生姜应答间/套作的生理生化研究进展

摘要： 生姜（Zingiber officinale Roscoe） 是重要的药食两用作物，有较高的经济价值。生姜喜阴，生产中常采用遮阴栽培，合理的生姜间/套作可以提高光能利用率及土地利用率，增加经济效益，在现代农业生产中具有一定的推广价值。本研究综述了间/套作对生姜生长和生理生化等方面的影响，旨在为构建简易、高产、高效、可持续发展的生姜产业提供参考；提出了生姜间/套作在分子生物学机制、根际微生态协调等方面需要进一步研究的问题，并对生姜在间/套作的未来研究方向进行了展望。

关键词： 生姜；间作；套作；生理生化

中图分类号： S344.3 文献标志码： A 文章编号： 1004–390X （2024） 03−0182−06

生姜（Zingiber officinale Roscoe） 是姜科（Zingiberaceae）姜属（Zingiber） 多年生宿根单子叶草本植物，是重要的药食两用作物，经济效益位居农作物前列[1]。生姜营养成分丰富，富含姜辣素、姜黄素、挥发油、多糖等多种功能活性成分，具有增强免疫、抗氧化、杀菌[2]、抑制癌细胞生长[3]等功效。生姜在中国分布范围广泛，山东、河北、辽宁、湖北、湖南、浙江、四川、云南、贵州、台湾等地均有栽培利用[4]。目前，中国生姜栽培面积和产量均居世界首位，2020 年中国生姜种植总面积2.85×105 hm2，产量9.19×106 t[5]。

近年来，随着人口数量激增和可耕种土地面积锐减，如何利用有限的耕地面积满足人口日益增长的需求，实现农业生产与环境资源可持续利用成为当前共同关注的热点问题。间/套作的栽培模式能够合理利用土地资源，有效增加农田生态系统多样性。同种植单一作物相比，间/套作在实际生产中有以下优势：（1） 减小病虫害发生率、减少农药化肥的施用量，改善作物根际系统的微生态环境，提高作物产量；（2） 在同一时间段内，在同一块土地上种植2 种或2 种以上的作物，产出多种产品，可以增加农民的经济收入，从而实现利用有限的资源来获得更高的经济效益；（3） 间/套作可在不停耕种原农作物的情况下实现边生产边修复，提高土地利用效率和产出率，改善农田生态环境。本研究综述了间/套作模式对生姜的生长、抗氧化酶系统、渗透调节系统的影响以及对土壤肥力的变化，并对生姜间/套作的发展趋势进行了展望。

1 间/套作模式的意义

间作是在同一块土地、同一生长期内，分带或分行相间种植2 种或2 种以上生育期相近的植物的种植方式[6]。套作是指在前季作物生长后期，在行间种植（移植） 后季作物的种植方式[7]。研究和生产实践结果均表明：同单一的种植模式相比，间/套作有更多的优势[8-10]。间/套作可利用不同农作物的生态位差异，通过合理配置作物种群使作物高低分层、成行交替，形成一个充分利用空间、时间、光能和其他自然资源的高效群落。该配置中的作物多样性虽然可以提高生态系统服务功能，但不同作物间/套作可能需要投入更多的劳动力以协调作物的生长周期和收获时间，从而降低采收和后期处理过程的效率，因此，在生产中实施间/套作需要采取合理的措施确保该模式的可持续性，进而在改善植物生长发育、发掘土地资源的生产潜力、提高光能的利用程度、改善作物的光照和通风条件、有效减轻病虫害及防治杂草、提高生产力和经济效益、实现高产高效种植等方面发挥积极作用[8-9]。生姜起源于热带雨林地区，喜温暖湿润气候而不耐强光，夏季叶片易受强光灼伤，生产中常采用遮光栽培[11]。随着生姜种植面积的扩大，生姜产业存在连作障碍问题突出、病虫害发生严重等问题，生产中多采用药物熏蒸等化学方法进行土壤消毒以杀灭病原菌及地下害虫，但防治效果差。这不仅破坏了土壤微生物结构，对土壤环境造成污染，还易造成农药残留，降低生姜产量和品质。因此，如何实现生姜绿色优质、高效可持续栽培已成为生姜产业亟待解决的问题。近年来，越来越多的研究表明：生姜与适宜作物间/套作，既可以充分利用间作作物遮光，减少直射强光对生姜叶片的伤害，又可提高光能利用率[12-14]，提高生长势，改善生姜品质，增加产量[15]，还可优化田间小气候及土壤微生态菌群结构[15-16]，在现代农业生产中具有一定的推广价值。

