不同水分胁迫处理对陆地棉核心种质资源的影响

李江博 高文举 运晓东 赵杰银 耿世伟 韩春斌 陈全家 陈琴

摘要：为研究不同水分胁迫下陆地棉对干旱的响应能力并筛选棉花抗旱关键指标和优异抗旱种质资源，选取30份陆地棉核心种质为试验材料，以全生育期正常灌水处理为对照，设置播种后和花铃期各浇水1次和花铃期断水2次2种胁迫处理，在蕾期、花铃期和吐絮期测定相应指标，通过描述性统计分析、差异分析、主成分分析和相关性分析，采用抗旱综合度量值（D）进行各材料的抗旱性评价。结果表明，干旱胁迫对不同棉花材料的生长发育均有不同程度的影响，播种后和花铃期各浇一水处理的D 值离散较大（0.285～0.774），能更清晰地区分不同品种的抗旱性。利用D 值可将30份材料分为4类：第Ⅰ类为抗旱材料，包括‘中棉所41‘新陆早7号等6个品种；第Ⅱ类为中抗材料，包括‘晋棉46‘新陆早31号等11个品种；第Ⅲ类为敏感材料，包括‘中棉所17‘鲁1138等5个品种；第Ⅳ类为高敏材料，包括‘新陆中8号‘酒棉8号等8个品种。果枝始节数、果枝数、株高、皮面产量和衣分5个指标对干旱较为敏感，可作为棉花抗旱评价的关键指标。以上研究结果可为棉花抗旱育种提供参考。

关键词：棉花；水分胁迫；隶属函数；抗旱指标；抗旱性评价

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0732

中图分类号：S562 文献标志码：A 文章编号：1008‐0864（2024）03‐0026‐14

中国是全球最大的棉花生产国和消费国，棉花产业对中国国民经济的发展具有重要意义。新疆是我国最大的棉花种植区，棉花是新疆主要的经济作物，棉花种植面积占新疆农业总面积的1/3以上[1‐2]。随着全球气候变暖和环境日益恶化，持续干旱、土地荒漠化、大气污染、水污染等问题极大影响了我国农业生产。新疆农业生产的主要限制因子是干旱缺水，干旱对农业造成的损失相当于其他非生物自然灾害造成损失的总和，虽然棉花是相对比较抗旱的作物，但干旱仍会对棉花的品质和产量产生一定影响[3]。为了降低干旱缺水对棉花生产造成的损失，必需加快培育高产抗旱品种，这是降低干旱影响的一种有效方法[4]。增强棉花抗旱性有助于提高棉花植株的水分利用效率，从而提高棉花产量，减少因干旱造成的直接经济损失。因此，筛选和鉴定抗旱性强的亲本资源材料对棉花抗旱品种培育有重要意义。

棉花种质资源收集与保存数量日益增加，使得高效利用这些资源变得十分困难，因此对种质资源的评价显得越来越重要。Frankel等[5]于1984年首次提出了核心种质的概念，即以最少数量的遗传资源最大限度地代表整个资源群体的遗传多样性及整个群体的地理分布，以此来提高种质资源的利用效率。核心种质遴选了不同地理位置的材料、表型性状变异广泛的材料、品种之间具有差异（野生种/驯化种/地方品种等）的材料。材料的选择直接决定了核心种质的表型和遗传变异组成，因此，核心种质的选择应尽可能地保证种质资源的遗传多样性。

单一的指标和单一的评价方法只能反映胁迫条件下某一性状对干旱的敏感性，而不能有效地反映干旱胁迫下作物的综合表现。抗旱性综合度量值（drought resistance comprehensive evaluation value，D）是使用多个性状的加权隶属函数值，其整合了不同性状的抗旱系数[6‐7]，能有效反映干旱胁迫下农作物的综合性能。这种综合评价方法已在多种作物中应用[8-15]，已有30个性状被作为耐旱性评价的重要指标。这些指标被广泛用于小麦、棉花和玉米的抗旱性研究[16-18]。本研究设置2种水分胁迫处理，基于12个性状对棉花的抗旱性进行综合评价，同时对2种胁迫方式进行评价，以探究2种胁迫之间的差异，通过综合分析法筛选抗旱种质和关键性状。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在课题组前期研究[19-21]基础上，根据Frankel等[5]对核心种质的定义，以不同地理来源、表型变异广泛为原则，本研究选取了来自国内3大棉区（西北内陆4 份、长江流域3 份、黄河流域13 份）的20份种质资源和来自国外5个地区（美国6份、澳大利亚1份、非洲1份、法国1份、保加利亚1份）的10份种质资源。不同材料的12个表型性状在正常处理下变异系数在8.47%～30.64%。本研究的30份棉花种质资源（表1）均由新疆农业大学农学院作物遗传改良与种质创新重点实验室收集并提供。

