商洛主栽小麦品种苗期抗旱性综合评价

吴秀宁 付鑫鑫 陈月星 张军 敬樊 王新军

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.005

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.005

收稿日期：2023-03-02  修回日期：2023-05-14

基金项目：商洛市科技计划项目（2022-Z-0027）；陕西省科技厅项目（2022FP-33）。

第一作者：吴秀宁，女，硕士，从事作物高产栽培与耕作模式优化研究。E-mail：wuxiuning1988@163.com

通信作者：陈月星，女，博士，从事环境微生物相关研究。E-mail：yuexingchen926@163.com

摘  要  为明确商洛地区主栽小麦品种苗期抗旱性和筛选适宜抗旱鉴定指标，聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫，测定‘商麦5226等8个品种苗期抗旱指标的变化。基于各指标的抗旱系数，通过主成分分析、聚类分析和隶属函数法对其抗旱性进行综合评价。结果表明：（1）与对照相比，干旱处理下叶片净光合速率、苗高、最大根长、根干质量、茎叶干质量有不同程度的下降；超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白则表现出增加的规律。（2）通过主成分分析，将中度干旱和严重干旱下的12个单项指标均转换为4个独立的综合指标，中度干旱下4个综合指标的贡献率依次为65.628%、14.890%、7.701%和6.511%，累计贡献率分别为94.730%，严重干旱下4个综合指标的贡献率依次为61.586%、18.087%、9.875%和5.696%，累计贡献率分别为95.244%；基于抗旱性综合评价值D，中度干旱下供试品种抗旱性分类4类、严重干旱下抗旱性分为3类，综合来看，‘小偃15‘商麦5226和‘商麦1619为强抗旱性品种。（3）灰色关联分析表明，CAT活性、脯氨酸含量、根干质量、可溶性糖含量、净光合速率与综合评价值D关联度较为密切。研究结果可为旱地小麦品种选用（育）和抗旱性鉴定提供参考。

关键词  小麦；抗旱性；苗期；综合评价；指标筛选

小麦是中国的第三大粮食作物，种植面积常年保持在2.0×107 hm2以上，其产业的发展直接关系到国家粮食安全和社会稳定［1］。近年来，干旱发生频率越来越高，其已成为制约中国乃至世界范围内小麦生产的主要限制因素［2］。据统计，每年世界范围内因干旱导致的小麦减产高达17%～70%［3-4］。选用（育）抗旱品种是应对干旱逆境、实现粮食增产最经济最有效的途径［5］。

苗期是作物生长发育进程中对外界环境最为敏感的时期，苗期干旱导致小麦生长受抑，难以形成壮苗，对后续生长带来不可逆的负效应［6-7］。孙楠楠等［8］对供试小麦苗期进行干旱胁迫，鉴定出13份高抗旱材料，认为苗期植株干质量、地下部干质量可作为苗期抗旱性鉴定的高效指标。张鹏钰等［9］以河南主栽小麦品种为材料，聚乙二醇（PEG-6000）模拟苗期干旱，研究发现干旱胁迫下叶片叶绿素含量下降，SOD和POD活性为上升趋势，并通过系统聚类分析筛选出‘洛旱2号和‘洛旱12为强抗旱性品种。在评价方法上，为避免单一指标的片面性和局限性，众多学者采用主成分分析结合隶属函数法来进行抗旱性综合评价［8-10］。这些报道为后续研究提供了较好地借鉴和指导。

商洛地处秦岭东段南麓，属北亚热带向中温带过渡区域，属于中国西南麦区［11］，是典型的旱地小麦生产区域。受立地条件制约，冬春干旱等自然灾害常年频发［12］，自然降雨很难满足小麦苗期生长发育的需求。鉴定商洛主栽小麦品种的抗旱性，筛选抗旱品种对于区域旱地小麦生产具有重要的意义。彭晓邦等［13］以黑小麦和‘小偃15‘商麦1619为材料，研究发现干旱胁迫后黑小麦和‘商麦1619具有较强的抗旱性。张军等［14］研究表明，商麦系列小麦品种（系）在旱作条件下旗叶具有较强的光合能力。上述研究集中在有限品种在干旱胁迫后的生理特性变化。有关商洛主栽小麦品种苗期抗旱性综合评价的研究未见报道。为此，本研究以商洛地区8个主栽小麦品种为材料，PEG-6000模拟干旱胁迫，测定苗期的净光合速率、苗高等12个生长指标，通过主成分分析和隶属函数法对其抗旱性进行综合评价，以期为商洛及同类型生态区小麦抗旱品种选用（育）提供  参考。

