红蓝光质对银杏苗木生长生理特性及黄酮积累的影响

收稿日期Received：2023-03-25""" 修回日期Accepted：2023-11-12

基金项目：江苏省科技计划（资金）项目（BE2021367）；江苏高校优势学科建设工程资助项目（PAPD）。

第一作者：王改萍（wanggaiping@njfu.edu.cn），副教授。

*通信作者：曹福亮（fuliangcaonjfu@163.com），教授，院士。

引文格式：

王改萍，章雷，曹福亮，等. 红蓝光质对银杏苗木生长生理特性及黄酮积累的影响. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：105-112.

WANG G P， ZHANG L， CAO F L， et al. Effect of red and blue light quality on growth physiological and flavonoid content of Ginkgo biloba seedlings. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：105-112.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202303030.

摘要：【目的】探究红、蓝光质对银杏（Ginkgo biloba） 苗木生长特征、形态建成和次生代谢物积累的影响，为银杏苗木选择适宜光环境，提高叶用品质研究提供理论依据。【方法】选择1年生银杏幼苗为材料，采用发光二极管（LED）调制光源，设置红光（R）、蓝光（B）和红蓝光度比1∶1的混光（M）3个处理，以白光（W）为对照，研究红光和蓝光对银杏幼苗生长生理、光合效能及黄酮等积累的影响。【结果】B处理可显著提高银杏苗高（Plt;0.05），R、M处理下苗高低于W；R、B、M处理下，银杏苗木叶生物量、总生物量及叶质量比均低于W处理；R、M处理有利于银杏生物量向根部分配，B处理则有利于生物量向茎部分配。R、B、M处理对银杏叶片形态建成作用显著，叶宽、叶面积均低于W处理；R处理促进银杏苗木叶柄显著性伸长（Plt;0.05）。M、B处理可显著提高银杏总叶绿素及类胡萝卜素含量，且随着光质处理时间延长，叶片叶绿素含量呈增加趋势，R处理对光合色素积累起抑制作用；R、B、M处理下，银杏苗木净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均在84 d时达到最大值，胞间CO2浓度（Ci）在不同处理下变化幅度较小。R、B、M处理下，银杏Pn、Tr显著低于W处理（Plt;0.05）；Gs也在M、B处理下低于W处理。银杏叶中总黄酮含量从大到小在不同处理时期均表现为：Bgt;Mgt;Wgt;R，且B、M显著高于W，R则相反（Plt;0.05）；对银杏单株黄酮产量的测定，也发现B处理下黄酮产量相对W的提高了75.65％。【结论】光质处理影响银杏生长，显著提高黄酮积累，蓝、红蓝混光是较为理想的光质。研究结果可为光质在叶用银杏栽培上的推广应用提供理论依据。

关键词：银杏；光质；生长特征；形态建成；光合特性；总黄酮

中图分类号：S722；Q945""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0105-08

Effect of red and blue light quality on growth physiological and flavonoid content of Ginkgo biloba seedlings

WANG Gaiping1， ZHANG Lei1， CAO Fuliang1，2*， DING Yanpeng1，3， ZHAO Qun1，ZHAO Huiqin1，WANG Zheng1

（1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Forestry and Grassland， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China；2. Jiangsu Vocational College of Agriculture and Forestry， Zhenjiang 212400， China；3. Fujian Forestry Prospect and Design Institute， Fuzhou 350001， China）

Abstract： 【Objective】This research aims to explore the effects of red and blue light quality on growth characteristics， morphogenesis and accumulation of secondary metabolites of Ginkgo biloba seedlings， in order to provide theoretical basis for selecting suitable light environment and improving leaf quality of G. biloba seedlings.【Method】Taking 1-year-old seedlings of G. biloba as materials， under LED conditions，three different light qualities were set， namely red light（R）， multiple light （light intensity ratio of red to blue is 1∶1， M） and blue light（B），and white light（W） was used as control to explore the dynamic change rule of growth physiology， photosynthetic capacity and flavonoids accumulation.【Result】B treatment significantly increased the seedling height（Plt;0.05）， and which of the R and M treatment was lower than W（CK）. The leaves biomass， total biomass and leaves mass ratio of G. biloba seedlings under different light quality were lower than W（CK）. R and M treatment were beneficial to the distribution of the biomass to the root， while B treatment was beneficial to the distribution of biomass to the stem. The leaves morphogenesis was significantly affected by different light quality， and the leaves width and area were lower than W（CK）. R treatment significantly extended the petiole （Plt;0.05）. M and B treatment significantly increased the contents of total chlorophyll and carotenoid， while R treatment had the opposite effect， and chlorophyll content increased with the extension of light treatment time. Under different light quality， net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs） of G.boloba seedling reached the maximum value at 84 days， and intercellular CO2 concentration（Ci） changed little under different treatments.In the same treatment group，Pn and Tr were significantly lower than W（Plt;0.05）， Gs" under M and B treatment is also lower than that under W treatment.The contents of total flavonoids in G. biloba leaves were B， M， W， R treatment from high to low，and contents of total flavonoids under B and M treatment were significantly higher than that under W treatment， while contents under R treatment were on the contrary（Plt;0.05）. The flavonoid yield of G. biloba single plant was also determined， and it was found that the falvonoid yield under B treatment was increased 75.65% than that under W treatment.【Conclusion】Light quality treatment affects the growth and significant increase the accumulation of flavonoids of G. biloba， B and M treatment are ideal light quality. The results can provide theoretical basis for the application of light quality in the cultivation of G. biloba.

