中华鬣羚的保护生物学研究进展

李安宁 邓帅豫 昝林森

摘 要 中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii），别名天马，是国家二级重点保护动物，被世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列入易危级物种名录。本文介绍中华鬣羚的生态习性和分类学地位，指出中华鬣羚的分类学地位目前还存在争议。简述中华鬣羚的寄生虫病调查研究进展，分析其进化情况，回顾中华鬣羚的人工圈养研究进展，指出不足之处，并提出今后的研究方向，以期为中华鬣羚的进一步保护研究提供参考。

关键词 中华鬣羚；保护；进化；人工圈养

鬣羚（Capricornis sumatraensis）在东洋界分布广泛[1]，是亚洲东南部热带和亚热带地区的典型动物之一，在国内主要分布于中国黄河以南地区；国外分布于东南亚北部地区、印度、尼泊尔、克什米尔等地[2]。在《世界兽类物种名录》中将鬣羚属划分为 6 个种：中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、苏门答腊鬣羚（Capricornis sumatraensis）、台湾鬣羚（Capricornis swinhoei）、喜马拉雅鬣羚（Capricornis thar）、日本鬣羚（Capricornis crispus）和红鬣羚（Capricornis rubidus）[2]。鬣羚，也称明鬃羊、天马、苏门羚、山骡等，是国家Ⅱ级重点保护动物，被世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列为易危级（Vulnerable，VU）物种[3]。

中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）的头似羊、角似鹿、蹄似牛、尾似驴，故被称为“四不像”。奔跑时鬃毛飞扬，姿态飘逸，四肢粗壮，强健有力，可以在悬岩峭壁随意行走跳跃。雌雄鬣羚外形差异不明显，雄鬣羚体型较大，雌鬣羚体型较小。全身的毛色为深色，其间夹杂灰褐色，毛基呈灰白色或白色。毛色会随年龄增长而变化，幼年鬣羚毛色一般为暗褐色，成年加深变为黑色，老年变为灰白色[4]。近年来，由于人类活动的影响，鬣羚适于生存的栖息地面积急剧减少，中华鬣羚的种群数量也显著减少。本文主要从生态学、分类学地位、寄生虫病、遗传进化及人工圈养等方面对中华鬣羚的研究进展进行总结，以期为中华鬣羚的保护和管理提供参考，并为进一步的保护研究提供依据。

1 中华鬣羚的生态学研究

1.1 地理分布及栖息地

中华鬣羚在国内分布于西北地区（甘肃、青海、陕西），西南地区（西藏、贵州、云南、四川），华东地区（安徽、江西、浙江、福建），华中地区（湖北、湖南）和华南地区（广西、广东）等地[5-6]；在国外主要分布于印度和东南亚的部分地区[2，7]。在野生牛科动物中，中华鬣羚是分布省份最多的，涉及16 个省（直辖市、自治区）和 83 个县域[8]。

中华鬣羚栖息于海拔1 400～3 400 m的宽叶林、针阔混交林、针叶林、落叶阔叶林等林区[5，9-11]，主要活动区域的海拔高度也随地区变化而不同。中华鬣羚活动存在明显的节律性，在夏季活动最为频繁，而在冬季活动最弱，在春秋两季活动强度介于冬夏两季[12]。在春秋季节主要活动于针阔混交林，夏季对各种生境均有选择，避开高山草甸和灌丛，冬季选择针叶林栖息活动[13]。由于中华鬣羚高度警觉，多选择能够有效避开天敌的区域栖息活动[13]；为满足体内水分需求，会选择水源距离小于500 m的生境[14]；春季在上坡位的缓坡采食活动，冬季选择中下坡位的生境[15]。此外，在地震频发地带，中华鬣羚偏好利用海拔在 2 600 m左右、坡度为40°～70°的灾害体和草本种数较多、植被覆盖度较大、裸岩与碎石占比高的生境[16]。

1.2 活动特征与活动规律

中华鬣羚为独行动物，性情孤僻，雄性鬣羚总是单独活动，雌性鬣羚和幼仔一起活动时最多结成4～5只的小群[4，17]。中华鬣羚具有多种活动姿势，其中站、跪、卧、躺、行、跑、跳、攀爬等8种姿势为雌、雄共有，而顶和哺乳 2 种姿势为母鬣羚与幼仔间所特有[17]。鬣羚常出没在悬崖峭壁，在险恶的山崖间跳跃、游戏，具有攻击性。由于鬣羚性情孤僻，具有很强的领域标记行为，会擦拭自身的眶下腺分泌物（凝胶样物质），或者撒尿进行标记，不允许其他鬣羚的闯入，但在发情期会允许异性进入[18]。同时研究发现鬣羚易受牛、马等牲畜活动的干扰[19]，在自然保护区内需严格控制牲畜入内，以防对鬣羚造成威胁。

