幼化和外源激素对娜塔栎嫩枝扦插生根的影响及其生根解剖学观察

收稿日期Received：2022-09-01""" 修回日期Accepted：2023-06-21

基金项目：江苏省林业科技创新与推广项目（LYKJ38）。

第一作者：卜晓婷（1140573769@qq.com）。

*通信作者：李淑娴（shuxianli@njfu.com.cn），教授。

引文格式：

卜晓婷，付威，李淑娴，等. 幼化和外源激素对娜塔栎嫩枝扦插生根的影响及其生根解剖学观察. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：129-136.

BU X T， FU W， LI S X， et al. Effects of rejuvenation and hormone treatment on the rooting of softwood cuttings of Quercus texana and anatomical observations of rooting. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：129-136.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202209004.

摘要：【目的】研究幼化、激素处理对娜塔栎（Quercus texana）嫩枝扦插生根的影响，观察生根过程中插穗不定根的形成过程，探究娜塔栎扦插生根困难的原因，为娜塔栎的扦插繁殖提供理论依据和技术借鉴。【方法】以幼化（6 年生母树平茬后的苗木）、6 年生母树上剪取的当年生半木质化娜塔栎插条为材料，分别用不同质量浓度的吲哚丁酸（IBA）+萘乙酸（NAA）+间苯三酚（THB）的混合溶液浸泡插穗基部10 min，以清水处理相同时间为对照（CK），于扦插75 d后计算各处理插穗的愈伤率、生根率、根系指数和根系效果指数；同时，以幼化半木质化娜塔栎插条为材料，对不同生根阶段的插穗用FAA标准固定液固定，采用石蜡切片技术对插穗不定根的形成过程进行解剖观察。【结果】植物激素处理能显著提高娜塔栎扦插的生根效果，幼化及6年生母树插穗的生根率均表现出处理组的生根率高于对照组，其中生根率最高可达43.3%。双因素方差分析表明，幼化处理是影响娜塔栎扦插生根的重要因素，且各指标的综合分析排序发现，幼化插穗生根效果大于6年生母树插穗的。利用石蜡切片法观察娜塔栎生根过程茎部的解剖构造，发现刚剪取的插穗不含有潜伏状根原基，属于诱导根原基生根类型；存在愈伤生根和皮部生根的，属混合生根类型；解剖学观察还发现茎部韧皮部中连续的环状厚壁细胞阻碍了不定根的伸长生长。【结论】以IBA 500 mg/L+NAA 250 mg/L+THB 50 mg/L的混合溶液处理幼化娜塔栎插穗基部10 min，其扦插生根效果最佳；但是否为最适浓度需进一步验证。插穗属于诱导根原基生根类型；韧皮部存在环状连续的韧皮纤维（厚壁细胞）是导致其生根困难的原因之一。不定根原基发生的方式有两种：一种是愈伤组织内发生不定根原基，另一种是形成层附近的细胞分裂形成根原基。

关键词：娜塔栎；扦插；激素处理；幼化处理；解剖学观察

中图分类号：S688.9；S718""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0129-08

Effects of rejuvenation and hormone treatment on the rooting of softwood cuttings of Quercus texana and anatomical observations of rooting

BU Xiaoting1， FU Wei1， LI Shuxian1*， XU Zhibiao2， PENG Daqing2， XU Linqiao2

（1. State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， Key Laboratory of Tree Genetics and Biotechnology of Ministry of Education， Key Laboratory of Tree Genetics and Silvicultural Sciences of Jiangsu Province，" College of Forestry and Grassland， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 2.Yancheng Forest Farm of Jiangsu Province， Yancheng 224136， China）