1  材料与方法

1.1  试验材料

供试品种8个，依次为‘商麦5226‘商麦1619‘周麦23‘秦麦9号‘小偃22‘西农979‘绵阳33和‘小偃15，为商洛地区主栽小麦品种。种子均由商洛学院生物医药与食品工程学院旱地小麦育种团队提供。

1.2  试验设计

人工选取籽粒饱满、大小均一的小麦种子，用0.2%HgCl2进行消毒，用自来水冲洗3次，于室温下吸胀24 h。挑选露白种子，用海绵固定到泡沫板中并放置于水培盒中。为模拟根系生长环境，用黑色胶带缠裹水培篮四周。用  1/2 Hoagland营养液培养。每2 d更换1次营养液。培养至一叶一心后，选择健壮且长势一致的幼苗，每盒28株，用1/2 Hoagland营养液配制的20%PEG-6000溶液（serious drought，SD）和10% PEG-6000溶液（MD，medium drought）模拟干旱条件，以不添加PEG-6000的1/2Hoagland营养液作为对照（CK），每2   d更换1次溶液，培养至二叶一心进行指标观测。整个试验过程中，培养条件为（20±1）  ℃、16 h光/8 h黑暗、光流密度120   μmol·m-2·s-1，用气泵维持溶液溶氧浓度（DO）为6～8 mg·L-1。每个处理3次重复。

1.3  测定指标与方法

1.3.1  叶片净光合速率  每个处理选择长势基本一致的小麦幼苗4株，采用Li-6400便携式光合作用测定仪（美国）测定第一片完全展开叶净光合速率（Pn），使用开放式气路，CO2浓度为380 μmol·L-1，光强为1  000 μmol·m-2·s-1。每个处理4次重复。

1.3.2  叶片生理生化指标  取第1片完全展开叶的中间部位，测定超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Proline）含量、可溶性糖（soluble sugar，SS）含量和可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量。上述生理生化指标测定方法参考文献［15］。每个处理重复3次。

1.3.3  幼苗生长指标  取长势一致的幼苗6株，测定苗高（seedling height，SH）、最大根长（maximum root length，MRL）。105 ℃杀青30min，  80 ℃烘至恒质量，测定根干质量（root dry  mass，RDW）和茎叶干质量（aboveground dry  mass，ADW）。

1.4  抗旱性综合评价

利用抗旱系数及综合评价D值对小麦品种进行抗旱性综合评价。参考蔺豆豆等［16］计算抗旱系数、隶属函数值、综合评价D值。

（1）单个指标的抗旱系数=干旱胁迫测定值/对照测定值。

（2）综合指标隶属函数值U（Xi）=（Xi – Xmin）/（ Xmax-Xmin），式中，Xj表示第i个综合指标，Xmin和Xmax表示第i个综合指标的最小值和最大值。

（3）权重Wi=Pi/∑ni=1Pi，Pi为第i个综合指标的贡献率。

（4）抗旱性综合评价值D=∑ni=1［U（Xi）×Wi］，D值越大，表示该品种的综合抗旱能力越强。

（5）灰色关联度分析。根据张子豪等［17］方法，计算各单项指标的抗旱系数与综合评价值D进行灰色关联度。

1.5  数据分析

使用Excel 2003进行数据整理和常规统计分析， SPSS  18.0进行方差分析、主成分分析和聚类分析，采用Origin  2023作图。

2  结果与分析

2.1  干旱处理下小麦苗期抗旱性相关指标的差异分析

由表1可得，干旱处理下小麦苗期抗旱性指标变化规律不尽一致。干旱处理下叶片净光合速率、苗高、最大根长、根干质量、茎叶干质量较对照有不同程度的下降。中度干旱下和严重干旱下均是净光合速率降幅最大，分别为37.4%和  56.4%，茎叶干质量降幅最小，分别为8.5%和  15.8%。与对照相比，干旱胁迫下叶片SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白则有不同程度的增加。中度干旱下SOD活性增幅最大，为63.9%；严重干旱下CAT活性增幅最大，为74.1%；可溶性蛋白增幅最小，中度干旱增幅为18.9%，严重干旱增幅为4.4%。从变异系数来看，中度干旱下变异系数为4.2%～24.0%，严重干旱下变异系数为6.0%～49.3%，表明所测指标在品种间存在较大的差异性，可作为小麦苗期抗旱性评价的主要筛选指标。

