不同产地半夏农艺性状及光合生理特性研究

许祎珂　李爽　刘长乐　寇佩雯　孙晓春　黄文静

摘要：为分析不同产地半夏在同一试验地的农艺性状及光合生理特性差异，以2年生20个不同产地的半夏为试验材料，测定其农艺性状、光合生理指标及叶绿素荧光参数。结果表明，不同产地半夏在农艺性状上存在显著差异，其中，陕西商洛产半夏的植株最高、种球最大；贵州贵阳产半夏的叶面积最大；河北保定产半夏的农艺性状整体较低。不同产地半夏的光合参数也存在明显差异，推测其光合特性和光能利用率具有较大差别，四川和贵州产半夏具有较高光合潜力。相关性分析发现，净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）与气孔导度（stomatal conductance，Gs）、水分利用率（water use rate，WUE）、最大荧光（maximal fluorescence，Fm）、电子传递速率（electron transport rate，ETR）和叶绿素a（chlorophyll a）含量呈极显著（P<0.01）正相关，与叶绿素b（chlorophyll b）含量呈显著（P<0.05）正相关。主成分分析发现，种球直径、中裂叶长、株高、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、光化学淬灭系数（photochemical quenching，qP）和胞间CO2 浓度（intercellular CO2concentration，Ci）是影响半夏生长的主要指标。聚类分析发现，四川、贵州、甘肃、河南、湖南和陕西等产地的半夏农艺性状表现较好，且具有较强的光合潜力，被聚为第Ⅰ类；保定、邢台、张家口和文山等产半夏的各项指标较低，被聚为第Ⅱ类。综上所述，四川、贵州、甘肃、河南、湖南和陕西的半夏种源具有明显优势，有良好的培育前景。以上研究结果为半夏良种选育提供了理论依据。

关键词：不同产地；半夏；农艺性状；光合生理；叶绿素荧光

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0545

中图分类号：S567.23 文献标志码：A 文章编号：10080864（2024）05007713

半夏（Pinellia ternata）为天南星科半夏属多年生草本植物，块茎可入药[1]，主要分布于我国四川、贵州、甘肃等地，具有润燥化痰、降逆止呕等功效[2]，是我国大宗药材之一。半夏的采挖历史悠久，但近年来由于过度利用、种群迁徙和退化及除草剂的大量、长久使用，野生半夏资源逐渐减少[34]。然而，随着健康产业对半夏需求量的不断增大，野生抚育和人工种植相结合已成为半夏中药资源发展的必经之路[5]。目前，关于半夏的研究报道多集中于成分分析、药材质量评价和药理作用探究等方面。在半夏资源分布调查、种质资源评价及绿色高效生产技术等方面的研究较少。种质资源的评价可为选育产量高、生长力强的半夏优良品种提供理论支持，同时也是稳定半夏药材原料供应、推动半夏产业快速健康发展的先决条件[6]。

光合参数和叶绿素荧光参数是衡量植物光合作用能力和环境适应能力的重要指标[7]，在植物生长发育、逆境生理和品种选育等研究中具有重要的参考价值。植物光合能力的强弱直接影响其生长发育和形态建成，叶绿素荧光能更精准地反映植物内部结构对光能的吸收、传递、转化和耗散过程[8]。研究植物光合与叶绿素荧光参数对揭示植物与其生存环境的生态适应性机制具有重要意义。植物光合生理与种源之间具有密切联系，种源间光合特性的差异在一定程度上可以反映不同植株生长能力的高低。白文玉等[9]研究发现，不同种源桤木的光合和叶绿素荧光特征均体现出较大差异。王翊豪等[10]研究发现，不同产地滇重楼的光合作用能力有较大差异。赵玉文等[11]研究发现，不同种源砂生槐幼苗表现出不同的光合响应特征。半夏生活习性特殊，忌旱怕涝，耐阴惧晒[12]。不同种源的半夏长期处于不同的生境中，在遗传变异和自然选择的作用下，其生长情况、光合生理特征和形态结构等可能发生变化[13]。基于此，本研究以20个种源的半夏作为试验材料，测定其农艺性状、光合生理和叶绿素荧光参数，探讨不同种源半夏各指标间的相关性，并通过主成分分析和聚类分析初步筛选出生理特征良好的半夏种源，为半夏的种质资源评价和优良品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于陕西省中药资源产业化省部共建协同创业中心培养室（34°20′52″N，108°42′76″E）。测定环境参数为：温度20 ℃ ，CO2 含量380～410 μmol·mol-1。