目前，红外相机技术已被广泛运用于野生动物的活动模式和行为生态学研究[20-23]。通过红外相机观察发现，中华鬣羚的活动规律存在争议。一种观点认为鬣羚是典型的夜行性动物[24]，具有较强的夜间活动能力[12，25]，主要于18：00-8：00活动[26]，10：00-12：00活动频率最低，可能原因是研究区域的鬣羚活动频次受光照强度影响，在强光下活动频率会有所降低[12]。另一种观点认为其不具有明显的夜行性，活动节律没有明显的昼夜区分[27]，并发现鬣羚在6：00-8：00和  18：00-20：00达到日活动高峰，活动强度最弱的时间段在4：00-6：00和22：00-24：00[28]，因此认为其主要在白天活动[29]。由于中华鬣羚分布地域较广，各地的环境条件不同，可能是导致不同地区鬣羚活动规律差异性的主要原因。此外，中华鬣羚的日活动规律存在季节性的差异，在春、夏和秋季活动规律基本一致，主要在早晨和傍晚活动[25，30]，而在冬季活动频率降低[12]，集中在  2：00-10：00，在清晨的活动时间相对更长[25]。

1.3 采食习性

中华鬣羚为中型草食动物，适应性强，食物来源广泛。采食的植物种类高达121 种，其中木本植物72 种，占食物种类的60%；草本植物38 种，占31%[31]。中华鬣羚采食植物的叶片和嫩枝为主，果实为辅[32]。采食时，多选择食物丰富度中等、离矮小灌木丛较近的生境[33]。中华鬣羚的采食还存在季节性差异：春季还会觅食木本植物的嫩芽；夏季采食植物的茎和新生的花；秋季采食茎和果实；冬季也会觅食植物秋天遗留下来的果实等[34]。此外，鬣羚全年还会采食竹类[35]。中华鬣羚啃食树皮的现象也偶有发生，仅在冬季啃食华山松树皮[34]。

1.4 繁殖行为

鬣羚的性成熟年龄为2.5～3岁[32]，寿命约15岁[4]。雌性鬣羚为季节性多次发情，发情期持续时间较长，从7月底持续到次年2月[32]；每年  9-11月为中华鬣羚的交配高峰期[18]。雄性鬣羚的繁殖行为主要有鸣叫、争斗、磨角、增加眶下腺分泌物、撒尿、爬跨等[18，32]，发情期较短，持续时间为2 d左右，交配多发生在清晨和黄昏。雄性爬跨时间短暂，约在3～5 min内结束交配，实质性交配在数秒内完成，经历4～10次的爬跨交配后便各自分离[18，36]。妊娠期约为8个月，集中于翌年5月下旬至6月初分娩，少数持续到11月[32]，每胎产1～2仔[4]。初生幼仔体质量约3～5 kg，肩高28～31 cm，体长54～58 cm，后足12～14 cm，尾长4.9～5.1 cm，全身皮毛为黑色，毛基部略呈灰白色，头顶和背脊有一深色黑线[32]。

鬣羚具有择偶特征[18]，其性二态性很小，遵循一夫一妻制[37]。自然环境中，雌性鬣羚常将阴门在岩石或树皮上摩擦，将粘液涂于其上，雄性鬣羚以此寻找配偶，在逐偶时雄性鬣羚间会产生激烈的争斗，只有获胜者才可与雌性鬣羚进行交配，而败者受伤后会逃走，但有时败者会被顶死[32]。

2 中华鬣羚的分类学地位

鬣羚在偶蹄目（Artiodactyla）中隶属牛科（Bovidae）[4]、羊亚科（Caprinae）、鬣羚属（Capricornis）[38]，最早发现于苏门答腊岛。鬣羚属是与斑羚属分类最近的一个属，由于两者在分类关系上很接近，故两者的属间关系也是一个争议点。过去很长一段时间将鬣羚归入斑羚属，到现在认为斑羚属和鬣羚属是两个独立的属[39]。分类的主要依据是斑羚的染色体数（2n=54）和中华鬣羚的染色体数（2n=48）不同，而且斑羚的染色体臂数（NF=54）和鬣羚的染色体臂数（NF=60）也不相同[38，40]。而台湾鬣羚、日本鬣羚的染色体数（2n=50）和中华鬣羚、苏门答腊鬣羚的染色体数（2n=48）虽不同，但它们的染色体臂数（NF=60）是一样的[40-41]。

