曹娜 刘云 岳伟 孙南 孙国栋 王闯
摘要 以山麦冬(Liriope spicata)、禾叶山麦冬(Liriope graminifolia)、金边麦冬(Liriope muscari var.variegata)、湖北麦冬(Liriope spicata var.prolifera)为试材,通过不同遮阴度处理90 d后,研究不同遮阴度对4种麦冬光合特性的影响,以期为园林中不同光照环境选择适宜的麦冬种类提供理论依据。结果表明,适度遮阴促进4种麦冬的叶绿素合成,山麦冬、禾叶山麦冬的叶绿素(a+b)含量均在25%遮阴度下达到最大值,分别为2.38、2.10 mg/g,金边麦冬、湖北麦冬的叶绿素(a+b)含量均在50%遮阴度时达到最大值,分别为1.22、1.81 mg/g;25%遮阴度时山麦冬净光合速率最大,为11.13 μmol/(m2·s),禾叶山麦冬、金边麦冬、湖北麦冬均在50%遮阴度时净光合速率最大,分别为6.15、6.82、8.01 μmol/(m2·s)。由此可知,山麦冬最适遮阴度为25%,禾叶山麦冬适宜的遮阴度在25%~50%,金边麦冬、湖北麦冬的适宜遮阴度为50%。
关键词 麦冬;遮阴;叶绿素;光合特性
中图分类号 S567.23+2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2024)10-0059-04
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.014
Effects of Different Shading Treatments on the Photosynthetic Properties of 4 Kinds of Ophiopogon japonicus
CAO Na, LIU Yun, YUE Wei et al
(Agricultural Development Service Center of Chiping District,Liaocheng,Shandong 252100)
Abstract With Liriope spicata, L. graminifolia, L. muscari var.variegata and L.spicata var.prolifera as experimental material, the effects of different shading degrees on the photosynthetic properties of 4 kinds of Ophiopogon japonicus have been studied after 90 d of treatment with different shading levels, in order to provide theoretical basis for selecting suitable Ophiopogon japonicus for different lighting environments in gardens.The results showed that proper shading could promote the synthesis of photosynthetic pigments.The chlorophyll content of L. spicata and L. graminifolia were the maximum under 25% shading, and the contents were 2.38 and 2.10 mg/g respectively. The chlorophyll content of L. muscari var. variegata and L.spicata var. prolifera were the maximum under 50% shading, and the contents were 1.22 and 1.81 mg/g, respectively. The maximum net photosynthetic rate of L. spicata was 11.13 μmol/(m2·s) under 25% shading.The maximum net photosynthetic rate of L. graminifolia, L. muscari var. Variegata and L.spicata var. prolifera were 6.15, 6.82 and 8.01 μmol/(m2·s) under 50% shading respectively. All factors considered, the optimal shading degree of Liriope spicata was 25% shading.The optimal shading degree of L.graminifolia was between 25%-50% shading. The optimal shading degree of L. muscari var.variegata and L.spicata var.prolifera were 50% shading.
