配比施肥对带状采伐毛竹林立竹数量和质量恢复的影响

收稿日期Received：2022-09-20""" 修回日期Accepted：2023-02-09

基金项目：国家重点研发计划（2023YFD2201203）。

第一作者：李承基（lcjlcj19980618@163.com）。

*通信作者：官凤英（guanfy@icbr.ac.cn），研究员。

引文格式：

李承基，官凤英，周潇，等. 配比施肥对带状采伐毛竹林立竹数量和质量恢复的影响. 南京林业大学学报（自然科学版），2024，48（2）：79-85.

LI C J， GUAN F Y， ZHOU X， et al.

Effects of fertilization application on quantity and quality recovery of restoring strip-harvested moso （Phyllostachys edulis） bamboo forests

. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：79-85.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202209048.

摘要：【目的】毛竹（Phyllostachys edulis）是我国森林资源的重要组成部分，带状采伐是一种常用高效、可机械化的新型竹林经营模式，探究施肥对带状采伐后毛竹林恢复的影响机制，筛选最适施肥配比，可为毛竹林的高效及可持续经营提供参考。【方法】于江苏宜兴林场选取立地条件较好的区域，选择出笋大年的毛竹纯林，在8 m带宽的带状采伐地设置主肥成分N、P2O5、K2O的质量比为2.0∶1.0∶1.0、3.5∶1.0∶2.0、5.0∶1.0∶2.5共3种配比（F1、F2、F3）的施肥试验，以不施肥为对照组。调查处理林地的主要生产力指标（出笋数量、成竹率、新竹胸径特征等），通过数据对比以及方差分析、线性关系拟合等，探究带状采伐毛竹林恢复过程中立竹质量和数量特征对施肥的响应机制。【结果】①配比施肥能够显著促进带状采伐毛竹林春笋萌发，但退笋现象明显，成竹率显著降低，施肥处理的林分立竹密度与对照无显著差异，林分的立竹数量特征恢复至伐前水平；②F2和F3处理能够显著提高新竹的平均胸径，提高中大径竹的占比，F2处理的新竹胸径-树高散点关系接近传统经营模式。【结论】带状采伐毛竹林立竹恢复的数量和质量特征对不同配比施肥的响应存在差异，但数量特征均能恢复至伐前水平，高氮高钾的配比施肥能够显著提高林分质量，以N、P2O5、K2O质量比为3.5∶1.0∶2.0的配比效果为佳。

关键词：毛竹；带状采伐；配比施肥；质量恢复；立竹密度

中图分类号：S754""""""" 文献标志码：A开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

文章编号：1000-2006（2024）02-0079-07

Effects of fertilization application on quantity and quality recovery of restoring strip-harvested moso （Phyllostachys edulis） bamboo forests

LI Chengji1， GUAN Fengying1，2 *， ZHOU Xiao1，2， ZHANG Xuan1，2， ZHENG Yaxiong1，2

（1.Key Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Rattan， International Centre for Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China; 2.National Location Observation and Research Station of the Bamboo Forest Ecosystem in Yixing City of Jiangsu Province， Wuxi 214200， China）