1.2 试验材料

供试的半夏种球于2021年9—12月间采自我国四川、贵州、甘肃、湖北、河北、广西、云南、山东、湖南、河南和陕西的20 个省（自治区、直辖市）（表1），将种球整理好后装入编织袋于室温储存，备用。

1.3 试验方法

于2022年3月播种，选取大小均一的种球用泥炭土种于土盆，每个种源的半夏种植3盆。从发芽开始，记录半夏的生长情况。

将收集的种球于室内通风处晾干后，用游标卡尺（0～200 mm，沪工）精密测定种球直径（seed ball diameter，SBD） ，用电子天平（METTLER TOLEDO，ME204）测定种球的质量（seed ball weight，SBW）。待半夏发芽后生长45 d，用直尺测定其株高（plant height，PH）及中裂叶的长度（middle lobed leaf length，MLLL）和宽度（middle lobed leaf width，MLLW），用游标卡尺测定茎直径（stem diameter，SD）。使用CIRAS-3便携式光合仪于上午9：00—11：00测定完全展开的中裂叶的净光合速率（netphotosynthetic rate， Pn） 、胞间CO2 浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）、气孔导度（stomatal conductance， Gs） 和蒸腾速率（transpiration rate，Tr）等光合作用参数以及光化学淬灭系数（photochemical quenching，qP）、初始荧光（minimalfluorescence，Fo）、电子传递速率（electron transport rate，ETR）等叶绿素荧光参数，每个种源测定3 株，仪器设定叶室面积1.7 cm2，光强1 200 μmol?m-2?s-1。采用乙醇提取法[14]测定叶绿素含量，除去叶脉，剪碎叶片并混匀研磨，每个重复称取0.1 g，分别装入50 mL离心管中，加入25 mL 96% 乙醇，充分摇匀后避光放置24 h；然后用酶标仪（Multiskan GO 全波长酶标仪，美国热电）在665和649 nm的波长下测定其吸光度，并按下列公式计算叶绿素a（chlorophyll a，Chl a）和叶绿素b（chlorophyll b，Chl b）的含量。

Ca=（13.95A665－6.88A649） （1）

Cb=（24.96A649－7.32A665） （2）

Chl a=Ca×V×n/m （3）

Chl b=Cb×V×n/m （4）

式中，Ca、Cb分别代表叶绿素a和b的质量浓度，mg·L-1；A665和A649分别为叶绿素提取液在波长665和649 nm下的吸光度；Chl a和Chl b分别为叶绿素a、b 的质量分数，mg·g-1；V 为提取液体积，mL；n 为稀释倍数；m 为样品鲜质量，g。

1.4 数据分析

使用Excel 2019 整理数据，采用DPS 7.05 软件进行方差分析（Duncan 法，P<0.05）和多重比较，使用SPSS 26.0进行相关性分析、主成分分析和聚类分析，使用GraphPad Prism 8 和Adobeillustrator 2021绘图。

2 结果与分析

2.1 不同产地半夏生长周期及农艺性状

不同产地半夏的生长周期如表2所示。半夏发芽所需时间为7～13 d，三叶展开所需时间为11～18 d，长出珠芽的时间为19～27 d，其中S18（陕西商洛）和S1（贵州铜仁）生长较快；S16（甘肃陇南）、S17（山东菏泽）和S19（湖北荆州）生长较慢。20个种源的半夏生长周期为82～92 d，其中S2（贵州安顺）和S7（四川达州）生长期较短；S11（河南南阳）生长期最长。对不同产地半夏农艺性状分析表明（表2），株高、茎直径、中裂叶长、中裂叶宽、种球质量、种球直径的变幅分别为9.57～21.00 cm、1.46～2.86 mm、4.90～9.50 cm、1.80～4.83 cm、0.639 4～3.307 1 g、0.67～1.60 mm，其中株高、茎直径、种球质量和种球直径均以S18（陕西商洛）最高；中裂叶长和中裂叶宽以S3（贵州贵阳）最高。分析表明，20份半夏的各农艺性状存在较大差异，株高、茎直径、中裂叶长、中裂叶宽、种球质量及种球直径的最大值分别为最小值的2.19、1.96、1.94、2.68、5.17和2.39倍，说明半夏原产地的环境因子对半夏的生长影响较大。