2.2  苗期抗旱系数的相关性分析

干旱胁迫后小麦苗期抗旱系数间存在着不同程度地相关性（图1和图2）。以中度干旱为例，净光合速率与POD活性、CAT活性、脯氨酸含量、最大根长、根干质量、茎叶干质量显著正相关，与MDA含量显著负相关。POD活性与可溶性糖含量、根干质量显著正相关，与CAT活性、脯氨酸含量极显著正相关，与MDA含量极显著负相关。CAT活性与最大根长显著正相关，与脯氨酸含量和可溶性糖含量极显著正相关，与MDA含量极显著负相关。MDA含量与根干质量和茎叶干质量显著负相关，与脯氨酸含量极显著负相关。脯氨酸含量与可溶性糖含量显著正相关，与根干质量极显著正相关。可溶性糖含量与最大根长显著正相关，与根干质量极显著正相关。苗高与最大根长显著正相关。最大根长与与茎叶干质量显著正相关，与根干质量极显著正相关。根干质量与茎叶干质量显著正相关。多个指标提供的抗旱信息交叉重叠，可见小麦品种苗期的抗旱性在多个指标上得以体现。

2.3  苗期各性状指标的主成分分析

对12个观测指标的抗旱系数进行主成分分析（表2）。中度干旱和严重干旱下均提取4个主成分。以中度干旱为例，前4个主成分累计贡献率为94.730%。第1主成分贡献率最大，包含65.628%的信息，从构成载荷来看，由根干质量、最大根长、POD活性、CAT活性、MDA含量决定，主要反映小麦叶片生理和根系生长在干旱胁迫后的适应性变化。第2主成分贡献率为  14.890%，SOD活性的特征向量最大，为0.662，苗高的特征向量最小，为-0.524，说明干旱胁迫下增强了SOD活性、降低了苗高。第3主成分贡献率为7.701%，苗高的特征向量最大，为0.379，可溶性蛋白特征向量最小，为-0.558，表明小麦苗高的生长发育可能是通过可溶性蛋白的分解来维持。第4主成分贡献率为6.511%，可溶性蛋白的特征向量最大，为0.546，净光合速率特征值最小，为-0.476，说明干旱胁迫后小麦叶片光合能力受到抑制、可溶性蛋白的积累得到了增强。

2.4  苗期抗旱性综合评价

对综合指标采用隶属函数法计算隶属函数值（表3）。对于综合指标CI1，中度干旱和严重干旱下均是‘小偃15的值u（X1）最大，为1.000，表明‘小偃15在CI1这一综合指标上抗旱性最强，中度干旱‘西农979值u（X1）最小，为0.000，表明‘西农979的CI1这一综合指标在中度干旱下抗旱性最弱；严重干旱下‘周麦23值u（X1）最小，为0.000，表明‘周麦23的CI1这一综合指标在严重干旱下抗旱性最弱。基于综合指标的贡献率，中度干旱下4个综合指标的权重依次为  0.693、0.157、0.081和0.069；严重干旱下4个综合指标的权重依次为0.647、0.190、0.104和0.060。

2.5  聚类分析

加权求和得综合评价值D，基于D值进行聚类。由图3可得，中度干旱下8个供试品种抗旱性分类4类。‘小偃15为一类，为强抗旱型；‘商麦5226和‘商麦1619为一类，为较强抗旱型；‘小偃22和‘秦麦9号为一类，为中等抗旱型；‘绵阳33‘西农979和‘周麦23为一类，为弱抗

旱型。严重干旱下供试品种抗旱性分为3类。‘小偃15为一类，为强抗旱型；‘商麦5226‘商麦1619和‘秦麦9号为一类，为中等抗旱型；‘西农979‘小偃22‘绵阳33和‘周麦23为一类，为弱抗旱型。

2.6  各指标抗旱系数的灰色关联度分析

对苗期各单项指标的抗旱系数与综合评价值D进行灰色关联度分析（表4）。在中度干旱下，抗旱系数与综合评价值D的关联度最大值为  0.903，最小值为0.551。关联程度由大到小依次为CAT活性＞可溶性糖含量＞脯氨酸含量＞根干质量＞POD活性＞最大根长＞净光合速率＞苗高＞茎叶干质量＞SOD活性＞可溶性蛋白含量＞MDA含量。严重干旱下，抗旱系数与综合评价值D的关联度最大值为0.877，最小值为  0.545。关联程度由大到小依次为CAT活性＞脯氨酸含量＞根干质量＞净光合速率＞茎叶干质量＞最大根长＞苗高＞POD活性＞可溶性糖含量＞可溶性蛋白含量＞SOD活性＞MDA含量。