Key words Ophiopogon japonicus;Shading;Chlorophyll;Photosynthetic properties
基金項目 山东省高等学校青创科技支持计划;山东省高校科技发展计划项目“鲁西北滨水绿地植物群落生态构建与景观生态评价”(J12LF11)。
作者简介 曹娜(1981—),女,山东新泰人,农艺师,硕士,从事植物栽培与生理研究及应用技术推广。
*通信作者,副教授,硕士,从事植物逆境生理及组织培养研究。
收稿日期 2023-06-30
麦冬又名书带草、麦门冬、沿阶草,是百合科(Liliaceae)多年生常绿草本植物,在我国大部分地区有野生分布和栽培[1]。麦冬以块根入药,在我国作为中药材的栽培历史有1 200多年[2]。除用于生产中药材外,麦冬以其广泛的生态适应性、优良的绿化效果、较低的栽培维护成本在园林绿化中得到了越来越多的应用[3-4]。
刘丽娟等[5]研究了不同遮阴处理对麦冬光合及叶绿素荧光指标的影响,叶绿素含量随遮阴度的增大呈先增加后减少的趋势,适当遮阴对麦冬的暗呼吸速率、光饱和点、光补偿点、最大净光合速率及叶绿素荧光参数都有显著影响;杨学军等[6]认为山麦冬具有耐阴和节水抗旱的特点;王晓玲等[7]研究表明阔叶山麦冬、山麦冬、禾叶山麦冬的耐阴能力均较好,均不喜强光环境。然而,针对北方栽培常用的山麦冬(Liriope spicata)、禾叶山麦冬(Liriope graminifolia)、金边麦冬(Liriope muscari var.variegata)、湖北麦冬(Liriope spicata var.prolifera)進行遮阴光合特性比较的相关研究鲜见报道,因此有必要对北方园林中常见的4种麦冬进行比较研究,明确4种麦冬的适宜光照条件,为4种麦冬的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为山麦冬、禾叶山麦冬、金边麦冬、湖北麦冬盆栽苗。2018年4月初,分别从露地栽培的4种麦冬中选择长势良好的健康植株分株后进行盆栽;塑料盆的规格为上口径×下口径×高=16 cm×11 cm×14 cm;栽培基质为园土∶有机质∶有机肥=3∶2∶1。翌年3月中旬,利用不同遮光率的遮阳网搭建4个遮阴棚,遮阴度分别为对照T0,遮阴度0%;处理T1,遮阴度25%;处理T2,遮阴度50%;处理T3,遮阴度75%;处理T4,遮阴度95%。对4种麦冬分别进行不同遮阴度处理90 d后开始试验。
1.2 试验方法
采用双因素随机区组设计,每种麦冬设3个重复,每个重复5盆;测定叶片选择由内向外数第4~6位生长良好、方向基本一致、无病虫害的健康成熟叶片,每种麦冬选择3株重复,每株测定1片叶片,取平均值作为该种麦冬该时刻的测定值。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 叶绿体色素含量。
采用分光光度法测定叶绿素、类胡萝卜素含量,用UV-1700紫外分光光度计测定吸光度(A663、A646、A470)[8],参考前人方法计算叶绿素和类胡萝卜素含量[9]。
1.3.2 光合作用参数。
选择晴朗无风的08:00—11:30进行测定,利用CIRAS-2便携式光合作用测定系统(PP SYSTEM,USA)对各处理下4种麦冬光合生理指标进行测定。
采用叶子飘[10]双曲线修正模型软件拟合各处理下每种麦冬的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)。
1.4 数据处理
采用SPSS 20.0软件对试验数据进行统计分析,用平均值和标准误表示测定结果,用Excel 2016制图。
2 结果与分析
2.1 不同遮阴处理对4种麦冬叶绿体色素含量及比例的影响
由图1~3可知,随着遮阴度的增加,4种麦冬的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)含量均呈先上升后下降的趋势。叶绿素a(chlorophyll a,Chl a)是光能捕获色素分子,又是光化学反应的电荷分离色素,它将吸收到的光能转化为化学能[11]。山麦冬的Chla含量在T1处理时达到最大值1.61 mg/g,显著高于其他处理(P<0.05);禾叶山麦冬、金边麦冬、湖北麦冬的Chl a含量均在T2处理时达到最大值,分别为1.48、0.81、1.26 mg/g;
4种麦冬的Chl a含量均在T4处理时最低,其中金边麦冬的Chl a含量在4种麦冬的所有处理中显著最低,为0.57 mg/g。叶绿素b(Chlorophyll b,Chl b)是吸收和传递光能的天线色素,可调控光合机构天线的大小,维持LHCⅡ稳定[12]。山麦冬、禾叶山麦冬的Chl b含量在T1时达到最大值,其中山麦冬为0.77 mg/g,显著高于其他处理;金边麦冬、湖北麦冬的Chl b含量在T2时达到最大值,分别为0.41、0.55 mg/g。4种麦冬的Chl b含量均在T4时最低。Chl(a+b)含量与植物叶片颜色相关,可反映植物吸收和利用光能的能力[13]。