Abstract： 【Objective】Moso bamboo （Phyllostachys edulis） is an integral part of Chinas forest resources， and strip harvesting is an efficient and mechanizable novel bamboo forest management mode. This study aimed to investigate the promotion effect of proportional fertilization on the post-harvesting recovery of forest stands and select the most suitable fertilizer ratio， providing a reference for the efficient and sustainable management of moso bamboo forests.【Method】In the state-owned Yixing Forest Farm， in selecting the area with favorable site conditions， we selected a pure stand of old-growth moso bamboo and set up a fertilization experiment with three fertilization" mass ratios of N to P2O5 to K2O is 2.0∶1.0∶1.0， 3.5∶1.0∶2.0 and 5.0∶1.0∶2.5 （F1， F2 and F3， respectively） after strip harvesting with an 8-m bandwidth. The main productivity indicators of the forest land" were investigated and explored the response mechanism of the quality and quantity characteristics of standing bamboo to fertilization during the restoration process of strip-cutting moso bamboo forests through data comparison， variance analysis， linear relationship fitting， and other pertinent statistical methods.【Result】（1）Fertilization could significantly induced new shoot emergence， but the phenomenon of shoot retreat within the stand was evident， the stand splitting rate was significantly reduced， and the stand density of the fertilization treatment did not significantly different from that of the control treatment， indicated that the quantitative characteristics of the stand returned to the pre-harvesting level；（2）The F2 and F3 treatments were able to significantly increase the average DBH of the new bamboo and the proportion of medium- and large-diameter bamboo trees. The diameter at breast height-height （DBH-H） scatter relationship of the new bamboo in the F2 treatment was close to that of the traditional management model， indicating that the qualitative characteristics of the stand were significantly improved.【Conclusion】The quantitative and qualitative characteristics of moso bamboo stands recovered by strip harvesting varied in response to different fertilizer ratios， but the quantitative characteristics could be restored to pre-harvesting levels， and the quality characteristics could be significantly improved by high N and K fertilizer ratios， with the most profound effect being induced by an mass ratio of N to" P2O5 to K2O is 3.5∶1.0∶2.0.

Keywords：moso bamboo （Phyllostachys edulis） ;strip harvesting; fertilization mass ratio;quality recovery；standing bamboos density

毛竹（Phyllostachys edulis）为禾本科刚竹属多年生植物，具有重要的经济、生态和社会价值，广泛分布于我国南方地区，是我国森林资源的重要组成部分。传统的竹林采伐采用人工择伐的方式，存在人工成本高、采伐效率低等问题。基于毛竹作为克隆植物的生理整合的特性，近年来有学者提出了毛竹林的带状采伐经营模式，相较于传统的择伐具有高效率、低成本、可机械化等优点，综合采伐后林分各类因子的变化特征，确定了最适采伐带宽为6～9 m。带状采伐引起的林地养分短时大量输出和林分环境剧烈变化，可以视作对毛竹林分的强度干扰。在这种强度的干扰下林分能否正常恢复，以及数量和质量特征是否能恢复至伐前水平，成为带状采伐乃至竹林高效经营领域亟待研究解决的问题。国内外众多学者围绕此观点，开展了干扰强度、频率对林分结构、功能的影响作用等方面研究，目前普遍认为中等强度的增益性干扰，对森林生态系统结构稳定性和生产力有着积极作用。

施肥作为一种重要的营林措施，能够有效填补因较高强度采伐造成的养分输出以及林分微环境改变引起的土壤养分亏缺，有利于林分的伐后恢复更新。氮、磷、钾是植物生长所需的重要元素，基于植物对不同养分含量的需求进行合理的配比施肥将有助于植物的生长。由于毛竹独特的地上、地下结构，其生长收获过程对土壤养分需求量大、归还量少，故有学者开展了毛竹林地施肥研究，证明了施肥对于毛竹生长更新有着显著的促进作用。本研究以带状采伐毛竹林为研究对象，设置不同的施肥配比，分析林分恢复的质量和数量特征，探究不同施肥配比对带状采伐毛竹林恢复更新的影响，筛选最适施肥配比，完善现有的带状采伐高效经营模式，为毛竹林的高效及可持续经营提供参考。

1" 材料与方法

1.1" 研究区概况

研究区位于江苏省无锡市国有宜兴林场（119°31′～120°03′E， 31°07′～31°37′N），地形以低山丘陵为主，平均海拔100 m左右。该地区属北亚热带季风气候，全年温暖湿润，热量条件好，年平均气温15.7 ℃，年均积温5 418 ℃。年均降水量1 177 mm，降水丰沛，春夏雨水较为集中。研究区土壤粗骨化明显，发育的主要为粗骨土、砂红土等类型，土层厚度60 cm以上，具有酸性、肥沃、排水和透气性良好等特点。全场现有毛竹林672 hm2，基本为纯林，林分大小年现象明显。林下植被茂密，灌木主要有臭鸡矢藤（Paederia cruddasiana）、山莓（Rubus corchorifolius），草本主要有青绿薹草（Carex breviculmis）、金毛耳草（Hedyotis chrysotricha）。研究区主要经营措施包括人工择伐Ⅳ度及以上老竹、病虫害防治等，不进行施肥。