3  讨论与结论

高效的鉴定方法是小麦抗旱性鉴定顺利开展的前提。根据小麦的生长发育阶段，可分为萌发期鉴定、苗期鉴定、水分临界期及全生育期鉴定。苗期鉴定因周期短、结果准确等优点，对作物抗旱性可进行有效地早期筛选［5］，同全生育期鉴定从不同角度评价作物的抗旱性［10，13］。选择适宜的指标是作物抗逆性鉴定的关键［18］。众多研究表明，小麦苗期的叶片保护酶活性（SOD、POD、CAT）［18-19］、质膜氧化程度［9］、渗透调节物质积累量（可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸）［18，19］、光合参数（净光合速率、叶绿素含量）［19-20］、地上地下部分生长指标［5，8，10］均可作为小麦苗期抗旱性鉴定的有效指标。本试验条件下，干旱胁迫后供试品种叶片SOD活性、POD活性和CAT活性较对照均有不同程度地增加，这与王川等［21］研究结果基本一致。表明作物在抵御氧化胁迫时，会积累SOD、POD、CAT等，以有效清除活性氧，提高抗旱性［22］。作物遭受逆境时，渗透调节物质含量也会明显升高。本试验也得出相似结果［17，19］，表现为干旱胁迫后，叶片脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均高于对照。究其原因，可能与脯氨酸和可溶性糖作为渗透调节物质和信号分子的双重作用有关［23-24］。而本试验中可溶性蛋白含量在严重干旱下较中度胁迫下有所下降，可能是较强干旱胁迫强度下，可溶性蛋白的分解大于合成［22，25］，最终表现为含量的下降。叶君等［26］研究表明，干旱胁迫会降低叶片叶绿素含量和净光合速率。本试验中，中度干旱和严重干旱下，净光合速率降幅最大，分别较对照下降37.4%和  56.4%。这可能是干旱胁迫促进了气孔关闭，导致PSⅡ光催化和光合作用对电子需求的失衡［27］，造成净光合速率下降。较长时间的干旱胁迫，最终导致作物生长受到抑制。本试验中，苗高、最大根长、根干质量、茎叶干质量较对照有不同程度的下降。这与孙楠楠等［8］研究结果基本一致。这也表明通过增加保护酶活性与渗透调节物质含量来抵御干旱胁迫是在一定胁迫强度范围内的。

作物抗逆性是多基因控制的数量性状，是品种特性与环境条件共同作用的结果［28］。众多研究表明，干旱胁迫后，小麦从光合能力［26，28］、抗氧化酶活性［9］、渗透调节物质［21］、形态指标［18］、生长指标等［8］多个方面来响应胁迫。若采用单一指标则很难准确全面的鉴定作物的抗逆性。采用多个指标来综合评价作物的抗逆适应性［5，7］。可以从不同角度反映作物的抗逆性，而指标间存在着不同程度地相关性，直接采用隶属函数法来评价也存在局限性［18］。主成分分析法可将原来较多的指标转换成较少且相对独立的综合指标，已被众多学者用于作物抗逆性综合评价［5，25］。魏良迪等［10］借助主成分分析，将苗期的7个指标转化为4个独立综合指标，基于D值聚类，筛选出‘长春3897等抗旱型品种。本试验中，通过主成分分析，将中度干旱和严重干旱下12个观测指标均转化成4个彼此独立的指标。借助隶属函数法及4个综合指标的权重，得到品种抗旱性综合评价值D。由于D值无量纲，是位于［0，1］上的一个数值，使得品种抗旱性具有可比性。而且主成分分析可利用抗旱系数间的深层次联系确定权重，避免了人为确定权重的主观性［18］。根据D值，中度干旱下8个供试品种抗旱性分类4类、严重干旱下抗旱性分为3类。综合来看，‘小偃15‘商麦5226和‘商麦1619为强抗旱性品种，这可为商洛地区品种布局提供参考。