山麦冬、禾叶山麦冬的Chl(a+b)含量均在T1处理时达到最大值,且山麦冬的Chl(a+b)含量显著最高,为2.38 mg/g。金边麦冬、湖北麦冬的Chl(a+b)含量在T2处理时达到最大值,4种麦冬的Chl(a+b)含量均在T4处理下最低,其中金边麦冬的Chl(a+b)在4种麦冬中显著最低,为1.01 mg/g,4种麦冬间差异显著。
植物潜在的叶绿素循环功能可以调节Chl a/b,以适应各种环境及生理需求[14]。由图4可以看出,光照强度对4种麦冬Chl a/b的影响存在差异。随遮阴度的增加,山麦冬、禾叶山麦冬的Chl a/b变化趋势整体呈“U”形,山麦冬的Chl a/b在T0处理时最大,为2.49;禾叶山麦冬的Chl a/b在T2处理时显著最大(P<0.05),为2.82,是4种麦冬所有处理中的最大值;金边麦冬、湖北麦冬的Chl a/b各处理间差异不显著(P>0.05)。各遮阴处理下4种麦冬的Chl a/b值均在1.76~2.82,小于阳生植物Chl a/b值[15]。
2.2 不同遮阴处理对4种麦冬光合作用相关参数的影响
从表1可以看出,随遮阴度的增加,4种麦冬的光补偿点(LCP)均不断下降,全日照下光补偿点最高,LCP最高值42.98 μmol/(m2·s),为禾叶山麦冬在T0处理的光补偿点;LCP最低值为5.92 μmol/(m2·s),是T4处理下山麦冬的光补偿点。4种麦冬的光饱和点(LSP)均随遮阴度的增加呈先
上升后下降的趋势,山麦冬、湖北麦冬的LSP均在T1处理时最
大,禾叶山麦冬、金边麦冬的LSP均在T2处理时最大,4种
麦冬的LSP最低点均出现在T4处理。LSP最大值为湖北麦冬T1处理,为1 750.22 μmol/(m2·s);LSP最小值为禾叶山麦冬T4处理,为164.18 μmol/(m2·s)。最大净光合速率(Pmax)方面,4种麦冬的Pmax均随遮阴度的增加先上升再下降,山麦冬T1处理时Pmax最大,禾叶山麦冬、金边麦
冬、湖北麦冬均在T2处理时Pmax最大;4种麦冬中Pmax最大值为11.13 μmol/(m2·s),是山麦冬T1处理;Pmax最小值为0.34 μmol/(m2·s),是禾叶山麥冬T4处理。随遮阴度的增加,4种麦冬的暗呼吸速率(Rd)均呈先下降后上升的趋势,且均在T0处理下Rd最高,山麦冬、禾叶山麦冬、金边麦冬的Rd均在T1处理时最低,湖北麦冬的Rd最小值出现在T2处理,Rd最低值为0.190 7 μmol/(m2·s),是山麦冬T1处理。表观量子效率(AQY)方面,4种麦冬均随遮阴度的增加先上升后下降,山麦冬在T2处理下AQY值最高,禾叶山麦冬、金边麦冬、湖北麦冬的AQY均在T3处理下达到最高值;AQY最大值为0.063 0 μmol/(m2·s),是山麦冬T2处理。
3 结论与讨论
叶绿素含量是反映植物光合作用能力的指标之一[16] 。植物叶片中的叶绿素参与光能的吸收、传递和转化过程,并随环境的变化动态调整各叶绿体色素间的比例,从而使植物叶片能够优化光能的分配和耗散光能[17-18]。随遮阴度的增加,4种麦冬的叶绿素含量基本呈先上升再下降的趋势,说明适当遮阴能够促进4种麦冬叶绿素的合成和积累,这与刘宝臣等[19]的研究结果一致。但遮阴度超过一定数值后,4种麦冬的叶绿素含量均出现下降,具体原因需做进一步研究。Chl a/b可反映植物适应外界环境的能力,Chl a/b越小,说明该植物利用环境中的有限光能进行光合作用的能力越强,耐阴性越好[20] 。各遮阴处理下4种麦冬的Chl a/b在1.76~2.82,均小于阳生植物Chl a/b[15]。
植物的光补偿点、光饱和点分别体现其对弱光和强光的适应能力,反映植物对光照的需求范围[21],当光照条件发生变化时,植物会进行自我调整以适应环境变化[22]。该试验结果表明,山麦冬、湖北麦冬的LSP在25%遮阴率下达最大,金边麦冬、禾叶山麦冬LSP在50%遮阴率下达最大值,4种麦冬的LCP随遮阴度的增加不断下降,均在95%遮阴率下出现最小光补偿点;山麦冬Pmax在25%遮阴度下达到最大,禾叶山麦冬、金边麦冬、湖北麦冬的Pmax在50%遮阴率下达到最大;随着遮阴度的增加,4种麦冬的Rd基本呈先下降后上升的趋势,说明光照强度过高或过低均会导致麦冬的呼吸消耗加速,不利于光合产物的积累;当达到一定光照强度后,4种麦冬均会出现光抑制现象。该研究结果与王晓玲[23]对山麦冬的研究结果基本一致。
该研究结果表明,山麦冬最适光照环境是25%遮阴度,禾叶山麦冬最适光强在25%~50%遮阴度,金边麦冬和湖北麦冬的最适光照环境均为50%遮阴度。4种麦冬的最适光照环境存在差异,可能是不同种类麦冬的叶片结构等遗传因素不同造成的。4种麦冬的Chl a/b均小于3,可将4种麦冬归为耐阴植物[24]。不同遮阴度对4种麦冬Chl a/b的影响不同,造成这种现象的具体原因需要进一步研究。
参考文献
[1] 郭海林,刘建秀,杭悦宇.麦冬研究进展[J].中国野生植物资源,2003,22(3):1-4.