1.2 试验方法

试验于2020 年4—10 月在新疆沙湾市（44°31′N、85°41′E）进行。沙湾市属于大陆性中温带干旱气候区，年有效积温较大。无霜期164～173 d，最长190 d。年均降雨量174.3 mm，年均降雪量74.3 mm。沙湾市独特的光热资源和昼夜温差为棉花的生长发育提供了有利条件。

田间试验采用随机区组设计，小区为1膜3行种植，膜幅1.80 m，种植行距76 cm，行长3.14 m。设置正常灌水处理（CK）、干旱胁迫处理Ⅰ（W1）和干旱胁迫处理Ⅱ（W2），每个处理2次重复。正常灌水处理：在棉花播种后1 d（4月中旬）灌水1次，灌水时间和灌水量同干旱胁迫处理，其后灌地9次。干旱胁迫处理Ⅰ：在棉花播种后1 d（4月中旬）灌水1次，花铃期再灌水1次。干旱胁迫处理Ⅱ：在棉花的花铃期（当地时间7月5日）停水2次（停水周期10 d），其余灌溉时间（7月25日后）和灌水量同正常处理。

1.3 测定项目及方法

于蕾期测定果枝始节数（the frist node fruitbranch，FNFB）和始节高度（height of the frist nodefruit branch，HFNFB）。始节高度（HFNFB）为棉花现蕾后从子叶节至第1果枝节位的高度。

花期测定果枝数（fruit branch，FB）、株高（plant height，PH）、上五果枝叶片数（leaves on topfive fruit branches number，LTFFBN）、主茎叶片数（main stem leaves number，MSLN）、开花数（flowernumber，FN）、棉铃数（boll number，BN）。果枝数（FB）为棉株主茎果枝数量，株高（PH）为棉株子叶节到主茎顶端的主茎高度，上五果枝叶片数（LTFFBN）为棉株上五台果枝叶片数量，主茎叶片数（MSLN）为棉株主茎叶片数量，盛花期记录每日开花数（FN），吐絮期记录棉株结铃数（BN）。

吐絮期测定籽棉产量（cotton seed yield，CSY）、皮棉产量（cotton lint yield，CLY）、衣分（lint percent，LP）、单株产量（yield per plant，YPP）。籽棉产量（CSY）为收获20铃直接称重为籽棉重，皮棉产量（CLY）为轧花后称取20铃棉絮质量为皮棉产量，完整收获5株植株的所有棉铃，其籽棉产量的均值记作该品种的单株产量（YPP）。

从每个处理的2个重复中连续选择3株长势均匀的植株进行测量，按照《棉花种质资源描述规范和数据标准》[22]中的方法对30份种质材料的相关指标进行调查记录。

1.4 数据处理

用Excel 2013进行基础数据统计和计算；用SPSS 25.0 进行主成分分析（principal componentanalysis，PCA）；用R-4.0.5 进行差异分析、聚类分析、相关性分析。抗旱评价包括干旱变异指数（drought variability index，VId）、抗旱系数（droughtresistance coefficient，DC）、抗旱性综合度量值（D）。

2 结果与分析

2.1 单一指标在不同处理下的统计分析

30份棉花种质资源在不同干旱胁迫处理下的描述性统计结果如表2所示，不同指标对干旱的响应程度不同，其中有9个性状的均值在2种干旱胁迫处理下均低于正常灌水处理。不同处理下各组性状的变异系数表现为：正常灌水处理（CK）在8.47%～30.64%，干旱胁迫处理Ⅰ（W1）在9.24%～30.06%，干旱胁迫处理Ⅱ（W2）在6.42%～35.43%，3种处理的单株产量变异系数均最大。