1.2" 样地设置

2019年1月在研究区内选取立地条件、经营条件一致的出笋大年毛竹林，共设置8 m×20 m带状采伐样地23块，其中对照样地5块（CK，不施肥），施肥处理带状采伐样地18块（F1、F2、F3各6块）。在采伐带两侧设置同样宽度的保留带，为了与传统择伐经营毛竹林隔开，在样地四周挖50 cm（宽）×50 cm（深）的隔离沟。样地所在林区属封山护林区域，2019—2021年间无采笋伐竹等经营活动，除试验涉及的处理外无其他人为因素干扰。不同处理样地概况如表1所示。

1.3" 施肥试验设计

试验选用尿素［N含量（质量分数，下同）≥46%］、钙镁磷肥（P2O5含量≥12%）、氯化钾 （K2O含量≥60%）3种市面常见肥料。施肥配比依据毛竹林施肥模型及决策得出的经济最优和产量最优施肥方案，设置主肥成分为N、P2O5、K2O的质量比为2.0∶1.0∶1.0、3.5∶1.0∶2.0、5.0∶1.0∶2.5的3个水平，即F1、F2、F3，共3组处理，每组施肥处理6个重复。施肥时间选择在毛竹生命活动强烈、容易发生养分亏缺的关键生理期，分别于2019年7月、2019年11月、2020年5月、2020年10月和2021年2月施入，1个大小年期间共5次，每次施肥量统一为600 kg/hm2。施肥对象为所有采伐带，保留带不进行施肥。施肥方式统一采用穴施的方法，每个样地内间隔1～2 m，均匀开设40个施肥穴，深度为10～20 cm，将复合肥料翻拌均匀后平均施入穴中，覆土掩埋。

1.4" 样地调查

在2021年3月底毛竹林发笋开始直至4月底发笋完全结束，期间对样地进行调查。记录样地内新出笋数量，以及成竹、退笋数量。2021年7月初对样地内所有新竹进行每木检尺，使用胸径围尺和激光测高仪调查并记录新竹的胸径、株高。

1.5" 数据处理及图表制作

数据统计采用Excel 2010，数理统计各项检验及分析采用SPSS 18.0进行，显著性水平设置为0.05。图表制作采用Origin 2021及Excel 2010。

2" 结果与分析

2.1" 出笋、成竹特征

带状采伐毛竹林经过一个大小年不同的施肥处理后，下一个大年萌发的春笋数量存在一定差异，如表2所示。F1—F3处理，随施肥配比中的N肥、K肥比例增大，样地平均出笋数量呈现递增趋势，最大值出现在F3处理，为64株。施肥处理的样地平均出笋数量均显著大于CK处理，F1—F3处理相对于CK处理出笋数量的增长率分别为36.11%、55.56%、77.78%。由此可知，配比施肥能够在带状采伐的基础上进一步促进春笋萌发，且N肥、K肥比例越大其促进效果越明显。春笋在出土后，仅有一部分能够发育成竹，未发育成竹的部分称为退笋。研究区内不进行采笋作业，新生竹并未在人为干扰或自然环境条件下发生非正常死亡（断梢、病虫害等），即所有新生竹笋除去退笋后全部成竹。施肥处理的带状采伐毛竹林成竹率均显著低于CK处理，不同施肥配比处理之间成竹率不存在显著差异。

2.2" 新竹胸径特征

施肥处理样地的新竹平均胸径相对于CK处理有一定程度的增大，其中F2和F3处理的新竹平均胸径显著高于CK处理，不同施肥配比处理之间差异显著（图1）。随施肥配比中的N肥、K肥比例增大，新竹平均胸径呈现先增后减的单峰趋势，变化范围为8.66～9.66 cm，峰值出现在F2处理。F1—F3处理相对于CK处理平均胸径的增长率分别为3.55%、15.56%、8.89%，说明当施肥配比中的N肥和K肥比例较高时，对新竹平均胸径的促进作用更显著。