Abstract： 【Objective】This study was performed to investigate the effects of rejuvenation and hormone treatment on the rooting of Quercus texana cuttings and obverse the formation process of adventitious roots during the rooting process. This was done to explain the reasons behind the difficulty of rooting Q. texana cuttings to provide a theoretical basis and technical reference for the subsequent cutting propagation of Q. texana.【Method】Using the rejuvenated （seedlings after the flat stubble of the six-year-old parent stocks） and the annual semi-woody branches cut from the six-year-old seedlings as materials to make cuttings， the bases of the cuttings were treated with the mixed solution of IBA， NAA， THB and soaked for 10 min. Furthermore， cuttings treated with water for the same duration were taken as the control （CK）. After cutting for 75 days， we determined the callus rate， rooting rate， root index and root effect index of the cuttings of each treatment. Meanwhile， the formation process of the adventitious roots of cuttings from semi-woody branches of rejuvenated Q. texana was anatomically observed with the paraffin section technique.【Result】Hormone treatments could significantly improve the rooting effect of Q. texana cuttings， and the results showed that the rooting rates of the treatment groups were higher than that of the control group in both the rejuvenated and six-year-old cuttings， with the highest rooting rate reaching 43.3%. The two-factor analysis indicated that the rejuvenation treatment was a crucial factor affecting the rooting of Q. texana cuttings. Additionally， through the comprehensive analysis and ranking of various indicators， we found that the rooting effect of the rejuvenated cuttings was better than that of the six-year-old cuttings. The anatomical structure of the stem during the rooting process of Q. texana was observed with the paraffin section method， and it was found that the stem of new cuttings did not contain latent primordia， which belonged to the induced root primordium rooting type. Callus and skin rooting existed， which were classified into the mixed rooting type. Moreover， anatomical observation found that the phloem of the stem contained continuous annular thick-walled tissue， which hindered adventitious root elongation.【Conclusion】The best rooting effect of the cuttings was achieved when the cuttings were made from rejuvenated Q. texana seedlings， with the base part soaked in the IBA （500 mg/L），NAA （250 mg/L） and THB （50 mg/L） mixed solution for 10 min. Anatomical observation of the stem during the rooting process revealed that the stem did not contain latent root primordia， which belonged to the type of induced primordium rooting. The presence of annular continuous phloem fibers （thick-walled tissue） in the phloem is one of the reasons for rooting difficulty. There are two pathways in which adventitious root primordia can occur： one is through the emergence of adventitious root primordia from the callus， and the other is through cells that divide near the cambia to form root primordia.

Keywords：Quercus texana; cutting; hormone treatment; rejuvenation; anatomical observation

娜塔栎（Quercus texana）为壳斗科（Fagaceae）栎属（Quercus）落叶乔木，主干通直，树皮灰色或棕色，树冠塔状。叶片形状奇特，边缘深裂呈锯齿状，每年11月初叶片开始变红或呈黄色，挂叶期可至翌年1月，观赏价值极高，可在庭院、广场、公园中孤植，亦可营建片林或作为行道树，是国际上公认的优良园林绿化树种。娜塔栎木材白色或浅棕色，坚实沉重，纹理美观，是高档家具及装饰的优良用材树种，具有广阔的应用前景。

娜塔栎以种子繁殖为主，但该树种要10 a后才能开花结实，且种子存在大小年现象，很难满足育苗生产的需求。随着无性系林业的推广，扦插繁殖已成为林木繁殖的一种重要方式。外源激素处理特别是混合激素处理是促进插穗生根的重要措施之一。娜塔栎属扦插难生根树种，其插穗切口易产生较高含量的单宁等物质抑制生根，使用外源激素浸泡切口能有效提高娜塔栎的扦插生根率。陈晨等研究表明，使用质量浓度为200 mg/L的生根粉（ABT）溶液浸泡插穗基部，生根率为33.3%，显著高于未处理插穗。卜晓婷等研究表明，母树年龄是影响娜塔栎扦插生根的因素之一，树龄越大，生根率越低，而幼化处理是提高林木扦插生根率的重要技术手段之一;其次，插穗基部的解剖学结构与植物扦插生根有着密切关系，但以往关于娜塔栎扦插这两方面的研究内容鲜有报道。另外，娜塔栎扦插时插穗极易腐烂，对扦插期间的管理技术要求极高，尽管乔孝禄等的研究中扦插生根率较高，但8月外界环境温度较高，给扦插期间的管理带来很大麻烦，因此有必要探求其他扦插时间娜塔栎的生根效果。本研究拟用6 年生的娜塔栎为采穗母树，以当年新抽生的嫩枝为材料，从幼化处理、外源激素浓度两个方面探索9月最适合其扦插生根的条件，同时探究形态解剖结构与插穗生根的关系，旨在进一步了解娜塔栎的扦插生根特性，为其扦插育苗生产提供指导。

