阴山北麓4种豆科荒漠灌木地上生物量及其环境解释

赵宏胜 冯霜 徐金娥 代素敏 杨泽宇 李燕南 兰登明

摘要 以阴山北麓柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）、垫状锦鸡儿（Caragana tibetica）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）和刺叶柄棘豆（Oxytropis aciphylla）4种豆科荒漠植被群系及其环境因子为研究对象，采用样方调查法，揭示不同荒漠灌丛生物量变化规律及其与群落特征及土壤因子之间关系。结果表明：不同灌木群系中，建群种地上生物量受群落内植物种种间竞争以及土壤钙积层和湿土层厚度的影响，主要表现为伴生种长势越好，建群种生物量越低，并且随着湿土层厚度的增加，钙积层厚度的减少，建群种地上生物量增加。同时利用拟合函数求得柠条锦鸡儿和刺叶柄棘豆群系建群种地上生物量最佳预测模型为幂函数模型，垫状锦鸡儿、狭叶锦鸡儿群系建群种地上生物量最佳预测模型为多项式函数模型。

关键词 阴山北麓；豆科；荒漠灌木群系；地上生物量；环境因子；预测模型

中图分类号 X173  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）10-0095-08

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.021

Aboveground Biomass of Four Legume Desert Shrubs at the Northern Foot of Yinshan Mountain and Environmental Interpretation

ZHAO Hong-sheng1， FENG Shuang1， XU Jin-e2 et al

（1.Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot， Inner Mongolia 010010;2.Bayannaoer Forestry and Grassland Development Center， Bayannaoer， Inner Mongolia 015000）

Abstract Caragana korshinskii， Caragana tibetica， Caragana stenophylla and Oxytropis aciphylla were studied in the northern foothills of Yinshan Mountains， and the environmental factors of four leguminous desert vegetation groups were investigated. The quadrata survey method was used to reveal the biomass changes of different desert shrubs and their relationships with community characteristics and soil factors. The results showed that in different shrub communities， the aboveground biomass of constructive species is influenced by inter plant competition within the community， as well as the thickness of soil calcium and wet soil layers，the main manifestation was that the better the growth of the accompanying species， the lower the biomass of the constructive species， and as the thickness of the wet soil layer increased and the thickness of the calcium layer decreased， the aboveground biomass of the constructive species increased.At the same time， the power function model was used to determine the optimal prediction model for aboveground biomass of the constructed species in the Caragana koraiensis and Oxytropis aciphylla group， while the polynomial function model was used to determine the optimal prediction model for aboveground biomass of the Caragana tibetica， Caragana stenophylla group.

Key words North foot of Yinshan Mountain;Legumes;Desert shrub group;Aboveground biomass;Environmental factors;Prediction model

基金項目 国家科技部基础资源调查专项（2017FY100204）。

作者简介 赵宏胜（1995—），男，内蒙古赤峰人，博士研究生，研究方向：野生动植物资源保护与利用。

*通信作者，教授，硕士生导师，从事野生动植物资源保护与利用研究。

收稿日期 2023-05-08

据统计，2010年中亚地区荒漠土地面积达到了3.10×106 km2，且有进一步扩大的趋势［1-3］。在我国，荒漠区环境问题一直备受关注，内蒙古阴山北部荒漠地区作为典型生态脆弱区，环境问题一直以来倍受国家重视，荒漠地区植物群系生物量直接反映生态系统的稳定性和土地生产力。荒漠区是生态脆弱区，而阴山北部荒漠区面积较大，对当地的生态价值及经济价值起着至关重要的作用［4-6］。

在国内，王文栋等［7］比较了天山林区6种优势种灌木林生物量并建立了估测模型，同时对研究植物种不同器官间生物量的分配进行了分析；崔玲玲等［8］选用株高、冠幅面积、冠幅体积为自变量，利用幂函数、二次函数和指数函数等建立拉萨河流域6种典型灌木生物量预测模型对生物量进行预测。在国外，Estomell等［9］利用LiDAR数据的树高和密度信息及光谱数据NDVI指数信息建立了地中海区灌木植被的生物量与材积估算模型，其确定系数分别达到0.78和0.84；Lufafa等［10］对塞内加尔花生盆地2种常见乡土灌木生物量进行了研究，建立了不同年龄的生物量与基径、高度、冠幅和株数之间的回归模型。目前，对阴山北部荒漠区植物生物量的研究鲜见报道，仅有一些学者对阴山北部范围内分布的蒙古扁桃、四合木等特殊植物种生物量进行了研究［8，11］。基于此，笔者以阴山北麓柠条锦鸡儿（Caraganakorshinskii Kom.f.korshinskii）、垫状锦鸡儿（Caragana tibetica Kom.）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla Pojark.）和刺叶柄棘豆（Oxytropis aciphylla Ledeb.）4种豆科荒漠植被群系及其环境因子为研究对象，采用样方调查法，揭示不同荒漠灌丛生物量变化规律及其与群落特征及土壤因子之间关系，为阴山北麓荒漠植物资源合理保护与利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