牛科动物的染色体数为 2n=48～60，绝大多数的染色体臂数NF=58。通过比较四川地区的水鹿、野猪、野牦牛和藏羚等19种偶蹄目动物的线粒体细胞色素b基因（Cytochrome b，Cytb）序列差异，发现鬣羚与斑羚的亲缘关系最近[42]。通过对陕西省秦岭地区羚牛、林麝、斑羚、鬣羚、金丝猴、黑熊、小麂、毛冠鹿、果子狸、豹猫、野猪、大熊猫、黄鼬、鼬獾、獾等15种兽类的线粒体DNA（Mitochondrial DNA，mtDNA）序列差异的比较分析，也发现鬣羚和斑羚间差异最小，羚牛次之，与其他物种差异较大[43]。

鬣羚在国内的亚种分类目前也存在较大争议。一种观点认为鬣羚有12 个亚种，其中国内包括华西亚种（C. s. milneedwardsii）、丽江亚种（C. s. montinus）和华东亚种（C. s. argyrochaetes） 等 3 个亚种[44]；另一种观点认为鬣羚存在 11 个亚种[45]，国内包括丽江亚种、华南亚种、四川亚种、墨脱亚种和尼泊尔亚种等 5 个亚种[46]。然而，目前尚未见鬣羚参考基因组的报道，因此无法从全基因组水平进行亲缘关系比较分析和亚种的划分界定，进而更准确地揭示中华鬣羚的分类学地位。

3 中华鬣羚的寄生虫调查研究

寄生虫感染对鬣羚的危害极大，严重时会导致死亡。通过研究鬣羚体内和体表的寄生虫，发现体内寄生虫主要包括盘尾丝虫（Onchocerca skrjabini）[47]、尾蝇（Cercopithifilaria shohoi）[48]、线虫（Skrjabinema kamosika）[49]、球虫（Coccidium  coccidia）[50]、弓形虫（Toxoplasma gondii）[51]、芽囊原虫（Blastocystis hominis）[52]、斯氏鞭虫（Trichuris skrjabini）[53]等，其中芽囊原虫为肠道寄生虫，中华鬣羚感染的为ST14亚型，属于动物特异性亚型[52]。同时鬣羚也存在体表寄生虫，包括汤氏嗜牛虱（Bovicola thompsoni）[54]、异形嗜牛虱（Bovicola dimorpha）[54]、鬣羚毛虱（Bovicola capricornis）[55]、肉瘤疥螨（Sarcoptes scabiei）[56-57]、补骨脂螨（Psoroptes cuniculi）[58]等。如果鬣羚长时间感染疥螨，会导致营养物质代谢障碍，机体免疫力下降，金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等强致病性菌侵入机体造成死亡[59]。此外，有研究表明鬣羚还会感染副痘病毒（Parapoxvirus，PPV）[60]、山羊痘病毒（Goatpox virus，GTPV）[61]等病毒。由于鬣羚经常在悬崖间活动，采集样品难度较大，目前有关其寄生虫的研究相对还是较少。

4 中华鬣羚的遗传进化研究

线粒体DNA（mtDNA）具有结构简单、稳定，能更直观保存群体突变的发生等特点，目前被广泛运用于种群遗传多样性的研究中[62]。通过邻接法和最大似然法构建mtDNA的Cytb序列、  D-loop序列和细胞色素c氧化亚基Ⅰ（Cytochrome oxidase subunit Ⅰ，COI或COXI）的系统进化树，研究表明鬣羚属各种间的遗传距离为0.070，其中中华鬣羚和苏门答腊鬣羚间的遗传距离最小[39]。在碱基组成上，通过对中华鬣羚完整线粒体基因组的分析，发现其为含16 441个碱基（Base pairs，bp）的环状基因组，由16S rRNA基因、12S rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白编码基因和1个控制区（CR）组成[63]，其中A+T含量明显高于C+G，占60.25％[64]。此外，通过对mtDNA控制区进行比对并构建系统进化树，发现中华鬣羚、苏门答腊鬣羚和台湾鬣羚的亲缘关系更近，而日本鬣羚独立其外；苏门答腊鬣羚和日本鬣羚具有两个串联重复序列（Tandem repeat，TR），而台湾鬣羚具有3个TR[41]。这表明中华鬣羚和苏门答腊鬣羚之间的差异最小，这也是部分学者将中华鬣羚归为苏门答腊鬣羚亚种的原因。

