不同海拔藏绵羊肉品质、营养成分及肉质相关基因表达特征分析

姚亮伟 沙玉柱 郭新羽 蒲小宁 徐英 王继卿 李少斌 郝志云 刘秀

摘要：为探究不同海拔藏绵羊肉品质差异及肉质相关基因的表达特征，以来自海拔2 500、3 500和4 500 m藏绵羊为研究对象，对其背最长肌、臂三头肌和股二头肌的肉品质及营养成分进行测定，并对背最长肌和股二头肌肉质相关基因（H-FABP、LPL、MC4R 和CAST）的表达量进行测定及相关性分析。结果表明，在肉品质方面，低海拔藏绵羊肉的剪切力小、失水率低、嫩度高、口感更好，尤其背最长肌要优于其他2个部位，而高海拔藏绵羊的熟肉率和出肉率更高；在营养物质方面，高海拔藏绵羊肉的无机盐、粗蛋白含量较高，更具营养价值，但低海拔藏绵羊肉的多汁性好，且背最长肌的口感、营养成分均好于腿肌。肉质相关基因的表达量在不同海拔间存在差异，其中，H-FABP 在中海拔藏绵羊各部位肌肉中的表达量均最高；LPL、MC4R、CAST 在低海拔藏绵羊股二头肌中的表达量均最高，在中、高海拔藏绵羊背最长肌中的表达量较高。相关分析表明，H-FABP、LPL、MC4R、CAST 基因的表达量与藏绵羊的熟肉率、剪切力、失水率及灰分、粗脂肪、粗蛋白、干物质含量显著相关。由此可见，不同海拔藏绵羊的肉质、营养成分均存在较大差异，且不同部位中肉质相关基因的表达量也存在差异，从而影响藏绵羊的肉质。以上结果为不同海拔藏绵羊的肉品选择及遗传改良提供基础。

关键词：藏绵羊；不同海拔；肉品质；营养成分；基因表达

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0385

中图分类号：S826.8+3 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2024）03‐0066‐10

藏绵羊是中国三大粗毛绵羊品种之一，生活在海拔2 000～5 000 m 的青藏高原地区，存栏量3 000多万只，是我国存栏量最大的绵羊品种，也是青藏高原重要的种质资源[1]。藏绵羊对青藏高原的恶劣环境具有较强的适应性。由于青藏高原地理环境复杂，不同海拔藏绵羊在体型、外貌、生产性能、适应性等都存在差异[2]；且其常年在天然草场自然放牧，因此肉质鲜嫩，富含微量元素、蛋白质，且脂肪含量适中，胆固醇含量低，膻味小，非常有益于人类健康[3-5]。

研究表明，不同海拔的牦牛和藏猪肉质性能存在差异。王琳琳等[6]对不同海拔麦洼牦牛和高山牦牛的肉品质及营养成分进行比较，发现高海拔麦洼牦牛肉的水分、蛋白质及灰分含量均高于高山牦牛，但高山牦牛肉的肉质更嫩，且2种肉的品质也存在较大差异。邱丙姗等[7]对不同海拔地区藏猪的肉质性能分析发现，西藏昌都藏猪宰后24 h猪肉大理石纹评分和风味显著优于云南香格里拉藏猪，而香格里拉藏猪具有更高的营养价值。

随着分子生物学的发展，肉质不能仅从表型性状和一些简单的性状来研究，而需要基于肉质相关的基因进行更加深入的研究[8]。研究发现，心脏型脂肪酸结合蛋白（heart fatty acid-bindingprotein，H-FABP）在多种组织中合成，并存在于3种细胞中，β氧化速度高的细胞，脂肪代谢强度高，尤其是类固醇合成旺盛的细胞以及内胚层起源的细胞[9]。Samulin等[10]研究指出，H-FABP 基因在细胞的生长抑制、信号传导、脂肪细胞的分化方面有着很大的作用。脂蛋白脂酶（lipoproteinlipase）基因LPL 对肌内脂肪沉积起重要作用[11‐12]。黑素皮质素受体-4（melanocortin-4receptor，MC4R）是调节哺乳动物摄食和体重的重要信号分子，主要由动物下丘脑分泌，MC4R 基因在能量平衡、生殖机能和维持机体能量稳态和采食量的调控中发挥重要作用，可以作为动物生长性状选择的遗传标记[13]。钙蛋白酶抑制蛋白（calpastatin，CAST）可通过抑制钙蛋白酶活性影响肌肉的嫩度[14]。