变异系数显示了不同材料间各性状存在的差异，其变化幅度反映了某一指标对干旱的响应程度，变化幅度越大说明其对干旱胁迫越敏感。为了更准确地描述这种变化幅度，引入干旱变异指数（VId）。不同程度的干旱胁迫使棉花性状产生了不同幅度的变化。由表3可知，干旱胁迫处理Ⅰ（W1）中只有果枝始节数、上五果枝叶片数、单株产量3个性状的干旱变异指数小于10%，其余9个指标的干旱变异指数在10.12%～57.55%，干旱变异指数最大的是果枝始节高（57.55％），最小的是单株产量（1.91%）。

干旱胁迫处理Ⅱ（W2）只有果枝始节数和皮棉产量2个性状的干旱变异指数小于10%，其余10个指标的干旱变异指数在10.79%～56.13%，干旱变异指数最大的是主茎叶片数（56.13%），最小的是皮棉产量（7.40%）。在2种干旱胁迫下共有8项指标的变异指数大于10%，说明选取的指标具有一定的代表性。果枝始节高是2种胁迫下综合干旱变异指数最大的，说明此指标受环境影响较大，对干旱较敏感。

2.2 棉花不同性状对干旱的响应分析

为了进一步探究棉花种质资源在不同干旱胁迫处理下各性状的表现，对12种指标进行差异分析。由图1可知，干旱胁迫处理Ⅰ（W1）下，12个性状与对照（CK）相比均有显著差异；干旱胁迫处理Ⅱ（W2）下，12个性状中有果枝数、株高、开花数、棉铃数、上五果枝叶片数、主茎叶片数、籽棉产量、皮棉产量、单株产量9个性状与对照（CK）有显著差异。2种胁迫处理相比，果枝始节高、株高、籽棉产量、皮棉产量、单株产量5个性状差异显著。

2种胁迫处理与对照相比，有差异性的性状不同，说明不同性状指标对不同程度干旱有不同的响应，相较于其他性状，W2处理下的始节数、始节高、衣分3个性状与对照均没有显著差异。2种胁迫处理相比，营养生长阶段的一些指标如果枝始节数、果枝数、上五果枝叶片数、主茎叶片数没有明显的差异，但生殖生长阶段的相关指标如籽棉产量、皮棉产量、单株产量却差异显著，可能是棉花在受到干旱胁迫影响时营养生长和生殖生长同时进行的平衡会被打破，而优先进行营养生长来满足植株生长的基本所需。

2.3 主成分分析筛选关键抗旱指标分析

主成分分析（PCA）是将多个指标降维后转换为几个关键指标，降低数据维度，而不会丢失原始信息，本研究利用12个指标进行主成分分析。由表4可知，干旱胁迫处理Ⅰ（W1）下通过对抗旱系数进行主成分分析，其中特征值>1的5个主成分解释的总方差达到77.307%。主成分1（principalcomponent 1，PC1）的特征值为3.015，贡献率为25.128%，其中主茎叶片数、果枝始节高，主茎叶片数的荷载最大，代表植株生长因子； 主成分2（principal component 2，PC2）的特征值为2.564，贡献率为21.365%，其中皮棉产量、衣分，皮棉产量荷载最大，代表棉花质量因子；主成分3（principalcomponent 3，PC3）的特征值为1.381，贡献率为11.506%，其中单株产量荷载最大，代表产量因子；主成分4（principal component 4，PC4）特征值为1.303，贡献率为 10.862%，上五果枝叶片数荷载最大，代表光和作用因子；在主成分5（principalcomponent 5，PC5）中，特征值为 1.014，贡献率为8.447%，其中株高荷载最大，代表株高因子。主成分分析结果表明，在干旱胁迫处理Ⅰ（W1）后，主茎叶片数、皮棉产量、单株产量、上五果枝叶片数和株高变化较明显。