1" 材料与方法

1.1" 试验地概况

扦插材料取自南京市溧水区白马镇南京林业大学白马教学科研基地（119.02°E，31.65°N），属亚热带季风气候，年均气温15.5 ℃，年均日照时间2 180 h，年均降水量1 057 mm，四季分明。土壤有机质含量低，较为贫瘠。扦插试验地位于江苏省南京市溧水区南京朋合农业开发有限公司，扦插池位于基地搭建的塑料大棚内，大棚上方设有自动喷水设施和遮阴网。

1.2" 扦插床的制备

扦插池南北走向，规格1.2 m×20.0 m。扦插前1～2 d将太阳暴晒过的泥炭和珍珠岩按体积比7∶3混合拌匀后铺在扦插池中，厚度约20 cm，再用1 000 mg/L高锰酸钾溶液浇透备用。扦插完成后，在扦插池上方使用透明塑料薄膜搭建小拱棚进行保湿，拱棚外覆盖1层遮阴网。

1.3" 插穗的制作与处理

以娜塔栎6年生的母树及幼化（6 年生母树在2020年春平茬后萌生）的枝条作为采穗植株，于2020年9月15日早上选择生长健壮、芽饱满且无病虫害的当年生半木质化枝条做插条，剪取插条后做好保湿工作，及时运往南京朋合农业开发有限公司。插条运往公司后及时将其剪制成长度为8～10 cm的插穗，上端保留1～2片叶子，每片叶子剪去1/2，插穗上端平切，距上芽约1 cm，下端45°斜切。每30根插穗为1捆，用湿毛巾覆盖，置于阴凉处待用。采用幼化、外源激素双因素随机区组试验，外源激素质量浓度参照乔孝禄等的方法，采用低（L）、中（M）、高（H）梯度浓度的吲哚乙酸（IBA）+萘乙酸（NAA） + 间苯三酚（THB）混合激素（按体积比1∶1∶1混合）浸泡插穗基部10 min，以清水处理相同时间为对照（CK）；每处理重复3次，每重复30根插穗。具体处理方法见表1。

1.4" 生根情况统计

扦插后定期观察插穗基部的变化，并做好记录。扦插75 d后（2020年12月1日）从各重复组中随机抽取10根插穗，进行生根指标的测定和计算。测定指标包括愈伤率（%）、生根率（%）、平均一级根数（条）和平均一级根长（cm），计算生根指数、根系效果指数。采用主成分分析法和隶属函数值法，对各处理的生根效果进行综合评价。各指标计算公式如下：愈伤率为形成愈伤组织的插穗数占插穗总数百分比；生根率为形成不定根的插穗数量占插穗总数百分比；生根指数为生根率、平均根数、平均根长的乘积；根系效果指数为平均根长、生根数量的乘积占扦插穗总条数的比例。参照文献计算综合指标值（Z）。

隶属函数值：U（Zj）=Zj-ZminZmax-Zmin，j=1，2，……

式中：Zj表示第j个因子的得分值;Zmin表示第j个因子得分的最小值;Zmax表示第j个因子得分的最大值。

权重：Wj=Pj∑nj=1Pj，j=1，2，……

式中：Wj表示第j个主因子的权重;Pj表示第j个主因子的方差贡献率。

综合评价：D=∑nj=1。

式中：D为插穗在各处理用综合指标计算的综合评价值，D值越大，代表该处理效果越好。

1.5" 插穗基部解剖学观察

以幼化娜塔栎为材料，每隔15 d取样1次，直至生根结束。样品做好标记后置于冰盒内带回实验室处理。对不同生根阶段的插穗用FAA固定液固定，送至南京赛维尔生物公司进行包埋、石蜡切片的制作，经番红固绿染色后用Nikon Eclipse E100显微镜进行观察并采集图像。

1.6" 数据处理

采用Excel 2010、SPSS 17.0、Case Viewer 2.4进行数据统计分析，其中生根率、愈伤组织率指标需经过平方根反正弦标准化后再进行方差分析。