目前，不同海拔藏绵羊肉品质及营养成分比较的研究鲜见报道，因此，本研究在比较不同海拔藏绵羊肉质、营养成分的基础上，对3个组织肌肉发育相关基因的表达量进行测定和相关性分析，以期获得不同海拔藏绵羊肉质及营养成分变化特征，并筛选出与藏绵羊肉质和营养成分相关的基因，进而为藏绵羊的遗传改良和种质创新提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验动物及其样品采集

在甘肃省甘南藏族自治州卓尼县（海拔2 500 m，低海拔）、青海省海北藏族自治州海晏县（海拔3 500 m，中海拔）、青海省玉树藏族自治州玉树县（海拔4 500 m，高海拔）3个地区的牧民羊群中选取3岁，发育正常、体质健康、体重相近，且均在当地天然牧场自然放牧、未进行任何人工补饲的藏绵羊各6只，屠宰后采集背最长肌、臂三头肌和股二头肌各500 g，封装带回实验室。

1.2 试验试剂

浓硫酸、盐酸、石油醚、硼酸、无水甲醇、无水碳酸钠、氢氧化钠购自国药集团化学试剂有限公司；硫酸铜、硫酸钾、甲基红、溴甲酚氯购自天津市大茂化学试剂有限公司；正己烷购自天津市科密欧化学试剂有限公司；逆转录试剂盒（Servicebio?RT First Strand CDNA Synthesis Kit）购自武汉塞维尔生物科技有限公司。

1.3 试验仪器

试验用到的仪器主要有C-LM3B型肌肉嫩度仪（北京天翔飞域仪器设备有限公司）、Meat-1型失水率测试仪（北京天翔飞域仪器设备有限公司）、TESTO205型便携式pH计（德图仪表有限公司）、MATTHAUS OPTO-STAR 型肉色测定仪（德国MATTHAUS公司）、HH-2型恒温水浴锅（江苏省金坛市荣华仪器制造有限公司）、BPG-9240A型精密鼓风干燥箱（上海一恒科学仪器有限公司）、KJELTEC 8200型凯氏定氮仪（上海瑞玢国际贸易有限公司）、SOXTEC 2050型全自动索氏脂肪浸提仪（上海瑞玢国际贸易有限公司）、9700 ThermalCycler梯度PCR仪（ABI，USA）、Quant Studio DX实时荧光定量仪（Life Techonologies，USA）和DYY-6C琼脂糖凝胶电泳仪（北京六一仪器厂）。

1.4 试验方法

1.4.1 肉品质测定 熟肉率：取长方体肉样约60 g，称其质量，记作M1，在80 ℃蒸锅中加热30 min，蒸煮后待肉样冷却至室温，滤纸吸干表面水分，然后称其质量，记作M2，设置3个平行。熟肉率的计算公式如下。

熟肉率=M2/M1×100% （1）

剪切力：用肌肉嫩度仪测定其剪切力值，平行操作3次，取平均值作为样品的剪切力。

失水率：将肉样修剪为直径5 cm、厚度1 cm，立即用分析天平称其质量，记作M3，然后在样品上下各垫16层左右的中性滤纸，放置在失水率测试仪上施加35 kg压力保持5 min，之后将肉样取出再称其质量，记作M4，设置3个平行。失水率计算公式如下。

失水率=（M3-M4）/M3×100% （2）

1.4.2 营养成分测定 采用GB 5009.4—2016灼烧重量法[15]测定粗灰分含量；采用GB 5009.5—2016凯氏半微量定氮法[16]测定粗蛋白含量；采用GB 5009.6—2016索氏抽提法[17]测定粗脂肪含量；采用GB 5009.3—2016 直接干燥法[18] 测定水分含量。

1.5 基因表达量测定

1.5.1 RNA提取和cDNA的合成 用Trizol法提取背最长肌和股二头肌的组织RNA，提取后用Implen超微量分光光度仪对其含量和纯度检测，并通过琼脂糖凝胶电泳法检测其RNA的完整性；通过反转录试剂盒在20 μL的体系中反转录合成cDNA，体系和反应程序严格按照试剂盒说明书进行。

1.5.2 设计与合成引物 在NCBI系统搜索绵羊H-FABP、LPL、MC4R 和CAST 的mRNA序列，然后用Premier 5.0设计各个基因的扩增引物，引物信息如表1所示。