按照胸径（DBH）以2 cm向下的径阶整化方法，共划分5个径阶，具体分别为＜5 cm、

就径阶分布整体趋势来看，施肥处理和CK处理均保持近似正态分布的单峰趋势，CK、F2、F3处理的峰值均出现在［9，11）cm径阶内。F1处理的峰值出现在［7，9）cm径阶，与CK处理相比，F2和F3处理提高了径阶分布的峰值，F1处理的峰值与CK相近。进一步比较F1—F3处理发现，施肥处理能够诱导带状采伐毛竹林的新竹由小径级向中大径级分化。随N肥、K肥比例增大，≥11 cm的大径竹占比增大，＜5 cm和［5，7）cm径阶的小径竹占比减小。而［7，9）和［9，11）cm径阶的中径竹范围内，F2和F3处理下，新竹胸径分布更多地趋近于均值附近，其中在［9，11）cm径阶的占比均接近50%。F1处理下，提高了在［5，7）cm径阶新竹占比，同时显著降低了在［9，11）cm径阶占比。F1与F2和F3处理本质上是低氮低钾和高氮高钾的施肥处理，分别显著作用于中小径竹和大径竹，整体上对于新竹的径阶分布的影响表现出两重性。

2.3" 立竹密度特征

经过一个大小年的施肥处理，F1、F2、F3处理的平均立竹密度恢复至与CK处理无显著差异（图3）。不同配比的施肥处理对立竹密度产生促进影响，除CK外，立竹平均密度随N、K肥比例增大，呈现先减后增的趋势，变化范围为2 388～2 460 株/hm2，从大到小具体表现为F3＞F1＞F2。F2处理下样地平均立竹密度仍略大于CK处理（2 375 株/hm2）。

2.4" 新竹胸径-树高结构特征

将各处理及对照样地的新生竹数量做胸径-树高散点图，并进行线性回归分析，结果如图4所示。拟合不同施肥处理和对照的线性关系，通过比较斜率和截距，能够简单直观地判断新生竹的恢复特征与对照处理的差异。曲线的拟合精度由R2反映，具体表现为F2＞F1＞CK＞F3。分析拟合曲线的斜率与截距可知，F2处理下新生竹的胸径-树高分布结构与CK处理最为接近。可以认为林分的伐后恢复经过该施肥处理的促进影响后，新生竹的胸径-树高结构已恢复至与对照处理接近的程度，且置信度较高。

3" 讨" 论

毛竹具有分株间遗传信息相似、资源传递共享及生理整合的发育特征。春笋的萌发主要来自保留带母竹的地下鞭根进行水肥供给，鞭根上的鞭芽膨大形成春笋。本研究结果表明，持续一大小年的关键生理期配比施肥促进了带状采伐毛竹林地春笋的萌发，且N、K肥比例越高对春笋萌发的促进作用越明显。带状采伐属于较高强度的经营方式，形成的大面积林窗引起林内光照条件的改善，进而影响水、肥、热等环境因子，影响春笋的萌发。鞭根在地下的生长行鞭过程有明显的养分趋向性，伐后在采伐带施肥会促使母竹鞭根更多地向伐带分布，是出笋数量提高的一个原因。同时，毛竹鞭根在感知到土壤养分状况改善时，会通过内源激素的调控，产生更多鞭芽并促进其膨大。可以用Mcnauchton研究中，植物的补偿性生长的论述来解释。施肥促进了春笋的萌发，但成竹的数量主要受限于母竹的水肥供给能力，这是由毛竹自身的生理及生态学特性所决定的。笋芽膨大后发育成春笋进而成竹，这个过程是主要由母竹提供水肥条件的支持。当母竹达到水肥供给能力的限度时，新笋之间产生了一定程度的种内竞争。母竹来源的带状采伐保留样地在本研究中是相似的；新笋除去成竹部分其余均为退笋，导致了成竹率的降低。施肥处理主要促进了新笋的萌发，但受母竹及立地质量等影响，大部分新笋以退笋形式将养分归还土壤。在经营过程中可以辅以采笋措施，减缓种内竞争和减少退笋的同时，通过提升竹笋产量来提高林分生产力。