Keywords：Ginkgo biloba; light quality; growth characteristics; morphogenesis; photosynthetic characteristics; total flavonoid

光不仅是光合作用的能量来源，也是影响植物萌发、幼苗脱黄化、茎伸长、叶形态建成、开花等发育过程的主要环境信号。相关研究表明，红光（波长600～700 nm）在控制细胞呼吸、调节昼夜节律、促进植物有机物积累、种子萌发和根系发育方面作用突出；而蓝光（波长400～500 nm）在叶绿体的发育以及次生代谢物的合成和积累中起着重要作用。发光二极管（LED）是近年发展起来的新型节能光源，光谱精准、光利用效率高，已广泛应用于人工补光。红光和蓝光是人工栽培中应用最多的光源，在缩短育苗周期、壮苗、提高抗逆能力、促进内含物积累、提高果实品质等方面有着较广泛的应用。

银杏（Ginkgo biloba）是我国重要的孑遗植物，具有特殊的经济价值和重要的科学研究价值。近年来，银杏叶提取物已应用于临床治疗，其药用价值也得到了世界范围内研究人员的关注，叶用银杏成为我国银杏产业的重要发展方向之一。前人已较为深入地研究了不同生境下银杏形态、生理、药用、活性成分等特点，同时利用人工或天然覆盖遮阴网等改变光环境，对银杏幼苗生长生理开展了初步研究，认为光周期、光强等对银杏生物量及黄酮类次生代谢物的积累有明显的影响。但光质对银杏生长及代谢物积累具体效应的研究报道还很少。为此，利用LED灯严格控制光照条件，研究光质对银杏幼苗生长、光合特性及次生代谢物积累的影响，筛选适合定向培育银杏的光环境，以期为利用LED光源进行木本植物资源化培育提供参考。

1" 材料与方法

1.1" 试验材料

试验材料为1年生银杏实生苗。种子于2020年10月采自南京林业大学下蜀林场（119°13′E，32°7′N）。种子经处理后沙藏于4 ℃恒温室内，翌年3月催芽，定植于无纺布袋中，基质为草炭、蛭石、珍珠岩的体积比为1∶1∶1的混合基质。6月初，将银杏幼苗移至南京林业大学人工气候室，适应培养20 d左右，选择已长出3～5片成熟叶、健康且长势一致的幼苗进行试验。

1.2" 试验设计

在实验中，设置了3种光质，即红光（R）、蓝光（B）、混光（红、蓝光照度比为1∶1，M），以白光（W）作为对照（图1）。采用完全随机试验设计，每处理20株幼苗，设3个重复。试验共处理84 d，并在光质处理第21、42、63、84天测定银杏叶片的光合色素及光合特征参数。

光源选择LED灯（由厦门三农卉光电科技有限公司提供）。光源的蓝光波长为460～465 nm，红光波长为660～665 nm，光量子通量密度为250 μmol／（m2·s）。气候室环境为光暗周期16 h／8 h，培养温度为25 ℃，相对湿度为80%。处理期间，每隔3～5 d浇水1次，并移动幼苗位置，防止边缘效应。

1.3" 试验方法

1.3.1" 生长指标测定

光质处理84 d时，随机选取各处理未经采样破坏的幼苗10株，作为10个生物学重复，用卷尺及游标卡尺（Mitutoyo公司，日本三丰）测量其苗高、地径。从中随机选取3株幼苗，记录其叶片数，每株幼苗选取3片成熟叶，拍照比较其形态差异。用叶面积测量仪（浙江托普云农科技有限公司）测量其叶长、叶宽、叶柄长及叶面积，计算其叶形指数。之后将其分成根、茎、叶3部分，洗净后烘至质量恒定，分别称量其质量，参照文献［16］计算质量指数、叶形指数、叶片含水率等相应指标。

