选择，研究性状间的相关性有助于了解各性状间的相互制约和协调关系，寻找与目标性状密切相关的指标性状，以便正确制订育种方案。本研究基于164 份桂糖系列甘蔗种质的7 个数量性状进行相关性分析，结果表明：影响蔗茎产量最主要的性状为有效茎数，影响糖产量最主要的性状为蔗茎产量，与罗赣丰等[19]的研究结果一致。此外，有效茎数与蔗茎产量呈极显著正相关，锤度与蔗茎产量呈负相关，与吴建涛等[20]和刘福业等[21]的研究结果一致。因此，在甘蔗新品种选育时，有效茎数和单茎质量应作为优先设定的重要选择性状。

3.3 聚类分析

聚类分析已广泛应用于甘蔗种质资源遗传多样性研究，通过聚类关系图能较清楚地区分不同种质之间的遗传聚类关系，为甘蔗杂交育种亲本选择提供可靠的参考依据。李瑞美等[22]利用5 个数量性状进行聚类分析，将42 份地方果蔗品种种质资源分为高秆密生型、中径中高型、中大径高秆型和矮秆稀疏型四大类，其中中径中高型果蔗资源具有较大的丰产潜力，可从中筛选出优异的果蔗种质资源，研究结果为果蔗品种选育提供了科学依据。杨翠凤等[23]利用7 个农艺性状和9 个工艺性状对18 份甘蔗种质进行遗传特性分析和聚类分析，探明7 份甘蔗原种和11 份土著种的遗传多样性和亲缘关系，筛选出优良的甘蔗种质和优良杂交亲本。本研究利用5 个数量性状将164 份桂糖甘蔗种质资源聚为6 类，在今后甘蔗杂交育种过程中可依据各类群特征进行亲本的选择，提高育种效率。第Ⅰ类群较其他类群综合性状表现优异，大部分的优良品种聚集在该类群，最具代表性的包括桂糖73-167 （桂糖11 号），中大茎、早熟、高糖、丰产、稳产、适应性广、宿根性强，是中国大陆推广面积最大、持续种植时间最长的优良品种[24]；桂糖02-761 （桂糖29 号），中茎、早熟高糖、分蘖率强、宿根性好、抗寒性强、高抗黑穗病；桂糖04-1001 （桂糖42 号），植株高大、早熟高糖、丰产稳产、中大茎，已成为不同蔗区的主栽品种[25]；桂糖06-244 （桂糖46），中熟高糖、高产稳产、中大茎；桂糖08-1180 （桂糖57），高糖、中大茎、宿根性强、抗倒伏性好、抗病性强、适应性广、表现优良。第Ⅱ类群中的桂糖02-770 （桂糖33 号），中大茎，可考虑作为大茎亲本利用。第Ⅲ类群可以作为增加有效茎数育种目标的亲本。第Ⅳ类群可用作选育外形高大、高产的甘蔗亲本。第Ⅴ类群的2 份材料均没有成为品种，但糖分较高，可考虑作为提高糖分育种目标的亲本。第Ⅳ类群为有效茎数较多的桂糖93-103 （桂糖23 号），可作为增加有效茎数育种目标的亲本。可见，在实际的甘蔗杂交育种过程中，应根据育种目标选择合适的亲本。此外，为了避免近亲繁殖，应尽量选择不同类群且聚类关系较远的品种进行杂交。

本研究仅从表型性状对桂糖系列甘蔗种质资源进行评价分析，今后还有待于从分子生物学角度进一步对这些资源进行研究，以期更加客观地评价桂糖系列甘蔗种质资源特性，为其开发和利用提供支撑。

4 结论

164 份甘蔗种质的质量和数量性状变异较大，遗传多样性较丰富，不同性状间也存在相互关联和相互制约的作用。聚类分析可将其聚为6 个类群，第Ⅰ类群综合性状表现优异，应重点加以利用；第Ⅱ类群优先考虑作为大茎育种目标的亲本利用；第Ⅲ类群可以作为各性状均衡且有效茎数稍有优势的育种目标亲本；第Ⅳ类群可作为选育外形高大、高产目标的亲本；第Ⅴ类群可重点考虑作为提高糖分育种目标的亲本；第Ⅵ组群可用作增加有效茎数育种目标的亲本。不同类群甘蔗种质各具特点，在甘蔗杂交过程中应根据育种目标选择杂交亲本。

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责任编辑：何謦成

基金项目：广西科技重大专项（桂科AA22117002-1）；广西自然科学基金项目（2024GXNSFAA010174，2023GXNSFAA026354）；中国科学院华南植物园重点支持项目（E36101）；国家糖料产业技术体系项目（CARS-17）；广西农业科学院基本科研业务专项项目（桂农科2021JM35，桂农科2022-JM10，桂农科2021YT004）；云南省甘蔗遗传改良重点实验室开放课题项目（2023KFKT005）。