新竹的胸径与林分生产力和稳定性存在紧密联系，竹类植物由于茎部没有形成层，不存在径向的次生生长，新笋的基径可近似看作新竹的胸径。在林分恢复过程的研究中，可以选取新竹胸径特征来一定程度上表述林分的质量特征。根据其他学者开展的竹林采伐试验结论，皆伐或带状采伐等较高强度采伐后，由于新笋的养分受母竹运输能力限制出现供应不足，通常新竹的平均胸径会减小。此时高氮高钾的养分输入直接作用于新笋，避免其因养分不足而出现胸径减小的退化现象。F2的施肥处理下新竹平均胸径显著优于其他配比，F3处理下出笋数量最高，两种施肥配比均使林分立竹密度恢复至丰产林的标准，根据采笋或生产大径竹的经营目标，选择适当的施肥配比对竹林恢复及经营是至关重要的。

新竹的胸径分布能够反映林分生长状况及结构的合理性，同时中大径竹的占比关系到林分的材种结构和利用价值，也是新竹质量特征的体现。整体来看，施肥处理对带状采伐毛竹林新竹的胸径分布的影响，相对于CK处理存在两重性。即F1对应的低氮低钾施肥处理和F2、F3对应的高氮高钾施肥处理，分别提高了小径竹和中大径竹的占比。这种现象仍可以用种内竞争的观点解释，施肥促进了新笋的萌发，但低氮低钾的施肥处理不能为增多的新笋提供充足养分，使鞭芽发育成新笋的过程更多趋向于中小径笋，实质上加剧了种内竞争。高氮高钾的施肥处理在保笋及防止新笋退化的同时，从林分角度解决了养分运输的问题，拓宽了新笋的生态位使其可以发育成较大个体。苏文会等在安徽黄山开展的毛竹施肥试验中，运用同位素示踪法发现肥料中的氮素去往茎部的占比最高，且毛竹茎部的生物量最大。这阐述了毛竹生长发育过程中，吸收养分的去向以及分配策略。

胸径与树高是林木材积的重要影响因素，对竹材的利用率、价值等指标有着显著影响。一般而言胸径与竹材价值呈正相关，而根据竹枝均生长在竹节处的形态学特征，毛竹竹材除去梢头后的可用率是较高的。新竹的胸径-树高散点关系能够表现新竹各径阶各高阶分布的均匀状态和丰富程度，反映林分的恢复状况和培育经营潜力。传统的择伐经营模式，通过采笋和及时伐除适龄成竹，使林分得到优质整合呈现均匀分布，其稳定性和抗逆性较好。带宽8 m的带状采伐强度经过试验证明，新生竹的胸径-树高结构是最接近传统经营状况的。施肥处理避免了新竹生长过程中出现聚集式生长，在8 m带状采伐的基础上解决了“数量增加，质量下降”的问题，F2处理的林分状况是与CK处理最为接近且置信度最高的。

配比施肥能显著促进带状采伐毛竹林的新笋萌发，但林内退笋现象明显，成竹率显著降低。林分立竹密度能恢复至伐前水平， 以主肥成分N、P2O5、K2O质量比为3.5∶1.0∶2.0的处理显著增加了新竹的平均胸径，提高中大径竹的占比，新竹胸径-树高散点关系接近传统经营模式，林分的质量特征显著改善。本研究选取的穴施方式具有肥料不易淋溶损耗的优点，但易产生点状影响，后续研究可以围绕施肥对新竹空间分布的影响展开，为带状采伐高效经营模式的完善提供支撑。

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（责任编辑" 王国栋）