2.2 不同产地半夏光合参数特征

对不同产地半夏叶片的光合参数（图1）分析可知，20份半夏叶片的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）及水分利用率（WUE）存在显著差异（P<0.05），说明不同产地间的半夏幼苗光合能力具有较大差异。Pn变幅为2.53～10.67 μmol?m-2·s-1，其中S7（四川达州）最大，S8（河北保定）最小，约为前者的1/4。Ci变幅为163.00～350.67 μmol?mol-1，S20（湖南永州）最大，是最小的S17（山东菏泽）的2.15倍；Gs变幅为26.33～102.00 mol?m-2·s-1，其中S8（河北保定）最小，S5（四川内江）最大，是S8的3.87倍；Tr的变幅为0.80～2.63 mmol?m-2·s-1，S5（四川内江）最大，S8（河北保定）最小，相差1.83 mmol?m-2·s-1；WUE的变幅为1.97%～6.73%，S20（湖南永州）最高，S19（湖北荆州）最低，相差4.76个百分点。

2.3 不同产地半夏叶绿素含量比较

由表3可知，不同产地半夏的叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、叶绿素a+b[Chl （a+b）]及Chl a/b均有显著差异（P<0.05），变幅分别为0.73～1.60 mg?g-1、0.45～0.86 mg?g-1、1.18～2.46 mg?g-1、1.61～1.92。其中S11（河南南阳）的Chl a、Chl b 和Chl（a+b）最高，S13（广西桂林）的最低；S5（四川内江）的Chl a/b最大，S13（广西桂林）最小。S11的Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量及Chl a/b分别是S13的2.19、1.91、2.08及1.16倍。

2.4 不同产地半夏叶绿素荧光参数分析

对不同产地半夏的叶绿素荧光参数分析可知（图2），不同种源半夏的最大荧光（Fm）、光化学淬灭系数（qP）和电子传递速率（ETR）均存在显著差异（P<0.05），且初始荧光（Fo）也有差异。S20（湖南永州）的Fo最高，与S1（贵州铜仁）、S11（河南南阳）、S13（广西桂林）、S14（广西柳州）和S18（陕西商洛）差异不显著，显著高于S8（河北保定）、S10（河北邢台）和S15（云南文山）。S1（贵州铜仁）的Fm最高，显著高于其他种源半夏；S10（河北邢台）最低，与S19（湖北荆州）差异不显著，但显著低于其他种源半夏。S7（四川达州）的qP最高，与S3（贵州贵阳）、S4（贵州毕节）、S19（湖北荆州）和S20（湖南永州）差异不显著，但显著高于其他种源半夏；S13（广西桂林）最低，与S1（贵州铜仁）、S5（四川内江）、S6（四川资阳）、S8（河北保定）及S17（山东菏泽）差异不显著。ETR以S7（四川达州）种源最高；S3（贵州贵阳）和S4（贵州毕节）种源次之；S8（河北保定）种源最低，与其他种源差异显著。

2.5 光合参数的相关性分析

对不同光合生理指标进行相关性分析，结果（表4）表明，Pn 与Gs、WUE、Fm、ETR、Chl a呈极显著正相关，与Chl b呈显著正相关；Gs与Tr呈极显著正相关，与ETR呈显著正相关；WUE与Fm、Chl b呈极显著正相关，与Chl a呈显著正相关；ETR与qP 呈极显著正相关，与Chl a和Chl b呈显著正相关；Chl a与Chl b呈极显著正相关。