作物抗旱性是一系列指标的综合反映，若能筛选出与抗旱性密切相关的指标，可提高品种抗旱性筛选的效率［29］。灰色关联度分析可对系统中目标性状进行量化评估和综合评述［16］，在作物抗旱性方面已有应用。张树林等［30］通过灰色关联度分析，认为小麦萌发期与小麦抗旱指数关联度由高到低依次为根鲜质量、萌发指数、芽干质量、芽长、萌发耐旱指数、芽鲜质量、发芽势、根干质量、发芽率。王曙光等［31］通过灰色关联分析表明，SOD活性与小麦苗期抗旱性最强，其次为最大根长。赖运平等［32］研究认为，苗期干旱胁迫后，形态指标与抗旱系数的关联度为：叶片数＞苗高＞地上部干质量＞地上部鲜质量＞根数＞根干质量＞根鲜质量＞根冠比＞最大根长。王士强等［33］研究认为，开花期的气孔导度、光合速率和蒸腾速率与抗旱指数关联度最大。本试验中，对苗期各单项指标的抗旱系数与综合评价值D进行灰色关联度分析，关联度排名在中度干旱和严重干旱下不尽一致。综合来看，CAT活性、脯氨酸含量、根干质量、可溶性糖含量、净光合速率与综合评价值D关联度较为密切。这与前人研究部分结果基本一致。参试品种、干旱胁迫方式与强度、测定指标的不同可能是导致同一指标在不同研究中关联度排名不尽一致的原因。而小麦的抗旱性是一个复杂的生物学现象，本试验仅就8个小麦品种进行了研究，结果能否适用于其他小麦品种的抗旱性评价有待于进一步验证。

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Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of Main Wheat Varieties at Seedling Stage in Shangluo

WU Xiuning1，FU Xinxin2，CHEN Yuexing3，ZHANG Jun2，3，JING Fan4 and WANG Xinjun3

（1.College of Health Management，Shangluo University，Shangluo Shaanxi  726000，China; 2.College of

Agriculture，Henan University of Science and Technology，Luoyang Henan  471023，China;  3.College of

Biopharmaceutical and Food Engineering，Shangluo University，Shangluo  Shaanxi  726000，China;

4.Shangluo Institute of Agricultural Sciences，Shangluo  Shaanxi  726000，China）

Abstract  To evaluate the drought resistance of main wheat varieties at seedlings stage in Shangluo and screen suitable drought identification indexes，polyethylene glycol （PEG-6000） was used to simulate drought stress，the changes in drought resistance indexes of ‘Shangmai 5226 and other seven wheat varieties were measured.Based on the drought resistance coefficient of each index，the drought resistance was comprehensively evaluated by principal component analysis，cluster analysis and membership function method.The results showed that compared with the control，the net photosynthetic rate，seedling height，maximum root length，root dry  mass，aboveground dry  mass of leaves decreased to varying degrees under drought treatment，while superoxide dismutase（SOD） activity，peroxidase（POD） activity，catalase（CAT） activity，malondialdehyde（MDA） content，proline content，soluble sugar content and soluble protein showed an increasing trend.By principal component analysis，12 single indexes under moderate drought stress and serious drought stress were converted into four independent comprehensive indexes，the contribution rate of the four comprehensive indexes under moderate drought were 65.628%，14.890%，7.701% and 6.511%，respectively，and the cumulative contribution reached 94.730%，and the contribution rate under severe drought were 61.586%，18.087%，  9.875% and 5.696%，respectively，with the cumulative contribution rate of 95.244%.Based on the comprehensive evaluation value of drought resistance （D），the drought resistance of the tested varieties under moderate drought stress was divided into four groups，and the drought resistance under serious drought stress was divided into three groups.On the whole，‘Xiaoyan 15‘Shangmai 5226 and ‘Shangmai 1619 belonged to strong drought resistance varieties.Grey correlation analysis showed that CAT activity，proline content，root dry  mass，soluble sugar content and net photosynthetic rate were closely related to the comprehensive evaluation value D.The results provide a reference for the selection and breeding and drought resistance identification for dryland wheat.

Key words  Wheat; Drought resistance; Seedling stage; Comprehensive evaluation; Index screening

Received   2023-03-02    Returned  2023-05-14

Foundation item  Scientific Research Fund Project of Shangluo City （No.2022-Z-0027）; Science and Technology Department Project of Shaanxi Province（No.2022FP-33）.

First author  WU Xiuning，female，master.Research area：crop high yield cultivation and tillage mode optimization.E-mail：wuxiuning1988@163.com

Corresponding   author  CHEN Yuexing，female，Ph.D.Research area：environmental microorganisms.E-mail：yuexingchen926@163.com

（责任编辑：成  敏  Responsible editor：CHENG  Min）