2" 结果与分析

2.1" 娜塔栎扦插生根进程观察

综合各处理的生根进程，可以将娜塔栎插穗的生根过程大致分为4个阶段：①愈伤组织诱导期，扦插15 d后，插穗基部的切口部位开始膨大，在切口位置产生白色透明的愈伤组织（图1b）。②不定根诱导期，扦插15～30 d后，愈伤组织颜色加深、继续膨大，并伴有少量插穗长出白色芽状不定根（图1c、1d）。③不定根形成期，扦插30 d后，插穗的不定根开始形成，从愈伤组织或插穗皮部伸出，此时根系颜色浅、根脆弱（图1e、1f）。④不定根伸长生长期，扦插后45～60 d，不定根开始伸长、加粗，且不定根数量增多，颜色变深，完成生根过程（图1g、1h、1i）。

2.2" 幼化和激素处理对娜塔栎插穗生根的影响

幼化和激素处理对娜塔栎各扦插生根指标有着不同的影响（表2），幼化处理后，同一质量浓度激素处理的插穗，各个生根指标总体上均优于6年生母树的插穗。其中，各幼化处理插穗采用激素处理后生根率、一级根数、生根指数和根系效果指数共4个指标与6年生材料差异显著（P＜0.05），各处理幼化插穗的平均生根率较6年母树的插穗提高了110.6%，幼化插穗的平均一级根数和生根指数较6年生分别高出了92.3%和277.8%，说明幼化处理在一定程度上可以提高娜塔栎插穗的生根效果。

外源激素是影响娜塔栎嫩枝扦插生根的因素之一。从表2可以发现，无论是幼化材料，还是6年生母树的插穗，激素处理后各生根指标整体优于对应的CK组，经激素处理的插穗平均生根率较CK组高出了122.7%；其中，幼化插穗的L1处理后其愈伤率和生根率最优，分别为65.6%、43.3%；而6年母树插穗经900 mg/L混合溶液处理的愈伤率和生根率最高，为60.0%和21.1%。随着激素浓度的升高，幼化插穗生根率呈现下降的变化趋势，而6年母树插穗的生根率则持续上升，说明母树年龄越大，提高生根率所需的激素浓度越高，但浓度过高则会抑制幼龄母树的插穗生根。

幼化和激素浓度对娜塔栎生根指标影响的双因素方差分析见表3。由表3可以发现，除二者的交互作用对生根指数无显著性差异外，其余各因素与生根指标间均存在极显著差异（P＜0.01），说明激素浓度和幼化处理对娜塔栎扦插生根均有较显著的影响。各因素对插穗生根效果的影响大小顺序为：幼化处理＞激素浓度＞幼化处理×激素浓度，说明幼化处理是影响插穗生根的重要因素。

2.3" 娜塔栎生根指标的主成分分析和各处理的综合评价值

对不同处理下各生根指标进行主成分分析，可将各指标分为两个主成分：主成分1包括生根率、一级根数、一级根长、生根指数和根系效果指数；主成分2中仅含有愈伤率。主成分1和主成分2的变异贡献率分别为61.10%、15.30%，二者的累计贡献率为76.40%，表明这两个主成分可代表6个测定指标76.40%的信息。根据变异贡献率求得主成分1和主成分2的权重系数分别为0.80、0.20。根据两个主成分信息，计算综合指标值Z1、Z2，隶属函数值U1、U2。对不同年龄和激素处理下各生根指标进行隶属函数值综合分析，其综合评价及排序见表4。各组合D值由大到小依次为：L1＞M1＞H1＞M6＞H6＞L6＞CK1＞CK6，由此可以推出L1组合即IBA 500mg/L+NAA 250 mg/L+THB 50 mg/L的混合溶液处理幼化插穗为娜塔栎嫩枝扦插的最优组合；而6年生材料的最优处理组合为IBA 700 mg/L+NAA 350 mg/L+THB 50 mg/L的混合溶液。综合排序结果进一步说明了幼化插穗的生根效果优于6年生母树的插穗，同时证明了激素处理可以提高插穗的生根效果。