在牛科动物中，染色体的数量变化非常大，其中牛（2n=60）、山羊（2n=60）、绵羊（2n=54）、斑羚（2n=54）、羚牛（2n=52）[65]、麝牛（2n=48）、中华鬣羚（2n=48）。罗伯逊易位（Robertsonian translocation，Rob）和染色体融合是牛科动物染色体组型进化机制的主要因素之一，指染色体着丝粒融合，双臂染色体数目增加，相应的单臂染色体数目逐渐减少[66]，结果导致总的染色体数逐渐减少。如果岩羚族的核型进化遵循该规律，那么斑羚要比鬣羚原始些[67]。鬣羚在中国最早可能发源于青藏高原东南区域，随后通过自身运动不断寻找适宜生境而向各地分散[68]，但是台湾鬣羚为中国台湾的特有物种[69]。在陕西蓝田发现的鬣羚头骨化石[70]可能就是种群辐射扩散的结果[68]，田园洞发现的鬣羚化石也可能是陕西蓝田地区的鬣羚北迁留下的[71]。因此，可以通过对不同地域的鬣羚进行样品采集，从全基因组水平构建系统进化树，以期揭示鬣羚的系统发生过程。

5 中华鬣羚的人工圈养研究

5.1 中华鬣羚的人工饲养

刚出生的鬣羚幼仔被毛松弛没有光泽，皮毛为褐色，在数小时内便能自主站立行走，寻找母鬣羚吃奶，3 日龄可以跟随母鬣羚一起活动，两周后开始吃少量青草，一个月后跟随母鬣羚一起采食精、粗饲料，3 个月断奶[36]。必要时可给刚出生的幼仔饲喂牛奶，牛奶中要添加钙片、鱼肝油、乳酸菌片、复合维生素B、葡萄糖等必要添加剂。在饲喂精饲料时，由于幼仔反刍能力较弱，可以在饲料中添加乳酸菌片，有助于更好地消化，促进营养物质成分的吸收[72]。成年鬣羚以精饲料+青粗饲料喂养，同时适量饲喂嫩树叶，分别在09：00-10：00和15：00-16：00两个时间段进行投喂[73]。

5.2 圈养鬣羚的行为研究

鬣羚幼仔三日龄能够奔跑，十日龄具有攻击行为，三月龄开始主动撞击饲养员；在37～64 日龄开始学习爬跨，平均为 55 日龄；幼仔一日龄时开始小便；幼仔吃颗粒料和树叶后，才排出大便[74]。圈养鬣羚的活动具有双峰性，分别在下午和深夜达到高峰，而休息和反刍在中午和黄昏达到顶峰[75]。鬣羚属神经质动物，易受惊吓，因此饲养环境须保持安静[73]。同时，在饲养期间应仔细观察幼仔每日的粪便量、颜色、形状和精神状况等，确保其健康生长[76]，还可根据天气变化和动物行为是否异常来进行疾病的判断[77]。在饲养鬣羚时，需要确保饲养环境干净，空气清新，并在合适的时间段经常打扫卫生。

6 展  望

相较于其他野生保护动物，目前对于鬣羚的研究相对较少。关于中华鬣羚的研究主要集中于分布、生态、遗传评价和人工圈养等方面，但在分类学、分子进化和群体遗传学等方面的研究相对较少，尤其是目前尚未构建出鬣羚的参考基因组。而鬣羚参考基因组的构建有助于揭示其分类学地位和系统发生过程，以及遗传多样性和近交程度的研究分析。对于中华鬣羚的种群数量，目前部分地区采用红外相机技术进行图像捕获而统计数量，但总体的种群数量并未报道，对于其数量的减少，可以开展人工种群的繁衍和放归，促进野外群体遗传多样性的恢复，达到保护珍稀野生动物的目的。通过人工繁育建立一定的人工种群，再根据中华鬣羚的习性选择合适的生境进行放归，可以有效地达到野生种群数量增加的效果；依据鬣羚的活动范畴建立自然保护区，减少偷猎，增加种群数量，可为系统地开展中华鬣羚的研究提供基础条件。建立人工圈养种群，可以有效地进行鬣羚的饲养、繁殖和疾病等方面的研究，为人工干预野生鬣羚的种群扩增提供理论基础。

参考文献 Reference：

［1］ 吴鹏举.西藏慈巴沟国家级自然保护区主要偶蹄类动物现状、栖息地和保护研究［D］.上海：华东师范大学，2005：20-21.