2.6 不同产地半夏生长及生理指标的主成分分析

由表5可知，主成分分析共提取到5个特征值大于1的主成分，其中第1主成分的贡献率最高，为35.183%，其他4 个主成分的贡献率分别为19.944%、14.168%、9.532% 和6.592%，累计贡献率为85.419%。第1主成分中载荷最大的的特征向量为种球直径，因此可将种球直径的大小作为快速筛选种源优良与否的重要指标；第2和第3主成分表征的特征向量主要有中裂叶长、株高和Tr；第4和第5主成分表征的特征向量分别是qP和Ci。因此，种球直径、中裂叶长、株高、Tr、qP和Ci这6项指标对半夏的多样性起主导作用，可将这些特征作为半夏种质资源评价的重要指标。

2.7 不同产地半夏生长及生理指标聚类分析

以欧氏距离、采用组间连接的聚类方法基于6 个表型性状、5 个光合参数和6 个荧光参数对20 个产地的半夏种源进行系统聚类分析，结果（图3）表明，在欧氏距离为20处，可将其分为2大类，其中类群Ⅰ包括S14（广西柳州）、S18（陕西商洛）、S5（四川内江）、S6（四川资阳）、S3（贵州贵阳）、S13（广西桂林）、S16（甘肃陇南）、S11（河南南阳）、S12（河南三门峡）、S17（山东菏泽）、S4（贵州毕节）、S7（四川达州）、S1（贵州铜仁）、S20（湖南永州）共14个种源；类群Ⅱ包括S2（贵州安顺）、S9（河北张家口）、S8（河北保定）、S10（河北邢台）、S15（云南文山）和S19（湖北荆州）共6个种源。在欧式距离为15处，又可将类群Ⅰ分为2个亚类，Ⅰ-1亚类主要有S14（广西柳州）、S18（陕西商洛）、S5（四川内江）、S6（四川资阳）等种源；Ⅰ-2亚类主要有S11（河南南阳）、S12（河南三门峡）、S17（山东菏泽）等种源。在欧式距离为15处，也可将类群Ⅱ分为2个亚类，Ⅱ-1亚类主要包括S2（贵州安顺）、S9（河北张家口）和S8（河北保定）种源；Ⅱ-2亚类包括S10（河北邢台）、S15（云南文山）和S19（湖北荆州）种源。综合表型性状、光合生理及叶绿素荧光特征分析发现，类群Ⅰ的种源具有植株高、叶片大、种球大且光合作用能力强等特性。

3 讨论

植物个体的差异受遗传和环境的共同影响[1516]，而环境因素更容易影响植株的营养生长[17]。本研究表明，不同产地半夏农艺性状差异显著，其中，S18（陕西商洛）的株高、茎直径、种球重量和种球直径最大，S3（贵州贵阳）的叶片最大。S8（河北保定）、S9（河北张家口）和S10（河北邢台）的生长能力较差。说明S3（贵州贵阳）、S18（陕西商洛）等在本地适应能力较强，河北的半夏在本地适应能力较差。

光合作用是植物生长发育的基础，光合参数可反映植物本身的光合能力和对环境的适应能力，较强的光合能力是产量的物质基础[18]。净光合速率（Pn）是影响植物生长的主要因子，蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均与其有密切关系[19]。叶片Tr是植物对水分和营养物质运输、吸收的拉力，在蒸腾过程中，根系把从土壤中吸收的水分输送给叶片以保证蒸腾作用的有效进行[20]。水分利用率（WUE）是耦合植物蒸腾作用与光合作用的指标，可用于评价植物对环境的适应能力[21]。魏晓芸等[22]探究不同种源红砂的光合能力发现，Pn与Tr、Gs和WUE呈正相关。韩梅等[23]探究不同种源黄芩的光合特性及产量品质发现，Pn和WUE与黄芩产量密切相关。王顺利等[24]对不同种源高山栲的光合潜能分析发现，Pn 与Gs 呈极显著正相关。本研究表明，半夏Pn与Gs和WUE呈极显著正相关（P<0.01），与Tr 呈显著正相关，说明Pn、Gs 和Tr 之间有较好的协同效应。

叶绿素是参与光合作用的色素分子，其含量与光合速率直接相关，同时也是植物适应和利用环境因子的重要指标[25]。研究表明，叶绿素a和b可吸收和传递光能，尤其是叶绿素b的含量对光合作用影响较大[26]。肖遥等[16]分析不同产地红豆杉光合特性发现，Pn与叶绿素b含量呈显著正相关。陈天笑等[27]研究顶果木的光合及荧光特性发现，Pn 与叶绿素a和叶绿素b含量呈极显著正相关。本研究也发现，叶绿素含量与Pn 密切相关，如S11（河南南阳）的叶绿素含量较高，其光合能力也较强；S13（广西桂林）的叶绿素含量较低，其光合能力也较差；说明光合色素是影响植株有机物储备和生长速率的重要因素。