2.4" 娜塔栎嫩枝扦插繁殖的生根解剖学观察

2.4.1" 娜塔栎插穗茎部解剖构造

对未经处理（扦插0 d）的娜塔栎插穗的横切面进行解剖学观察，发现插穗基部由周皮、皮层和维管组织3部分组成（图2a）。最外层为周皮，由数层形状规则、排列整齐的长方形细胞组成，包括木栓层、木栓形成层和栓内层。皮层位于周皮以内，由长椭圆形的多层薄壁细胞组成，细胞间有一定空隙，排列较为疏松（图2b方框内）。皮层内是维管组织系统，由表及里依次为韧皮部、维管形成层、木质部和髓（图2b）。韧皮部内含有1层较宽且成团的厚壁组织细胞，即韧皮纤维。维管形成层位于韧皮部与木质部之间，由若干层排列紧密的分生细胞构成。木质部在形成层以内，在茎的横切面上占的面积最大。切片中心是髓，由较大的薄壁细胞构成，细胞内含有贮藏物质如淀粉粒等。观察发现，茎内部不存在潜伏根原基，说明娜塔栎嫩枝扦插生根属于诱生根原基类型。

2.4.2" 插穗不定根形成过程

经观察发现，娜塔栎生根过程中生根包括愈伤组织生根和皮部生根两种类型。

1）愈伤组织生根型。

扦插后插穗基部形成层细胞恢复分生能力，分裂产生体积较大、排列疏松的薄壁细胞，构成愈伤组织（图3a）。随后，愈伤组织进一步增殖，体积增加突破周皮（图3b）。图3c显示愈伤组织增殖迅速，覆盖在韧皮部纤维细胞外侧，后期在愈伤组织中特化形成不定根的结构（图3d），最终不定根突破插穗基部愈伤组织及其周皮（图3d）。

2）皮部生根型。扦插一段时间后，形成层出现明显加宽现象（图4a）。同时，插穗内的维管形成层与髓射线交汇处的薄壁细胞分裂活动强烈，产生一小团与周围细胞明显不同、排列紧密、细胞质较浓的薄壁细胞，即根原始体细胞（图4b）。根原始体细胞不断增殖，进而形成不定根（图4c）。不定根继续发育，突破韧皮部、皮层和周皮，最终通过皮孔或树皮开裂处伸出，形成不定根，完成生根过程（图4d）。

3" 讨" 论

3.1" 幼化处理与娜塔栎嫩枝扦插生根的关系

本研究发现幼化处理是影响插穗生根的重要因素，李永成等12〗在楸树的扦插研究中也发现，1年生苗木经平茬幼化后，其生根率最高可达90.3%。娜塔栎幼化后插穗生根率提高，主要是由于幼化在保持植物组织幼嫩性的同时还可以增强生根激素的活性，从而促进插穗生根。而6年生母树因树龄过大，其激素水平、营养物质含量降低，植物细胞的脱分化和再分化的能力降低，大大影响了插穗的生根率。另外，随着采穗母树年龄的增长，插穗内生根抑制物的含量也会不断增加，这也可能是6年生娜塔栎插穗生根率低的原因之一。

3.2" 外源激素浓度与娜塔栎生根的关系

本研究发现，采用不同质量浓度的IBA+NAA+THB混合激素溶液处理娜塔栎插穗，可以提高其嫩枝扦插的生根率。高林等研究表明，适宜浓度的外源激素，如700 mg/L的ABT+IBA+NAA处理石生茶藨子（Ribes saxatile）后扦插效果最好，而质量浓度过高如900 mg/L混合溶液处理插穗，则会抑制生根。本研究还发现，娜塔栎嫩枝扦插的激素浓度需随母树年龄的变化而变化，这主要是由于树龄较大时，需要较高浓度的激素处理来调动插穗体内物质之间的转化。综合评价来看，IBA 500 mg/L+NAA 250 mg/L+THB 50 mg/L的混合激素处理幼化插穗为娜塔栎嫩枝扦插的最优组合，但该浓度为本研究的最低浓度，幼化娜塔栎嫩枝扦插的最适浓度是否更低还有待进一步探讨。不过，生产上可从幼化母树上剪取插穗，在9月进行扦插能得到较高的生根率。