[2] 王月,刘晓庆,李昊,等.EST-SSR标记应用于麦冬类植物遗传多样性研究[J].中国农业大学学报,2017,22(9):12-20.
[3] 郄燕婷.几种麦冬在石家庄园林中的应用及适应性研究[D].保定:河北农业大学,2011.
[4] 陈钦.麦冬在园林景观工程中的运用及其作用[J].上海建设科技,2015(4):55-56.
[5] 刘丽娟,高辉.不同遮阴条件下麦冬光合和叶绿素荧光特性研究[J].生物技术通报,2018,34(6):96-101.
[6] 杨学军,韩蕾,孙振元,等.耐荫地被植物山麦冬光合特性研究[J].草地学报,2008,16(4):370-373.
[7] 王晓玲,孙吉雄,石雷,等.三种山麦冬属植物光合特性研究[J].草原与草坪,2006,26(3):31-34.
[8] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2003.
[9] WEI M M,WANG X Y.Differences in chlorophyll fluorescence parameters,yield and its components between different genotypes of wheat under waterlogging conditions at anthesis[J].Agricultural biotechnology,2019,8(4):7-13.
[10] 叶子飘.光合作用对光和CO2响应模型的研究进展[J].植物生态学报,2010,34(6):727-740.
[11] KURONUMA T,WATANABE H.Photosynthetic and transpiration rates of three Sedum species used for green roofs[J].Environmental control in biology,2017,55(3):137-141.
[12] 郭春愛,刘芳,许晓明.叶绿素b缺失与植物的光合作用[J].植物生理学通讯,2006,42(5):967-973.
[13] ANTAL T K,MASLAKOV A,YAKOVLEVA O V,et al.Simulation of chlorophyll fluorescence rise and decay kinetics,and P700-related absorbance changes by using a rule-based kinetic Monte-Carlo method[J].Photosynthesis research:An international journal,2018,138(2):191-206.
[14] 张伟,高雪笛,丁晓璐,等.六种叶状体苔藓植物叶绿素含量和光合效率研究[J].亚热带植物科学,2018,47(4):312-316.
[15] 郑坚,吴朝辉,陈秋夏,等.遮阴对降香黄檀幼苗生长和生理的影响[J].林业科学,2016,52(12):50-57.
[16] 盛思敏.三种樟科植物光合生理生态特性的研究[D].合肥:安徽农业大学,2018.
[17] HE J,QIN L,CHONG E L C,et al.Plant growth and photosynthetic characteristics of Mesembryanthemum crystallinum grown aeroponically under different blue-and red-LEDs[J].Frontiers in plant science,2017,8:1-13.
[18] QIU T,JIANG L L,LI S Z,et al.Small-scale habitat-specific variation and adaptive divergence of photosynthetic pigments in different alkali soils in reed identified by common garden and genetic tests[J].Frontiers in plant science,2017,7:1-12.
[19] 刘宝臣,唐伟斌.遮阴对麦冬和玉簪叶面积及叶绿素含量的影响[J].北方园艺,2012(14):77-79.
[20] DIN E,CEPPI M G,TTH S Z,et al.The chl a fluorescence intensity is remarkably insensitive to changes in the chlorophyll content of the leaf as long as the chl a/b ratio remains unaffected[J].Biochimica et biophysica acta,2012,1817(5):770-779.
[21] PARK K S,KIM S K,LEE S G,et al.Application of plasma lighting for growth and flowering of tomato plants[J].Horticulture,environment & biotechnology,2018,59(6):827-833.
[22] 王丽华.南方草地刈割后补偿性生长及其对草地固碳的影响:以渝北岐山草场为例[D].雅安:四川农业大学,2015.
[23] 王晓玲.几种山麦冬属植物的耐荫性研究[D].兰州:甘肃农业大学,2005.
[24] 邱佳妹,王康才,段云晶,等.麦冬、山麦冬叶片解剖结构与光合特性研究[J].西北植物学报,2014,34(4):727-732.