1.5.3 荧光定量PCR 检测 将β-Actin 作为内参基因进行校正，然后利用实时荧光定量PCR仪对H-FABP、LPL、MC4R 和CAST 基因和内参基因进行PCR 扩增，PCR 体系包括：4×gDNA wiper Mix5.0 μL，RNase free ddH2O 3.6 μL，上、下游引物各0.2 μL，cDNA 模板1.0 μL。PCR 程序为：94 ℃3 min；94 ℃ 20 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 10 min， 30个循环；保存于4 ℃冰箱。 PCR产物用质量分数1.5 %的琼脂糖凝胶电泳检测：电压100 V，电泳40 min，EB染色20 min，凝胶成像仪成像，要求引物扩增目的片段条带清晰明亮，没有杂带。

1.6 数据分析

采用Excel 2010 和SPSS 22.0 对试验数据进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同海拔藏绵羊肉品质比较

不同海拔藏绵羊不同部位肉的品质存在差异（表2）。在熟肉率上，臂三头肌在不同海拔间差异不显著；中低海拔和高海拔的股二头肌均显著高于中海拔；背最长肌在不同海拔间差异显著。在同一海拔下，背最长肌的熟肉率均高于其他2个部位，其中，在低海拔下背最长肌显著高于臂三头肌和股二头肌；在中海拔下背最长肌显著高于臂三头肌、极显著高于股二头肌，臂三头肌显著高于股二头肌；在高海拔下背最长肌显著高于臂三头肌和股二头肌。剪切力均表现为低海拔最低，其中，中高海拔和中海拔臂三头肌显著高于低海拔；中高海拔股二头肌显著高于低海拔和中海拔；中高海拔和中海拔背最长肌显著高于低海拔。在中海拔下，背最长肌的剪切力显著高于股二头肌，与臂三头肌差异不显著。在失水率上，臂三头肌表现为中海拔最低，但不同海拔间差异不显著；股二头肌表现为低海拔和中海拔均显著高于高海拔；背最长肌表现为高海拔和低海拔显著低于低海拔。在低海拔下，臂三头肌和股二头肌的失水率显著高于背最长肌；在中海拔下，股二头肌的失水率显著高于臂三头肌，极显著高于背最长肌；在高海拔下，臂三头肌和股二头肌的失水率均显著高于背最长肌。

2.2 不同海拔藏绵羊肉质营养成分比较

由表3可知，不同海拔藏绵羊不同部位肉的营养成分存在差异。3个部位的灰分含量均表现为高海拔最高，其中，在高海拔下股二头肌的灰分含量显著高于低海拔和中海拔；在高海拔下，股二头肌的灰分含量显著高于臂三头肌和背最长肌。背最长肌的粗脂肪含量均表现为高海拔最低，显著高于低海拔，与中海拔差异不显著。在低海拔下，背最长肌的粗脂肪含量显著高于臂三头肌和股二头肌；在中海拔下，背最长肌显著高于股二头肌，均与臂三头肌差异不显著；在高海拔下，背最长肌显著高于臂三头肌，均与股二头肌差异不显著。不同部位粗蛋白含量均表现为高海拔最高。低海拔和高海拔股二头肌的粗蛋白含量均显著高于中海拔。在高海拔下，股二头肌和背最长肌的粗蛋白含量显著高于臂三头肌；在低、中海拔下，不同部位间差异不显著。在低海拔与中海拔下，背最长肌的水分含量均显著高于臂三头肌和股二头肌；在高海拔下股二头肌的水分含量与背最长肌差异显著，与臂三头肌均差异不显著。

2.3 不同海拔藏绵羊肉质相关基因在股二头肌的相对表达量

由H-FABP、LPL、MC4R、CAST 在股二头肌的相对表达量（图1）可以看出，不同基因的表达量在不同海拔藏绵羊间存在差异。从整体来看，LPL 与CAST 的表达量均高于其他基因，H-FBP 和MC4R 基因的表达量较低。从单个基因来看，HFABP基因在中、低海拔藏绵羊的表达量显著高于高海拔；LPL 在低海拔藏绵羊的表达量显著高于中、高海拔；MC4R 在低海拔藏绵羊的表达量显著高于高海拔；CAST 在低海拔藏绵羊的表达量显著高于中、高海拔藏绵羊。

2.4 不同海拔藏绵羊肉质相关基因在背最长肌的相对表达量

由图2可知，不同肉质相关基因在不同海拔的藏绵羊背最长肌中的相对表达量存在差异。从整体来看，CAST 和LPL 基因的表达量较高，MC4R和H-FABP 基因的表达量较低。从单个基因来看，H-FABP 基因在低、中海拔藏绵羊中的表达量显著高于高海拔藏绵羊；LPL 基因在中、高海拔藏绵羊的表达量显著高于低海拔藏绵羊；MC4R 基因在不同海拔藏绵羊间差异均不显著；CAST 基因在高海拔藏绵羊的表达量显著高于低海拔藏绵羊。