叶绿素荧光动力学参数能够反映出环境对植物光合生理作用的影响[2829]。光化学淬灭系数（qP）是PSⅡ吸收的光能用于光化学反应电子传递的份额，可以反映PSⅡ反应中心的开放程度，其值越大，PSⅡ反应中心的电子传递活动就越活跃[30]。蔡齐飞等[29]分析不同种源山桐子的叶绿素荧光发现，qP越高，其光合作用效率也较高。本研究也得到相似的结果，不同种源间qP差异显著，S7（四川达州）最大，表明其PSⅡ反应中心的开放程度较高，植物光合电子传递的能力较强，因此Pn较高。同时，电子传递速率对CO2的固定和同化起重要作用。S7的电子传递速率显著高于其他种源，表明S7虽然PSⅡ反应中心传递电子能力不是最强，但其PSⅠ和PSⅡ光系统的非环式电子传递速率较高，能较快地将光能转化为电能并传递给NADP+生成NADPH[31]，加快碳同化过程，因此S7的Pn显著高于其他种源半夏。

由不同产地半夏生长及生理指标的主成分分析可知，第1主成分的表征特征向量是种球直径，第2和第3主成分的表征特征向量有中裂叶长、株高和Tr，第4和第5主成分的表征特征向量是qP和Ci。颜雨豪等[32]和石海霞等[33]对半夏质量评价研究发现，种球直径的大小在半夏质量等级分类中起重要作用，因此，可将种球直径作为快速筛选种源优良与否的重要指标。高风等[17]分析不同种源香合欢的表型性状发现，叶长是香合欢的主要特征向量之一。金念情等[34]研究不同种源花榈木生长及生理指标发现，Tr是影响不同种源花榈木生长及生理特性的主要影响因子。由此说明，叶长和Tr在种质资源评价方面有重要意义。聚类分析将20个半夏种源聚为2大类，地理位置接近的种源并没有完全聚在一起，说明半夏种源的变异可能不具有连续性[35]。第Ⅰ类主要集中了四川、贵州、甘肃、河南、湖南、广西和陕西的种源，这些种源的生长性状较好，且光合作用能力强；第Ⅱ类包括安顺、张家口、保定、邢台等地的种源，这些种源的光合能力较差，可能是对本地的适应能力较差。贵州和湖北作为半夏主产地之一，而S2（贵州安顺）和S19（湖北荆州）的生长能力较差，推测可能与本次研究所收集的种球较小有关。

综上所述，20 个不同种源的半夏在种苗生长、光合特性和叶绿素荧光特性上均存在显著差异，其中种球直径、中裂叶长、株高、蒸腾速率、qP和Ci是影响不同种源半夏生长生理特性的主要指标。不同产地的半夏生长差异显著，为半夏的多样性研究提供了理论基础，今后可从分子水平深入研究半夏种质资源的遗传多样性，结合表型、光合特性和基因型研究综合评价半夏种质资源。

参考文献

［1］ 郝征，何富强，靳茜，等.不同品种半夏品质比较研究[J].黑龙江科学，2022，13（20）：5-7.

HAO Z， HE F Q， JIN X， et al .. Comparative study of the qualityof different varieties of Pinellia ternata （Thunb.） Breit [J].Heilongjiang Sci.， 2022， 13（20）：5-7.

［2］ BAI J， QI J， YANG L， et al .. A comprehensive review onethnopharmacological， phytochemical， pharmacological andtoxicological evaluation， and quality control of Pinellia ternata（Thunb.） Breit [J/OL]. J. Ethnopharmacol.， 2022， 259：115650[2023-06-15]. https：//doi.org/10.1016/j.jep.2022.115650.

［3］ 常琴，张明生，黄如意，等.半夏种质遗传多样性鉴定与产量决定因素分析[J].北方园艺，2022（18）：99-108.