1.3.2 "叶绿素含量和光合特征参数测定

参照李合生的方法，利用UVmini-1240紫外-可见分光光度计（江苏省科学仪器有限公司）测定叶绿素a（Chla）、叶绿素b （Chlb）、类胡萝卜素（Car）含量，并计算总叶绿素（ChlT）。光合参数测定采用Li-6400光合仪（Licor公司，USA），测定时间为8：30—10：30。选择苗木中、上部生长良好、长势一致的成熟叶片进行测定。测定指标包括：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）及胞间CO2浓度（Ci）。每个处理3株重复，分别在光质处理第21、42、63、84天进行。

1.3.3" 黄酮含量及单株黄酮产量测定

光质处理84 d时，参照相关方法测定黄酮含量。总黄酮的含量为槲皮素、山柰酚与异鼠李素含量之和乘2.51之积；单株叶黄酮产量为单株叶生物量与总黄酮含量之积。

1.4" 数据处理

采用Excel 2016、Origin 2021、SPSS 24对数据进行分析，Duncan检验法进行双因素方差分析和LSD多重比较（显著性水平设置为0.05）。

2" 结果与分析

2.1" 光质对银杏幼苗主要形态特征的影响

2.1.1" 对银杏幼苗生长及生物量分配的影响

由不同光质处理下银杏生长及生物量分配情况（表1）可知，不同光质处理下，银杏苗高从高到低的顺序为蓝光（B）、白光（W）、红光（R）、红蓝混光（M），且B处理显著高于其他处理（Plt;0.05）。不同光质对银杏苗木地径的影响相对较小，M处理达到最大值（4.94 mm），但与其他处理间未达显著水平（Pgt;0.05）。总生物量、叶质量比均表现为W处理高于其他处理，且W处理的叶质量比显著高于其他光质处理（Plt;0.05）。根质量比、根冠比则表现为R、M处理要显著高于B和W处理（Plt;0.05）。茎质量比表现为B处理显著高于其他处理（Plt;0.05）。总体而言，B处理有利于苗高生长及生物量向茎部的分配，R、M处理略有下降；而地径在不同光质下变化不明显。W处理有利于银杏总生物量的积累，提高了其叶质量比；R、M处理有利于银杏生物量向根部分配。不同光质显著影响银杏苗木的生长，除地径、总生物量外，均达到极显著差异（Plt;0.01）。

2.1.2" 对银杏幼苗主要形态特征的影响

研究发现，不同光质对银杏叶片形态也产生了显著影响（表2）。叶宽、叶数、叶面积、叶生物量在W处理下出现最大值，叶长、叶宽、叶数、叶面积在R处理时出现最小值，且R与W处理间存在显著差异（Plt;0.05），R处理下叶面积相较于W处理下降了约35%；而叶生物量表现为W处理显著高于其他3个光质处理，B处理最小，仅为W处理的70%左右。而叶柄长、叶形指数则表现为W处理时最小，显著低于R、B处理（Plt;0.05）。总体而言，相较于W处理，3种光质处理会对叶面伸展有影响，叶宽、叶面积存在不同程度的减小，叶生物量也显著降低，R处理下叶形指数达到最大值（0.82），叶片趋于方正。方差分析结果表明，特定光质对叶片形态有明显的影响，叶宽、叶数、叶面积、叶生物量达到显著水平（Plt;0.05）。

2.2" 光质及处理时间对银杏幼苗叶片光合特征的影响

2.2.1" 对光合色素的影响

随着处理时间延长，银杏幼苗光合色素含量总体呈升高趋势，大多在84 d时达到最大值（图2）。总叶绿素（ChlT）、叶绿素a（Chla）含量随处理时间增加，第84天时显著高于第21、42天（Plt;0.05）。而Chlb在R、B处理下、Car在W、M处理下，均在42 d出现最小值，之后明显上升。在63、84 d时，B、M处理下Chla、ChlT含量显著高于同时间段的W和R处理（Plt;0.05），且B处理在84 d时，ChlT、Chla、叶绿素b（Chlb）、类胡萝卜素（Car）均达到最大值，分别为2.06、1.61、0.45、0.41 mg/g。R处理下，Chlb、ChlT以及Chla（42、84 d除外）均低于W处理。总体上表现为B、M处理有利于光合色素的积累，R处理下光合色素含量处于较低水平。双因素方差分析表明，光质、处理时间及其交互作用极显著影响光合色素含量（Plt;0.01）。

2.2.2" 光质及处理时间对银杏幼苗叶片光合特性的影响

经分析（图3）可知，随处理时间的延长，银杏幼苗叶片净光合速率（Pn）呈先降再升趋势，除B处理外，均在42 d时出现最小值，在84 d时达到最大值。除21、42 d外，其他时间段均表现为R处理高于其他处理，在处理63、84 d时，R处理显著高于B处理。在不同处理时间段，蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均在处理63 d时降到最低，至84 d时达到最大值。Tr在B处理下普遍低于W、R、M处理；Gs在63、84 d时表现为W、R处理显著高于M、B处理。胞间CO2浓度（Ci）随处理时间呈现出升高—降低—再升高趋势，最大值出现在42 d，最小值出现在63 d，在所有光质处理下，42 d时Ci值显著高于其他阶段（Plt;0.05），但在光质处理的同一时间，Ci变动幅度较小，各处理间差异不显著。双因素方差分析也表明，光质、处理时间及其交互作用极显著影响Pn、Gs、Ci（Plt;0.01），而Tr在光质与处理时间交互作用下达到显著差异（Plt;0.05）。