2.5 不同海拔藏绵羊肉质特征与基因表达量相关性分析

由表 4知，H-FABP 基因与灰分、粗蛋白含量呈极显著负相关，相关系数分别为-0.874、-0.815；LPL 基因与熟肉率呈极显著负相关，相关系数为-0.813，与粗蛋白和水分含量呈显著正相关，相关系数分别为0.678和0.654；MC4R 基因与剪切力、失水率呈显著负相关，相关系数分别为-0.628、-0.707；CAST 基因与熟肉率呈极显著负相关，相关系数为-0.870，与失水率呈显著负相关，相关系数为-0.649，与水分含量呈显著正相关，相关系数为0.762。

3 讨论

3.1 关于肉品质的比较分析

熟肉率能够很好地体现羊肉的蒸煮损失，也就是肉的含水量，熟肉率越高，蒸煮损失越小，肉品质越好[19]。本研究表明，3个海拔下，背最长肌的熟肉率均高于臂三头肌和股二头肌，说明藏绵羊背最长肌的肉品质最好。不同海拔间比较发现，3个海拔间臂三头肌的熟肉率差异不显著；高海拔股下二头肌和背最长肌的熟肉率均高于低、中海拔；因此，高海拔的蒸煮损失小于低、中海拔，肉的含水量少，在肉的加工过程中损失更少。剪切力是评价肉品质的重要指标，且剪切力与嫩度之间相互影响，而嫩度是影响肉质的重要因素之一[20]。本研究中，低海拔3个部位的剪切力均小于中、高海拔，说明低海拔下羊肉嫩度较好，而中、高海拔下肉质较老，这与日格波等[21]在牛肉上的研究结果一致，这种现象可能与长期适应性进化有关。失水率是指羊肉的一种保水能力，它与羊肉的众多食用品质相关，如风味、嫩度、色泽、营养以及加工时的产量等[22]。王芳等[23]研究表明，失水率越低，系水力越好，保水性越好，肉质越佳。本研究表明，藏绵羊的臂三头肌的失水率表现为中海拔较低，股二头肌和背最长肌表现为高海拔较低。在不同海拔放牧藏绵羊，其不同部位的肉品质存在差异，在低海拔下肉的剪切力小、失水率低、嫩度高、口感更好，尤其背最长肌；在高海拔下，熟肉率高，即出肉率更高。

3.2 关于营养成分的比较分析

灰分是有机成分挥发后残留下来的无机成分，包括无机盐和氧化物，主要是各种矿物元素的氧化物。通过灰分可评定肉质有无污染，最后体现肉的营养价值[24]。鸡肉中粗灰分含量能够反应肉质的无机盐含量[25]。本研究中，高海拔组3个部位的灰分含量分别为1.110%、1.259%、1.107%，均高于中、低海拔，且高海拔股二头肌的灰分含量显著高于中、低海拔，由此说明，高海拔下藏绵羊肉的无机盐含量更高，更具营养价值，健康性更好。本研究中的粗脂肪主要为肌内脂肪，肌内脂肪含量是体现肉品质风味的重要指标[26]。3个海拔下，背最长肌的粗脂肪含量显著高于其他2个部位，说明背最长肌肉的口感更好，且肉的嫩度也有极大改善，但脂肪会产生油腻感，因此不能过高[27]。臂三头肌和股二头肌的粗脂肪含量表现为中海拔藏绵羊较高。肌间脂肪可以有效地提高肉的嫩度、口感和风味，降低剪切力，提高多汁性[28]。蛋白质含量是羊肉的重要指标，羊肉中蛋白质含量较高[29]，富含维生素和不饱和脂肪酸，且性温热、美味、口感好，是人们日常生活的理想肉品，具有很高的营养价值。本研究表明，高海拔下3个部位的粗蛋白含量均高于中、低海拔的，说明高海拔下羊肉营养价值较高。干物质量可以反映肉质的多汁性和口感，有效地体现羊肉中的有机物的多少和营养含量的丰富程度[30]。本研究表明，臂三头肌和背最长肌的干物质含量表现为高海拔高于中、低海拔，而股二头肌表现为中海拔最高，但与高海拔间差异不显著，说明在高海拔下营养累计较高、蒸煮损失较小，但肉质多汁性不如低海拔，与于小杰等[19]的研究结果一致。营养物质分析发现，高海拔下肉的无机盐、粗蛋白含量较高，更具营养价值，而低海拔下肉的多汁性好，其中背最长肌口感、营养均优于腿肌。