CHANG Q， ZHANG M S， HUANG R Y， et al .. Identification of genetic diversity and analysis of yield character in Pinelliaternate germplasm [J]. Northern Hortic.， 2022（18）：99-108.

［4］ 钟淑梅，张景，马毅平，等.半夏“一种多收”生态种植技术[J].农村新技术，2021（11）：8-9.

［5］ 周志伟，李嫣然，李海英.半夏药材的进出口贸易现状及产业化发展思考[J].中药材，2022（5）：1033-1040.

ZHOU Z W， LI Y R， LI H Y. Study on current situation ofimport and export trade and industrialization development ofPinelliae rhizoma [J]. J. Chin. Med. Mater.， 2022（5）：1033-1040.

［6］ 陈黎明，何志贵，韩蕊莲.半夏种质资源研究进展[J].黑龙江农业科学，2020（2）：131-135.

CHEN L M， HE Z G， HAN R L. Reaearch progress ongermplasm resources of Pinellia ternate [J]. HeilongjiangAgric. Sci.， 2020（2）：131-135.

［7］ 李泽，谭晓风，卢锟，等.干旱胁迫对两种油桐幼苗生长、气体交换及叶绿素荧光参数的影响[J].生态学报，2017，37（5）：1515-1524.

LI Z， TAN X F， LU K， et al .. Influence of drought stress on thegrowth， leaf gas exchange， and chlorophyll fluorescence in twovarieties of tung tree seedlings [J]. Acta Ecol. Sin.， 2017， 37（5）：1515-1524.

［8］ ZHENG H， WANG J， CUI Y， et al .. Effects of row spacing andplanting pattern on photosynthesis， chlorophyll fluorescence，and related enzyme activities of maize ear leaf in maizesoybeanintercropping [J]. Agronomy， 2022， 12（10）：2503-2516.

［9］ 白文玉，铁烈华，冯茂松，等.不同种源桤木嫁接幼苗光合和叶绿素荧光特征[J]. 四川农业大学学报，2020，38（6）：670-676，692.

BAI W Y， TIE L H， FENG M S， et al .. Photosynthesis andchlorophyll fluorescence characteristics of grafted Alnuscremastogyne seedlings from different provenances [J]. J. SichuanAgric. Univ.， 2020， 38（6）：670-676，692.

［10］ 王翊豪，李世昌，刘春路，等.不同产地滇重楼光合作用能力探究[J].中国农学通报，2021，37（16）：59-64.

WANG Y H， LI S C， LIU C L， et al .. Research on thephotosynthesis ability of Pairs polyphylla var. yunnanensisfrom different areas [J]. Chin. Agric. Sci. Bull.， 2021， 37（16）：59-64.

［11］ 赵玉文，段少荣，郑雨，等.不同种源砂生槐幼苗的生长及光合特征[J]. 浙江大学学报（农业与生命科学版），2019，45（2）：164-174.

ZHAO Y W， DUAN S R， ZHENG Y， et al .. Seedling growthand photosynthetic characteristics of different Sophoramoorcroftiana provenances [J]. J. Zhejiang Univ. （Agric. LifeSci.）， 2019， 45（2）：164-174.

［12］ 黄文静，孙晓春，李铂，等.干旱胁迫诱导半夏倒苗的细胞程序性死亡研究[J].中国中药杂志，2019，44（10）：2020-2025.

HUANG W J， SUN X C， LI B， et al .. Programmed cell deathinduced by drought stress in sprout tumble of Pinellia ternata [J].China J. Chin. Mater. Med.， 2019， 44（10）：2020-2025.

［13］ 薛美玲，方炎明，戴长志，等.不同种源麻栎幼苗叶片性状与水分利用效率的差异[J].北方园艺，2019（13）：101-109.

XUE M L ，FANG Y M， DAI C Z， et al .. Differences in leafcharacteristics and water use efficiency of Quercus acutissimaseedlings from different provenances [J]. Northern Hortic.，2019（13）：101-109.

［14］ 张治安，张美善，蔚荣海.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业科学技术出版社，2004：43-45.

［15］ 曹恭祥，杨跃文，元光，等.不同种源文冠果叶片光合特性及光响应特征分析[J].内蒙古林业科技，2022，48（1）：33-37，52.