2 间/套作模式对生姜生长与产量的影响

光照是影响植物生长发育的重要环境因子之一，对阴生植物而言，强光会导致植物的叶片灼伤甚至死亡[17]。在强光胁迫下，生姜的生长受到抑制、植物矮小、产量下降。研究表明：生姜与其他农作物间/套作能有效防止高温强光对生姜造成的不利影响，保证植株正常生长[18]。同单作生姜相比，生姜与大豆、四季葱和大蒜间作可显著提高生姜的分枝数和株高[19]。在生姜与柑橘间作模式下，生姜叶片的光合关键酶活性、光合色素、净光合速率和最大光化学效率显著增加，同时，叶片的抗氧化酶活性和渗透调节物质含量发生了变化，表明间作模式有助于减轻强光胁迫下的氧化损伤[20]。彭慧敏等[18]研究发现：生姜与葡萄间作可降低强光对叶片的灼伤率，并可通过提高抗氧化酶活性降低叶片的氧化损伤，提高净光合速率，促进光合产物积累。生姜与油棕间作模式下，与单作相比，生姜的株高无明显差异，但其叶宽增加了8%，进而增加了生姜叶面积[21]。生姜与大豆间作下，单株分蘖数较单作增加，但随着大豆密度的增加，生姜株高会因空间、光照等的竞争而逐渐降低[22]。VIKRAM 等[23]研究发现：在腰果种植园间作种植的生姜，其株高、根茎直径、分蘖数和叶面积指数均显著高于单作生姜。以上研究表明：合理的间/套作可有效促进生姜生长。

合理的间作可以通过改善生长环境以及作物自身生长进而改善作物品质[24]。大豆、四季葱和大蒜分别与生姜间作，间作生姜的维生素含量较单作生姜分别提高了1.53%、3.29% 和4.05%，姜辣素含量分别提高了3.87%、4.51% 和3.87%，有害物质硝酸盐含量分别降低了14.00%、11.14%和10.50%，显著改善了生姜的品质[25]。樊巍等[26]在生姜和苹果间作的研究中发现：间作模式下苹果可溶性固形物较单作苹果提高8.3%，改善了苹果品质。BARUAH 等[27]研究表明：生姜与豇豆间作可增加化学成分含量，提高生姜精油的产量。对生姜与烤烟间作的研究发现：与烤烟单作相比，间作生姜可显著改善烟叶冠层形态，且上部叶和中部叶中性致香物质总量显著提高，烟叶化学成分更加协调[28]。以上结果表明：合理的间/套作可以改善生姜和其他间作作物的品质。

产量是反映作物生长状况和经济效益的重要指标[29]。对生姜与紫山药间作的研究发现：高温干旱时，生姜借助紫山药的荫蔽能较好地避免阳光直晒和保持土壤湿润，有利于增产增效，生姜干物质生产效率显著提高了221.1%，产量提高了42.5%，且产投比增加了45.8%[30]。在太行山地区，苹果与生姜间作模式下生姜产量提高了13.13%，土地利用率提高了64.00%[31]。生姜与木薯间作能互相调节光、温、湿、风等环境条件，促进生姜和木薯的生长[32]。彭祥燕等[20]研究发现：生姜与柑橘间作时产量最高，2021 年和2022 年的产量分别达到了63.00 和66.08 t/hm2，较单作生姜分别显著增加23.77% 和23.28%。毛土有等[33]研究表明：生姜间作豇豆可为生姜生长提供良好的遮阴环境，且可利用豇豆根瘤菌的固氮作用降低氮肥使用量，减少生产投资，与单作相比生姜产量增幅达32%。谭焱芝等[34]通过对罗汉果棚式栽培下间作生姜、罗汉果立式栽培间作生姜、裸地栽培生姜3 种不同栽培模式进行研究，结果表明：罗汉果立式栽培间作生姜效果最优，其次是裸地栽培生姜，而罗汉果棚式栽培间作生姜效果最差；与裸地栽培生姜相比，立式栽培间作生姜产量提高了68.1%，罗汉果棚式栽培间作生姜产量降低了6.0%，表明适宜的间作模式有利于产量增加，但不合理的间作可能会导致产量降低。韩春梅等[25]对比了不同生姜栽培模式下的经济效益，结果表明：生姜分别与大豆、四季葱、大蒜间作的产量和纯收入均高于生姜单作，其中与大豆间作的产投比较生姜单作提高了8.80%，且生姜和大豆间作模式对于提高单位面积经济效益具有一定的推广价值。类似地，生姜与玉米套作下，经济效益增加了2.87%～6.28%，纯收入增加5 000～12 000 元/hm2[35]。