3.3 肉质相关基因在股二头肌中的表达特征分析

本研究表明，不同海拔下，藏绵羊股二头肌中H-FABP 基因的表达量较高，且股二头肌中粗脂肪含量表现为中海拔藏绵羊最高。李武峰等[9]研究表明，H-FABP 基因在脂肪代谢强度高的细胞中表达量较高，由此说明，H-FABP基因的表达量与动物脂肪含量关系密切。LPL是动物体内甘油三脂降解为甘油和游离脂肪酸反应的限速酶，并参与各种脂蛋白代谢，与机体的脂质代谢及肥胖密切相关[31]；且LPL 基因的表达量受年龄和营养水平的影响较大[32]。本试验表明，股二头肌中LPL 在低海拔藏绵羊的相对表达量显著高于中、高海拔藏绵羊。MC4R 基因在人、猪、马等哺乳动物中主要影响机体脂肪、增重率等性状[33]。王怀禹[34]研究发现，在有地方猪或野猪血统的杂交猪，MC4R 基因的作用可能相反或不显著，这可能是由于在不同遗传背景下基因的效应存在差异。脂肪性状受脂肪细胞的分化以及细胞内脂肪沉积等多种生化和内分泌因素的影响，在脂肪型的地方猪中可能存在对脂肪性状效应较大的主效基因。本研究发现，低海拔下藏绵羊股二头肌中MC4R 基因的相对表达量显著高于中海拔的。CAST的主要作用是抑制钙蛋白酶，姚慧[35]研究表明，猪肉中CAST 的活性低于牛、羊，CAST作为细胞内专一性抑制CAPN活性的基因，可以有效通过调控CAPN 的表达量来控制肉质中的脂肪含量，防止羊肉脂肪过高产生油腻感。本研究表明，低海拔藏绵羊CAST 基因在股二头肌中的相对表达量显著高于中、高海拔藏绵羊，与前人研究结果一致，进一步证实了CAST 基因是与肉质嫩度相关的候选基因。

3.4 肉质相关基因在背最长肌中的表达特征分析

背最长肌作为羊肉各部位中最具典型的一块肌肉，在肉质研究中极具代表性，与臂三头肌和股二头肌的肉品质和营养成分也不尽相同，在相关基因的表达上也存在差异。本研究表明，低、中海拔藏绵羊背最长肌H-FABP 基因的相对表达量显著高于高海拔藏绵羊，说明低、中海拔藏绵羊背最长肌中脂肪含量高于高海拔藏绵羊，与李武峰等[9]的研究结果一致；中、高海拔藏绵羊背最长肌中LPL基因的相对表达量显著高于低海拔藏绵羊。在脂蛋白水解过程中，LPL活性的调控对于血浆脂质代谢和机体功能具有重要作用，其调控可发生在转录、转录后、翻译以及翻译后多个水平，同时也受其自身酶固有特性的调控，高水平脂肪酸可降低LPL活性，有助于防止组织吸收过量的脂肪酸[36]。本研究中CAST基因在高海拔藏绵羊背最长肌中的相对表达量高于低海拔藏绵羊，而在股二头肌的相对表达量低于低海拔藏绵羊，这可能是高海拔下羊的运动量更大所致，详细原因还有待进一步研究。

3.5 肉质指标与基因表达量的相关性分析

研究表明，绵羊H-FABP 基因的SNPs多态性对肌肉内脂肪含量影响显著；其AA和AB、BB基因型的剪切力差异极显著，B基因型对剪切力有正效应，A基因型对其存在负效应，说明H-FABP基因对肉质嫩度影响显著[37‐38]。本研究表明，H-FABP 基因与失水率呈正相关，与前人研究结果一致。LPL在脂蛋白运输和能量代谢方面发挥着重要作用，在猪、鸡等动物中将其作为影响背膘厚、肌间脂宽、腹脂重等性状的候选基因[39]。本研究中，LPL 基因与粗蛋白、干物质量呈显著正相关。绵羊MC4R 基因与肉质性状密切相关[40]，本研究中MC4R 基因与剪切力、失水率呈显著负相关，剪切力越小，肉越嫰，失水率越低，保水性越好。研究表明，CAST 基因对肌肉嫩度影响显著，增加CAST 基因表达会降低猪肉嫩度[41-43]。本研究中CAST 基因与熟肉率呈极显著负相关，与失水率、粗蛋白呈显著负相关，与干物质呈显著正相关，干物质含量越高，水分越少，出肉率高。由此说明，不同海拔藏绵羊肉质指标与肉质相关基因的表达关系密切，因此可通过调控相关基因的表达量来提高藏绵羊肉的品质与营养。

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（责任编辑：张冬玲）