CAO G X， YANG Y W， YUAN G， et al .. Analysis ofphotosynthetic characteristics and light response characteristics ofXanthoceras sorbifolia from different provenances [J]. J. InnerMongolia For. Sci. Technol.， 2022， 48（1）：33-37，52.

［16］ 肖遥，楚秀丽，尹增芳，等.不同产地南方红豆杉各家系幼苗生长、光合生理与株高生长节律的差异分析[J].植物资源与环境学报，2016，25（1）：34-42.

XIAO Y， CHU X L， YIN Z F， et al .. Analyses on differences inseedling growth， photosynthetic physiology and height growthrhythm of each family of Taxus wallichiana var. mairei fromdifferent locations [J]. J. Plant Resour. Environ.， 2016， 25（1）：34-42.

［17］ 高风，文仕知，韦铄星，等.不同种源香合欢种子和叶表型性状变异分析[J].中南林业科技大学学报，2023，43（2）：57-66.

GAO F， WEN S Z， WEI S X， et al .. Variation analysis of seedand leaf phenotypic traits of Albizia odoratissima from differentprovenances [J]. J. Central South Univ. For. Technol.， 2023， 43（2）：57-66.

［18］ 平晓燕，周广胜，孙敬松.植物光合产物分配及其影响因子研究进展[J].植物生态学报，2010，34（1）：100-111.

PING X Y， ZHOU G S， SUN J S. Advances in the study ofphotosynthate allocation and its controls [J]. Chin. J. PlantEcol.， 2010， 34（1）：100-111.

［19］ 耿瑜欣，刘泽，仲连青，等.不同品种杜仲生长动态和光合、叶绿素荧光参数的差异[J].河北农业大学学报，2021，44（6）：63-68.

GENG Y X， LIU Z， ZHONG L Q， et al .. Differences in growthdynamics， photosynthesis and chlorophyll fluorescenceparameters of different varieties of Eucommia ulmoides [J]. J.Agric. Univ. Hebei， 2021， 44（6）：63-68.

［20］ 钟欣平，喻阳华，侯堂春.干热河谷石漠化区顶坛花椒叶片蒸腾速率及其与环境因子的关系[J]. 西南农业学报，2021，34（7）：1548-1555.

ZHONG X P， YU Y H， HOU T C. Correlation between leaftranspiration rate of Zanthoxylum planispinum var. Dingtanensisand environmental factors in dry-hot valley rocky desertificationregion [J]. Southwest China J. Agric. Sci.， 2021， 34（7）：1548-1555.

［21］ 龙凤，陈昕，吴承祯，等.24个不同种源雷公藤的光合特性比较[J].厦门大学学报（自然科学版），2017，56（4）：525-530.

LONG F， CHEN X， WU C Z， et al .. Cmoparison ofphotosynthetic characteristics of Tripterygium wilfordii from 24different provenances [J]. J. Xiamen Univ. （Nat. Sci.）， 2017，56（4）：525-530.

［22］ 魏晓芸，单立山，解婷婷，等.6个种源红砂幼苗光合作用特性研究[J].草地学报，2020，28（6）：1657-1663.

WEI X Y， SHAN L S， XIE T T， et al .. Study on photosynthesischaracteristics of six provenances Reaumuria soongoricaseedlings [J]. Acta Agrestia Sin.， 2020， 28（6）：1657-1663.

［23］ 韩梅，杨利民，韩忠明，等.不同种源黄芩光合特性及产量与品质的研究[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2015，43（4）：197-202，228.

HAN M， YANG L M， HAN Z M， et al .. Photosyntheticcharacteristics， yield and quality of Scutellaria baicalensis fromdifferent provenances[J]. J. Northwest A&F Univ. （Nat. Sci.），2015， 43（4）：197-202，228.

［24］ 王顺利，张春华，戚建华，等.不同种源高山栲光合日变化及光合潜能分析[J].福建林业科技，2022，49（3）：12-17.

WANG S L， ZHANG C H， QI J H， et al .. Analysis of diurnalvariation and photosynthetic potential of Castanopsis delavayifrom different provenances [J]. J. Fujian For. Sci Technol.，2022， 49（3）：12-17.