3.3" 插穗解剖结构与娜塔栎生根的关系

茎部的解剖学结构与其生根难易程度有着密切的关系。茎部存在潜伏根原始体或诱导根原基发生的部位多，且插穗茎部不存在环状厚壁组织或厚壁组织存在但不连续时，扦插生根相对容易。而娜塔栎茎内不存在潜伏根原基，且韧皮部存在数层排列紧密且连续的环状厚壁组织，这是其扦插生根困难的原因之一。这与张猛等对费约果（Feijoa sellowiana）、鲁丹等对红桤木（Alnus rubra）的研究结果一致。不同植物诱导根原基发生的位点和数量也不同：柚木（Tectona grandis）、合欢（Albizia julibrissin）的不定根原基只发生于维管形成层及其附近的薄壁细胞，属单一位点发生，而娜塔栎的根原基起源于维管形成层及其附近的韧皮薄壁细胞和愈伤组织2个部位，属于多位点发生，这与叶小萍等对油茶（Camellia oleifera）的研究结果一致。

李焕勇等研究指出，插穗皮部生根较愈伤组织生根容易，且成活率高。而娜塔栎插穗多为愈伤组织生根类型。同样是愈伤组织，其在生根过程中的作用也不尽相同。徐笑玥发现中华金叶榆（Ulmus pumila ‘Jinye’）插穗产生的愈伤组织内无根原基，其主要作用是防止病原菌侵入和营养物质流失，而娜塔栎插穗的愈伤组织内部可以产生不定根原基，对不定根的形成和物质间的运输具有重要作用，与朱聃等对矮丛越橘（Vaccinium chamaebuxus）的研究结果一致，这可能也是娜塔栎扦插生根类型主要为愈伤组织生根的重要原因。

参考文献（reference）：

［1］陈叶平，赵颖，徐嘉科，等．舟山海岛3种国外栎树引种试验研究．现代农业科技，2013（20）：145，155．CHEN Y P，ZHAO Y，XU J K，et al．Experimental study on introduction of three kinds of foreign oaks in Zhoushan Island．Mod Agric Sci Technol，2013（20）：145，155．DOI： 10.3969/j.issn.1007-5739.2013.20.092.

［2］董筱昀，黄利斌，孙海楠，等．北美红栎优树子代测定试验初报．江苏林业科技，2019，46（4）：16-20．DONG X Y，HUANG L B，SUN H N，et al．Preliminary report on progeny test of superior trees of Quercus rubra．J Jiangsu For Sci Technol，2019，46（4）：16-20．DOI： 10.3969/j.issn.1001-7380.2019.04.004.

［3］刘博，谭军，王昊，等．基质、预处理及植物生长调节剂对娜塔栎嫩枝扦插的影响．金陵科技学院学报，2017，33（4）：75-79．LIU B，TAN J，WANG H，et al．Effects of different substrates，pretreatment and plant growth regulator to the softwood cutting of Quercus nuttallii．J Jinling Inst Technol，2017，33（4）：75-79．DOI： 10.16515/j.cnki.32-1722/n.2017.04.0018.

［4］陈晨，吴岐奎，张子晗，等．植物生长调节剂对娜塔栎插穗生根及其生理生化特性的影响．西南林业大学学报（自然科学），2019，39（3）：33-39．CHEN C，WU Q K，ZHANG Z H，et al．Effects of plant growth regulators on rooting capacity and physiological and biochemical characteristic of Quercus nuttallii cuttings．J Southwest For Univ （Nat Sci），2019，39（3）：33-39．DOI： 10.11929/j.swfu.201903113.

［5］卜晓婷， 乔孝禄， 徐晓华， 等. 母树年龄、采穗时期和抑制物质对娜塔栎生根的影响.东北林业大学学报，2022，50（2）：11-16，28.DOI：10.13759/j.cnki.dlxb.2022.02.013.BU X T， QIAO X L， XU X H， et al．Effects of parent stock age，cutting time and rooting inhibitors on stem cutting of Quercus nuttallii.J Northeast For Univ，2022，50（2）：11-16，28.DOI：10.13759/j.cnki.dlxb.2022.02.013.