由表5可知，干旱胁迫处理Ⅱ（W2）下通过对抗旱系数进行主成分分析，其中特征值>1的4个主成分解释总方差的65.778%。PC1的特征值为2.938，贡献率为24.480%，其中果枝始节高、主茎叶片数，果枝始节高的荷载最大，代表植株发育因子；PC2的特征值为2.048，贡献率为17.064%，其中衣分荷载最大，代表棉花质量因子；PC3的特征值为1.670，贡献率为13.916%，其中皮棉产量荷载最大，代表产量构成因子；PC4的特征值为1.238，贡献率为 10.319%，其中上五果枝叶片数荷载最大，代表光和作用因子。主成分分析结果表明，在干旱胁迫处理Ⅱ（W2）后，果枝始节高、衣分、皮棉产量、上五果枝叶片数变化较明显。

2.4 棉花的抗旱性评价分析

棉花的抗旱性受多种因素的影响，靠单一指标不能准确评价各材料间抗旱性的差异，有必要对各种质资源进行综合评价。根据指标权重和隶属函数计算抗旱性综合度量值（D），D 值越大表明其抗旱能力越强，反之其对干旱越敏感。由表6可知，W1处理下‘中棉所41‘晋棉46‘新陆早7号等材料具有较好的抗旱性；‘鲁棉2号‘新陆中8号‘中棉所50较为敏旱。在W2处理下，‘新陆早7号‘徐州6号‘泗168具有较好的抗旱性；‘保2367‘新陆中8号‘酒棉8号较为敏旱。

通过试验发现，干旱胁迫处理Ⅰ（W1）的D 值离散较大（0.285～0.774），产量损失较大（表2），只有正常产量的58%。干旱胁迫处理Ⅱ（W2）的D值离散较小（0.231～0.697），产量损失较少（表2），占正常产量的77%。干旱胁迫处理Ⅰ（W1）的D值离散程度较大，说明该处理能更清晰地凸显棉花的抗旱性，能较好地区分抗旱性材料和敏旱性材料，但以产量损失严重为代价。干旱胁迫处理Ⅱ（W2）虽然产量损失较少，但判断抗旱性相近的资源材料时没有更明显的效果。

2.5 不同处理下各性状与D 值的相关性分析

为进一步探究各性状与抗旱性综合度量值（D）之间的关系，利用12个性状在2种胁迫处理下的抗旱系数与D 值进行相关性分析。由图2可知，在干旱胁迫处理Ⅰ（W1）下，果枝始节数（FNFB）、果枝始节高（HFNFB）、果枝数（FN）、株高（PH）、主茎叶片数（MSLN）、皮棉产量（CLY）和衣分（LP）7个指标与D 值存在极显著正相关；开花数（FN）、棉铃数（BN）、上五果枝叶片数（LTFFBN）、籽棉产量（CSY）、单株产量（YPP）与D 值相关不显著。

由图3可知，在干旱胁迫处理Ⅱ（W2）下，果枝始节数（FNFB）、果枝数（FN）、株高（PH）、皮棉产量（CLY）和衣分（LP）5个指标与D值存在极显著正相关；单株产量（YPP）与D 值存在极显著负相关；果枝始节高（HFNFB）、开花数（FN）、棉铃数（BN）、上五果枝叶片数（LTFFBN）、主茎叶片数（MSLN）、籽棉产量（CSY）与D值相关性不显著。

相关性结果分析发现，2 种胁迫处理下与D值存在极显著正相关的共有指标有5个，分别为果枝始节数、果枝数、株高、皮棉产量和衣分，说明这5个指标对干旱较为敏感，能较早对干旱胁迫做出响应，因此，这5个指标可以作为抗旱性评价的优选指标。

2.6 棉花耐旱指标综合筛选分析

不同性状对干旱的响应显示，2种胁迫与对照相比，果枝始节数、株高、开花数、棉铃数、上五果枝叶片数、主茎叶片数、籽棉产量、皮棉产量、单株产量9个性状有显著性差异。PCA降维法通过简化多个变量选取关键主成分作为代表性变量发现，在2种处理下皮棉产量和上五果枝叶片数都有较高的贡献率，被选为关键指标。不同处理下，各性状与D 值的相关性结果显示，2种胁迫下与D值都显著相关的指标共有5个，分别为果枝始节数、果枝数、株高、皮棉产量和衣分。综合上述结果发现，在所有的分析中皮棉产量与棉花的抗旱性都高度相关，因此认为皮棉产量可以作为关键的棉花耐旱指标。