综上所述，合理的间/套作模式为生姜生长提供了遮阴环境，促进生姜生长的同时有利于生姜特色风味物质的形成，同时可提升与之间/套作的其他作物的品质；合理的间/套作比传统的单作模式具有增产优势，能够提高整个间/套作系统的生产力，也能够在空间上形成合理互补，充分地利用资源，减少生产过程的投入量，增加产投比，提产增效。

3 间/套作模式对生姜光合特性的影响

生姜为耐阴作物，光补偿点较低[36]，在高温、直射强光条件下叶片容易受到伤害，影响生姜正常生长。适宜的生姜间/套作模式可以在合理利用光能的基础上充分利用立体空间，实现优势互补。生姜与成龄胶园间作的研究发现：成龄胶园为生姜遮阴，降低生姜冠层温度，提高生姜叶片叶绿素含量[15]。生姜与油棕的间作研究结果显示：在生姜根茎膨大期，植株的叶绿素含量高于单作生姜[21]。对生姜与苹果间作的研究发现：间作模式下，生姜叶片的叶绿素含量较单作生姜提高8.4%～20.7%[31]。郑开友等[37]通过连续2 年的生姜与玉米套作试验发现：玉米与生姜套作模式可改善生姜光合性能，促进其生长，从而提高产量，其中，套作生姜的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量同单作生姜相比呈上升趋势；气孔导度（stomatal conductance，Gs）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、净光合速率（netphotosynthetic rate，Pn） 均高于单作未遮光处理，而生姜冠层与底层透光率、叶绿素a/b 值及胞间二氧化碳浓度（intercellular carbon dioxide concen-tration，Ci） 均低于单作未遮光处理。类似地，姚向高等[38]研究表明：春玉米与生姜间作比例为1∶1 和2∶1 时，遮阴良好，可显著提高生姜叶绿素含量。谭焱芝等[34]研究表明：罗汉果立式栽培间作生姜会影响生姜光合特性，与单作生姜相比，间作条件下生姜苗期至旺盛生长中期叶片的Gs减小，Tr 明显降低，水分利用率（water use efficiency，WUE） 提高，Pn 显著提高。然而，秦向阳等[39]研究发现：生姜与春玉米、线豆角、甜椒和番茄间作时，生姜植株的叶绿素含量均不同程度下降，这可能是由于植株高度、种植密度和生长期之间搭配不当所致。因此，适宜的间/套作体系可充分利用生姜耐阴特性，合理布置间作作物的冠层结构和作物的生长时期等，实现生姜与其他间/套作植物共生增效。

4 间/套作模式对生姜渗透调节系统和抗氧化酶系统的影响

植物在受到胁迫时，植物体内的防御系统会通过调节超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT） 等抗氧化酶活性维持自由基产生和清除的动态平衡[40]。立式栽培罗汉果、棚式栽培罗汉果与生姜间作的研究表明：苗期生姜POD 和CAT 活性较单作生姜分别高66.66% 和33.33%，而在旺盛生长后期和根茎休眠期低于单作生姜，SOD 活性在苗期、旺盛生长前期、旺盛生长后期和根茎休眠期均低于单作生姜[11]。黄坚雄等[41]对巴西橡胶树与生姜间作的研究发现：不同位置间作的生姜叶片，其SOD 和POD 活性总体上无显著性差异，但最东侧一行间作生姜的脯氨酸含量较单作生姜提高25%。课题组前期研究也发现：生姜与葡萄间作模式下，生姜叶片中的POD、SOD 和CAT 活性分别较单作生姜提高了28%、49% 和50%[18]。