［6］郑先波，李明，王昊，等．埋干幼化对新疆毛桃扦插生根的影响．河南农业大学学报，2017，51（1）：19-24．ZHENG X B，LI M，WANG H，et al．Effect of rejuvenating trunk burying on rooting of Prunus persica（L.）Batsch cuttings．J Henan Agric Univ，2017，51（1）：19-24．DOI： 10.16445/j.cnki.1000-2340.2017.01.004.

［7］刘燕．威宁短柱油茶插穗生根发育及生理特性研究．西部林业科学，2022，51（2）：13-19．LIU Y．Rooting development and physiological characteristics of Camellia saluenensis cuttings．J West China For Sci，2022，51（2）：13-19．DOI： 10.16473/j.cnki.xblykx1972.2022.02.003.

［8］乔孝禄，卜晓婷，徐晓华，等．娜塔栎嫩枝扦插生根过程中的生理变化．中南林业科技大学学报，2021，41（4）：86-92．QIAO X L，BU X T，XU X H，et al．Rooting characteristics of Quercus nuttallii softwood cuttings and its physiological changes．J Central South Univ For Technol，2021，41（4）：86-92．DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2021.04.010.

［9］马秋月，王玉虓，李淑顺，等.元宝枫扦插生根特性及解剖学探究.分子植物育种：1-8.http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220801.1830.004.html. MA Q Y， WANG Y X， LI S S， et al. Research on rooting characters and anatomical structure of Acer Truncatum cutting. Molec Plant Breed： 1-8.

王豪，陆云峰，黄华宏，等．枫香观赏新品种‘金钰’扦插繁育试验．福建林业科技，2022，49（1）：99-105．WANG H，LU Y F，HUANG H H，et al．Study on cutting propagation and quality evaluation of a new cultivar of Liquidambar formosana‘Jinyu’．J Fujian For Sci Technol，2022，49（1）：99-105．DOI： 10.13428/j.cnki.fjlk.2022.01.018.

丁丽萍，马力，占玉芳，等．基于主成分分析的不同激素处理下宁夏枸杞扦插生根效果的综合评价．经济林研究，2017，35（2）：110-115．DING L P，MA L，ZHAN Y F，et al．Comprehensive evaluation of rooting effect of different hormone treatments on Lycium barbarum cuttings based on principal component analysis．Nonwood For Res，2017，35（2）：110-115．DOI： 10.14067/j.cnki.1003-8981.2017.02.018.

李永成，张秋娟．楸树幼化扦插技术研究．河南林业科技，2009，29（3）：9-10．LI Y C，ZHANG Q J．Research on cutting techniques of" Catalpa bungei by plant rejuvenation．J Henan For Sci Technol，2009，29（3）：9-10．DOI： 10.3969/j.issn.1003-2630.2009.03.004.

郑先波，王昊，谭彬，等．埋干幼化处理对榛扦插生根的影响．经济林研究，2016，34（2）：147-151．ZHENG X B，WANG H，TAN B，et al．Effects of rejuvenating treatments through burying trunk on cutting rooting in Corylus．Nonwood For Res，2016，34（2）：147-151．DOI： 10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.02.027.

周幼成，钟秋平，邹玉玲，等．母树年龄、留叶方式和基质对千年桐扦插生根的影响．江西农业大学学报，2020，42（5）：1002-1012．ZHOU Y C，ZHONG Q P，ZOU Y L，et al．Effects of mother tree age，leaf retention and substrate on cutting rooting of Vernicia montana．Acta Agric Univ Jiangxiensis，2020，42（5）：1002-1012．DOI： 10.13836/j.jjau.2020112.

徐程扬，张忠辉，李绍臣．核桃楸枝条、插穗中生根抑制物质的含量．吉林林学院学报，1998（4）：212-215． XU C Y，ZHANG Z H，LI S C．Dynamic state of rooting inhibitor in branches and cuttings of Juglans mandshurica．J Jilin For Univ，1998（4）：212-215．

高林，由佳辉，杨小平，等．不同激素处理对石生茶藨子绿枝扦插的影响．分子植物育种，2021，19（15）：5129-5136．GAO L，YOU J H，YANG X P，et al．Effect of different hormone treatments on softwood cuttings of Ribes saxatile Pall．Mol Plant Breed，2021，19（15）：5129-5136．DOI： 10.13271/j.mpb.019.005129.