2.7 2 种胁迫处理综合聚类分析

根据指标权重和隶属函数计算D 值，并根据2种胁迫处理的D 值综合划分不同材料的类别。根据聚类结果（图4），30份棉花资源材料可聚为4类，第Ⅰ类为抗旱材料，第Ⅱ类为中抗材料，第Ⅲ类为敏感材料，第Ⅳ类为高敏材料。其中，第Ⅰ类主要包括‘中棉所41‘新陆早7号等6份材料；第Ⅱ类主要包括‘晋棉46‘新陆早31号等11份材料；第Ⅲ类主要包括‘中棉所17‘鲁1138等5份材料；第Ⅳ类主要包括‘新陆中8号‘酒棉8号等8份材料。6份抗旱材料中5份为我国3大棉区推广种植的材料，8份高敏材料中4份为国外引进材料，这可能是由于地理环境的差异所引起的。

3 讨论

俞希根等[23]、李少昆等[24]研究发现，花铃期干旱对棉花产量和品质的影响最严重。因此，在花铃期研究胁迫条件下植株的变化情况十分重要，本研究的2种胁迫处理选择在花铃期进行。已有研究对作物的抗旱性评价多数只设置1种胁迫处理，本研究运用了2种胁迫处理，鉴定出的抗旱种质和关键指标更有说服力，同时本研究也鉴别了2种胁迫处理间的差异，为棉花抗旱育种提供理论依据。

作物抗旱性主要体现在产量方面，因此出现了以抗旱系数、抗旱指数等产量指标为依据的单一指标直接评价法[25‐26]。随着对作物抗旱问题的深入研究，不同的抗旱评价方法也被提出。黎裕等[27]认为，抗旱性和产量都具有复杂的遗传机制，应该从多方面进行抗旱性评价。近年来，普遍认为结合多种指标、多种方法的综合抗旱性评价比较可靠，也研究和提出了基于抗旱系数、主成分分析和权重分析的加权隶属函数法。徐银萍等[28]利用综合度量值对50份大麦资源进行抗旱性鉴定发现，基于D值鉴定的种质与聚类结果与作物田间实际抗旱性更为接近。刘光辉等[29]通过对90份陆地棉的抗旱鉴定发现，D 值遗传率最高，是适合进行评价的方法。Sun等[30]通过3年的水分胁迫试验发现，D 值与棉花的减产值存在线性关系，且在3年内呈显著相关，表明D 值可以表示抗旱强度。

本研究通过2种水分胁迫处理并利用多种分析方法相结合的方式对棉花的抗旱性进行评价。主成分分析通过降维简化原有信息，可以用来解释和描述种质抗旱性和耐盐性的重要指标[31-33]。本研究通过主成分分析分别得到了5（W1处理）和4（W2处理）个主成分，这些主成分分别解释了77.307% 和65.778% 的总变异，接着计算各个材料的隶属函数值，最后计算D 值，再根据D 值大小对各个材料进行抗旱性排序。最后基于D 值对2种处理下的30份棉花资源材料进行综合性聚类分析，鉴定出了相对抗旱与敏旱的种质资源。聚类分析将30份棉花种质资源分为4类：抗旱性材料6份、中抗材料11份、敏感材料5份、高敏材料8份，分组类型与D 值的鉴定结果一致。综合评价的结果与刘鹏鹏等[34]、闫成川等[19]、郑巨云等[35]鉴定结果相比，中间材料存在较多交集，极端材料存在较少交集，这可能是由于评价指标的选择、试验环境、试验设计不同造成的。

植物的耐旱机制非常复杂，对此许多研究者在指标选择上从各个方面做了大量研究[36]。本研究运用的抗旱性综合度量值（D）是基于12个指标综合得出的结果，通过D 值的评价可以筛选出综合抗旱能力较强的种质，但为了能更准确可靠地描述指标与D 值之间的关系，应该选择关键性的指标。本研究通过不同性状对干旱的响应，主成分分析不同处理下各性状与D 值的相关性分析逐步筛选出了1个关键抗旱指标，即皮棉产量。研究结果为棉花抗旱育种提供了资源。

参 考 文 献

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（责任编辑：胡立霞）