可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质对维持细胞膨压和功能有重要作用[42]。同单作生姜相比，立式栽培罗汉果与生姜间作，生姜苗期时叶片的可溶性蛋白含量略高于单作生姜，其他生长时期均低于单作生姜，但没有显著差异[11]。生姜与大豆间作可提高生姜的可溶性糖含量[41]。生姜与大蒜、四季葱、大豆间作可提高生姜的蛋白质和可溶性糖含量，改善生姜的外观和内在品质[25]。可见，间/套作模式会影响生姜的渗透调节物质含量以及抗氧化酶活性，且受到间/套作系统中作物种类和种植模式的影响。

5 间/套作模式对生姜根际物质的影响

不同根系层次分布的间作作物有利于对不同土壤层的养分吸收，降低根系对养分的竞争[43]，还可以改变土壤理化性质、影响土壤微生物群落及酶活性[44-47]。景艺卓等[28]对烤烟与生姜间作种植的研究发现：两者间作可显著提高根际土壤肥力，其根际土壤碱解氮含量比单作生姜显著增加59%，速效磷含量增加8%。同单作相比，生姜与玉米间作时，土壤速效磷含量提高了19.6%，同时提高了丛枝菌根的菌丝、泡囊以及根系内生真菌的微菌核和有隔菌丝的数量[48]。李娟等[15]研究表明：胶园间作生姜条件下，土壤铵态氮含量和硝态氮含量较单作胶园土壤分别增加477.27%和103.81%，但土壤全磷及速效磷含量均低于单作胶园，因此，在实际生产中需要补充磷肥以保持土壤养分供需平衡。NWAOGU 等[22， 49]研究表明：由于大豆的固氮作用，大豆与生姜间作显著促进了生姜对氮、磷的吸收；同单作生姜相比，在生姜为主的种植体系间作豆科作物，可显著提高土壤矿质氮、有机碳和速效磷的含量。GARIMA等[50]研究发现：在竹林内间作生姜会影响土壤环境，土壤酸碱度、有机碳、速效钾、速效磷和有机质含量均显著高于单一竹种种植。ZENG等[51]研究表明：藿香间作生姜会改变土壤环境与养分含量，改善土壤微生物的群落结构与代谢功能，从而减轻藿香的连作障碍。草豆蔻、砂仁和生姜间作的土壤蔗糖酶活性较单作土壤分别增加78.22%、51.11% 和60.00%，土壤CAT 活性较单作土壤增加20.99%[14]。因此，适合的生姜间/套作模式可促进生姜对养分的吸收，增加土壤的速效养分和土壤相关酶活性，增加土壤微生物数量和种类，改善土壤微生物丰度；但需要根据实际情况在种植过程中施加肥料，维持土壤的养分收支平衡，保证生姜的生长和产量。

6 展望

间/套作模式对生姜生长、产量、光合特性、渗透调节、抗氧化系统、根际物质的影响已有广泛的研究，然而，对于其共生增效的根际微生物互作机制、土壤生物多样性与生态系统的响应以及关键核心技术的研发应用等方面仍需深入探讨，因此，可以从以下3 个方面关注间/套作模式对生姜的影响。（1） 进一步优化生姜间/套作模式的空间利用效率。间/套作种植模式的效果受种植地区气候和土壤等环境条件、间/套作作物类别、栽培密度等因素的影响，优化生姜间/套作的种植结构与种植模式，对于提高土地及空间利用效率、产品产出率和经济效益具有重要意义。（2） 生姜间/套作模式对土壤理化性质的影响。同单一种植相比，生姜间/套作栽培模式可改善作物根际微域环境，增加土壤有机质含量和促进团聚体形成与稳定，优化孔隙度和容重等土壤性质。因此，深入研究生姜间/套作模式对土壤理化性质的影响，对于缓解连作障碍、优化肥料施用和使用效率具有一定的意义。（3） 生姜间/套作模式与土壤微生物互作机制。植物类型、根系分泌物和土壤类型会影响土壤微生物的种类和丰度，反之，土壤微生物会影响植物的生长和产量。解析不同生姜间/套作种植模式下土壤微生物的变化以及这些变化对生姜的生长发育、光合效率等的影响，对于充分利用和挖掘土壤有益微生物、实现生姜优质高效栽培具有重要意义。

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责任编辑：何謦成

基金项目：湖北省重点研发计划项目（2022BBA0061， 2021BBA096）； 重庆英才･优秀科学家项目（2022CQY0167）；荆州市2022 年度科技计划项目（2022BB36）。