史锋厚，赵瑞，罗帅，等．红缨海棠嫩枝扦插生根解剖学观察．经济林研究，2018，36（3）：94-99．SHI F H，ZHAO R，LUO S，et al．The anatomical observation on the rooting of the soft-wood cutting of Malus ‘Hongying’．Non Wood For Res，2018，36（3）：94-99．DOI： 10.14067/j.cnki.1003-8981.2018.03.015.

AMISSAH J N，PAOLILLO D J，BASSUK N．Adventitious root formation in stem cuttings of Quercus bicolor and Quercus macrocarpa and its relationship to stem anatomy．J Amer Soc Hort Sci，2008，133（4）：479-486．DOI： 10.21273/jashs.133.4.479.

张猛，王丹，汤浩茹，等．费约果茎解剖结构与插条不定根的形成．林业科学，2010，46（7）：183-187，193．ZHANG M，WANG D，TANG H R，et al．Anatomical structure of stem and adventitious root formation of Feijoa cuttings．Sci Silvae Sin，2010，46（7）：183-187，193．DOI： 10.11707/j.1001-7488.20100727.

鲁丹，张瑞，彭方仁，等．红桤木扦插繁殖技术及生根过程的解剖学观察．西南林业大学学报，2013，33（2）：24-28，2．LU D，ZHANG R，PENG F R，et al．Studies on cuttage propagation technique and anatomical observation on the rooting process of Alnus rubra cuttings．J Southwest For Univ，2013，33（2）：24-28，2．DOI： 10.3969/j.issn.2095-1914.2013.02.006.

黄永芳，曾炳山，杨懋勋，等．柚木嫩枝扦插生根组织解剖学研究．华北农学报，2013（S1）：265-269．HUANG Y F，ZENG B S，YANG M X，et al．Study on anatomical structure of rhizogenesis tissues of the soft-wood cutting propagation for Tectona grandislinn．Acta Agric Boreali Sin，2013（S1）：265-269．

周祥明，刘玉堂，赵宪争，等．合欢硬枝扦插生根解剖及相关酶活性变化研究．植物研究，2016，36（1）：58-61．ZHOU X M，LIU Y T，ZHAO X Z，et al．Rooting anatomy of hardwood cutting for Albizia julibrissin Duraxx．and activity change of related enzymes during rooting process．Bull Bot Res，2016，36（1）：58-61．DOI： 10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.008.

叶小萍，黄永芳，羊海军，等．油茶插穗生根过程的解剖学观察．亚热带植物科学，2013，42（1）：35-39．YE X P，HUANG Y F，YANG H J，et al．Anatomical observation on the rooting process of Camellia oleifera cuttings．Subtrop Plant Sci，2013，42（1）：35-39．DOI： 10.3969/j.issn.1009-7791.2013.01.008.

李焕勇，刘涛，张华新，等．植物扦插生根机理研究进展．世界林业研究，2014，27（1）：23-28．LI H Y，LIU T，ZHANG H X，et al．Research progress in rooting mechanism of plant cuttings．World For Res，2014，27（1）：23-28．DOI： 10.13348/j.cnki.sjlyyj.2014.01.005.

徐笑玥．中华金叶榆嫩枝扦插繁殖技术和生根机理的研究．沈阳：沈阳农业大学，2016．XU X Y．Studies on the softwood cutting propagation technique and rooting mechanism of Ulmus pumila cv．Jinye．Shenyang：Shenyang Agricultural University，2016．

朱聃，吕凤霞，陶洪波，等．矮丛越橘扦插生根的形态解剖学研究．东北农业大学学报，2011，42（7）：143-146．ZHU D，LYU F X，TAO H B，et al．Study on anatomy of cutting rooting of Vaccinium angustifolium．J Northeast Agric Univ，2011，42（7）：143-146．DOI： 10.19720/j.cnki.issn.1005-9369.2011.07.027.

（责任编辑" 王国栋）