［25］ ZHANG Y， LI X， WANG C， et al .. PROSPECT-PMP+ ：simultaneous retrievals of chlorophyll a and b， carotenoids andanthocyanins in the leaf optical properties model [J]. Sensors，2022， 22（8）：3025-3031.

［26］ 温星，程路芸，李丹丹，等.毛竹叶片发育过程中光合生理特性的变化特征[J].浙江农林大学学报，2017，34（3）：437-442.

WEN X， CHENG L Y， LI D D， et al .. Photosyntheticcharacteristics in the development process of Phyllostachysedulis [J]. J. Zhejiang A&F Univ.， 2017， 34 （3）：437-442.

［27］ 陈天笑，白晓刚，张志威，等.不同种源顶果木幼苗生长、光合和叶绿素荧光特性比较[J].生态学杂志，2023，42（11）：2561-2568.

CHEN T X， BAI X G， ZHANG Z W， et al .. Comparison ofgrowth， photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristicsfor different provenances of Arcocarpus fraxinifolius [J]. Chin.J. Ecol.， 2023， 42（11）：2561-2568.

［28］ WEN S， SHI N， LU J， et al .. Continuous wavelet transform andback propagation neural network for condition monitoringchlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm of rice leaves [J].Agriculture， 2022， 12（8）：1197-1209.

［29］ 蔡齐飞，王帅，徐自恒，等.不同种源山桐子叶绿素荧光特征差异分析[J].河南科学，2021，39（5）：715-719.

CAI Q F， WANG S， XU Z H， et al .. Comparison of chlorophyllfluorescent characteristics of Idesia polycarpa Maxim. fromdifferent provenances [J]. Henan Sci.， 2021， 39 （5）：715-719.

［30］ QIN J， JIANG X， QIN J， et al .. Effects of lead pollution onphotosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescenceparameters of different populations of Miscanthus floridulus [J].Processes， 2023， 11（5）：1562-1573.

［31］ 南思睿，罗永忠，于思敏，等.干旱胁迫后复水对新疆大叶苜蓿幼苗光合和叶绿素荧光的影响[J].草地学报，2022，30（5）：1141-1149.

NAN S R， LUO Y Z， YU S M， et al .. Effects of rewatering afterdrought stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescenceof Medicago sativa cv. xingjiangdaye seedlings [J]. ActaAgrestia Sin.， 2022， 30（5）：1141-1149.

［32］ 颜雨豪，赖月月，敬勇，等.半夏药材质量等级标准研究[J].中药与临床，2022，13（6）：14-19.

YAN Y H， LAI Y Y， JING Y， et al .. Study on quality gradestandard of Banxia [J]. Pharm. Clinics Chin. Mater. Med.，2022， 13（6）：14-19.

［33］ 石海霞，周涛，肖承鸿，等.半夏商品规格等级标准及质量评价研究[J].中国中药杂志，2019，44（11）：2219-2225.

SHI H X， ZHOU T， XIAO C H， et al .. Research on gradestandard and quality evaluation of Pinelliae rhizoma formerchandise specification [J]. China J. Chin. Mater. Med.，2019， 44（11）： 2219-2225.

［34］ 金念情，杨彬，韦小丽，等.不同种源花榈木苗期生长及生理特性比较[J].广西植物，2021，41（12）：2051-2060.

JIN N Q， YANG B， WEI X L， et al .. Comparison of growth andphysiological of Ormosia henryi seedlings from differentprovenances [J]. Guihaia， 2021， 41（12）：2051-2060.

［35］ 任俊杰，庞新博，刘昭阳，等.不同种源蒙古栎种子表型性状的多样性[J].浙江农林大学学报，2022，39（6）：1221-1228.

REN J J， PANG X B， LIU Z Y， et al .. Diversity of phenotypiccharacters of Quercus mongolica seeds from different provenances[J]. J. Zhejiang A&F Univ.， 2022， 39（6）：1221-1228.

（责任编辑：张冬玲）

基金项目：国家自然科学基金项目（81703652）；陕西省自然科学基金面上项目（2023-JC-YB-722）；国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-21）；2018年中医药公共服务补助资金第四次全国中药资源普查项目（财社〔2018〕43号）。