2.3" 光质对银杏叶黄酮含量的影响

由不同光质处理下银杏叶黄酮含量情况（表3）可知，不同光质下，黄酮含量在处理42 d时达到最大值，R、M、B处理显著高于其他时间段；63 d与84 d明显降低，两者间差异较小。而在同一时间段，银杏叶片总黄酮含量表现为B＞M＞W＞R，B处理显著高于其他光质处理，M处理显著高于W、R处理；相较于W处理，在处理21、42、63、84 d时，B处理分别提高了67.1%、266.0%、190.0%、151.0%；M处理则分别提高了29.1%、117.0%、122.0%、88.9%，B处理在42 d时达到最大值。总体来说，B、M可以显著提高其总黄酮含量，而R处理则相反。双因素方差分析表明，光质、处理时间及其交互作用均极显著影响光合色素含量（Plt;0.01）。

单株产量的测定是在银杏幼苗基本停止生长（84 d）后进行的。W、R、M、B处理下产量分别为5.75、2.05、7.84、10.10 mg/g，且W与B、R处理间均达到显著差异（Plt;0.05），B处理显著提高了银杏叶单株黄酮产量，比对照（W）提高了75.65%；R处理则显著降低其产量，其产量比对照（W）降低了64.35%；而M处理与W处理间差异不显著（Pgt;0.05）。

3" 讨" 论

光质对植物生长、叶形态建成影响显著。银杏苗高在蓝光下明显增加，地径则对红、蓝光质不敏感。施杰等在蓝莓（Vaccinium australe）的红、蓝光质处理中发现类似结果，但苏建荣等认为红光也显著促进了云南红豆杉（Taxus yunnanensis）苗高、地径生长；说明不同树种对光质反应存在差异。光质抑制银杏的生物量积累，并影响生物量的分配方向。桑树（Morus alba）在白光下生物量显著高于其他光质处理，生物分配方面，发现冬青（Ilex chinensis）与银杏有相似结果，即红光促进生物量向根部转移，蓝光下地上部分干物质明显增加。银杏叶片形态也受光质影响，其叶长、叶宽、叶面积在红蓝混光时增加，与Lee等研究结果相似，但叶片数量、叶生物量受光质抑制，与杨超等研究结果一致。由这些分析可知，相较于白光，其他光质处理抑制银杏生物量积累，红光也对银杏叶长、叶宽、叶面积有明显抑制，但蓝光能够促进银杏的苗高生长。

植物光合特性与光质间关系紧密。山白兰（Paramichelia baillonii）在红光下Chla、Car含量明显增加，Chlb含量则仅在蓝光下增加；但香樟（Cinnamomum camphora）则与上述不同，ChlT、Car含量在红光下降低；这与本研究结果较为一致。光质对植物光合作用的影响因树种、环境而不同。红、蓝光质均抑制金秋砂糖橘（Citrus reticulata ‘Jinqiu Shatangju’）的Tr、Gs；而油茶（Camellia oleifera）的Tr、Gs仅受蓝光抑制，红、红蓝混光不利于Pn、Ci增加。银杏则表现为蓝光抑制Pn、Tr，红光对Pn、Gs有明显促进。本研究还发现，银杏光合特征参数随光质处理时间延长而增加，推测光质对银杏光合作用的影响需要一定时间积累。黄酮类化合物积累受光质影响，蓝光、紫光提高了红花檵木（Loroopetalum chinense）叶片愈伤组织黄酮含量，红光下明显下降；竹叶兰（Arundina graminifolia）在红蓝混光下类黄酮含量明显增加，有助于其他林产品中黄酮物质的积累与提取应用；Wu等、Zheng等通过分析光质与转录因子的关系，认为蓝光、紫外光上调了关键转录因子，从而有利于黄酮的积累，从分子学角度解释了黄酮积累的机制。本试验中银杏也有类似规律，短波促进黄酮积累，而长波抑制。本研究表明，银杏光合色素含量和光合能力总体上表现为随光质处理时间的延长而上升，且蓝光、红蓝混光有利于光合色素的积累，也显著提高了银杏总黄酮及单株黄酮含量。但本试验中选择的光质处理组合较少，今后研究中需要增加光质组合类型及比例，系统研究光质与银杏生长及黄酮积累的关系及机制，从而推动银杏叶用林的科学管理。

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（责任编辑" 王国栋）