阴山北麓在内蒙古中部地区，属于典型的大陆干旱区，研究区内行政区划范围包括锡林郭勒西北部地区的苏尼特左旗、苏尼特右旗、二连浩特，乌兰察布中西部地区的四子王旗，巴彦淖尔中北部的乌拉特中旗、乌拉特后旗，鄂尔多斯西北部的杭锦旗，阿拉善左旗东北部分地区、包头市东北部的达茂旗、固阳县［12］。地势南高北低，海拔1 600 m左右，地貌格局以丘陵低地和高原为主，呈阶梯状分布［13］；属半干旱大陆性季风气候区，冬季寒冷漫长，夏季凉爽短暂，昼夜温差较大，年降水量在200～400 mm，年蒸发量远远大于年降水量，春季蒸发量最大时达到2 700 mm［14］；土壤以砂质壤土为主，土壤类型以栗钙土为主［15-16］，还包括石质土、灰褐土、草甸土等。

1.2 研究材料与方法

2017—2019年7—9月份以阴山北麓荒漠草原作为主要研究区，采用统一的公里网格（10 km×10 km），对研究区的植物群落进行系统网格化，根据1∶100万中国植被图及区域群落记载资料，对比MODIS 250 m×250 m数据集和《中国植被分布图》，对荒漠区的主要植物群落进行调查点系统布设，保证研究区内任意一种重要自然群落类型都能得到调查，最终共布设调查样地390个（图1）。每个样地为100 m×100 m，在每个样地中又分别布设5个10 m×10 m的灌木样方和9个1 m×1 m的草本样方，布设方式如图2所示。

1.2.1 灌木地上生物量的测定。灌木植物地上生物量的测定采用标准株结合标准枝法，剪取后用百分之一的天平立即进行称重，称重之后将其装在信封纸袋中存放，然后带回室内，经105 ℃条件下杀青处理后（约10 min），再用65 ℃的烘箱烘干至恒重（8～12 h），测量其干重并记录。

1.2.2 土壤剖面挖取及样品采集。在100 m×100 m 的样地内靠近中心点挖取一个1.5 m×1.1 m×1.2 m的土壤剖面，將太阳直射面的剖面修整平整，测量湿土层和钙积层厚度，利用环刀分6层进行取样，每层设置3个重复，分层方法为0～10、>10～20、>20～30、>30～50、>50～70、>70～100 cm。同时每层均匀地取1 kg土样装于密封袋内带回实验室风干处理，以便测量土壤理化性质。

1.2.3 植物重要值的计算。

各样地的植物重要值结合野外调查记录，分灌、草两层计算，公式如下［17-19］：

重要值=（CR+HR+DR）/3（1）

DR=（某物种的个体数/所有物种数）×100%（2）

CR=（某物种盖度/所有物种盖度）×100%（3）

HR=（某物种平均高度/所有物种平均高度之和）×100%（4）

式中：CR为相对盖度；HR为相对高度；DR为相对密度。

1.2.4 预测模型的建立与检验。利用公式（5）～（8）建立建群种地上生物量模型［20-23］。

幂函数模型：y=axb（5）

指数函数模型：y=a+blnx（6）

线性模型：y=ax+b（7）

二次方函数：y=ax2+b（8）

函数模型精度检验方法［7，24-26］如下：

拟合度P=［1-（|yi-yj|/yi）］×100%（9）

式中：yi为实测值；yj为预测值。

1.3 数据处理

用Microsoft office 2003对数据进行处理分析，用Origin 19b 进行图形绘制，用IBM SPSS Statistics 19.0 统计软件中的单因素方差分析，再结合IBM SPSS Statistics 19.0 统计软件中的Person双变量相关系数法处理灌木地上生物量与土壤剖面湿土层和钙积层厚度之间的相关关系。

2 结果与分析

2.1 不同灌木植物群系一般特征

在研究期內，对阴山北麓荒漠草原内分布的植物群系进行系统调查研究，并在其中选择刺叶柄棘豆群系、狭叶锦鸡儿群系、垫状锦鸡儿群系和柠条锦鸡儿群系4种豆科常见植物群系（表1）进行深入研究，4种植物点位分布情况如图3所示。

由于研究区内气候干旱、降水量少，植被类型以旱生、超旱生灌木、半灌木为主。根据重要值公式计算得出，4种豆科植物群系建群种重要值在45.16%～50.37%，重要值从大到小依次为刺叶柄棘豆群系（50.37%）＞狭叶锦鸡儿群系（46.38%）＞垫状锦鸡儿群系（46.18%）＞柠条锦鸡儿群系（45.16%）。

综合对比4种灌木植物群系计量特征（表2）发现，在研究区内以柠条锦鸡儿长势最佳，对研究区的适应性最强，生物量从大到小依次为柠条锦鸡儿＞垫状锦鸡儿＞狭叶锦鸡儿＞刺叶柄棘豆，说明如果研究区出现生态退化需要辅以人工干预时，以柠条锦鸡儿树种为最佳选择。

2.2 不同建群种地上生物量及影响因素

2.2.1 不同植物群系种间竞争对建群种地上生物量的影响。

不同种群之间为争夺生活空间、资源、食物等而产生的一种直接或间接抑制对方的现象，称为种间竞争［7，24-26］。在一个群落内，分布着不同的植物种，导致植物种间存在着一定的竞争关系，而这种竞争关系势必会对植物的生长造成一定的负面影响。

从表3～4可以看出，在4种灌木植物群系内，除垫状锦鸡儿生物量与伴生种高度、刺叶柄棘豆生物量与伴生种密度之间呈正相关系，其余建群种生物量与伴生种的高度、盖度和密度之间均表现为负相关关系，即灌木伴生种在一定程度上会影响建群种生物量的累积；在柠条锦鸡儿群系内，伴生种高度与建群种生物量之间呈极显著负相关（P＜0.01）；狭叶锦鸡儿群系内，伴生种密度与建群种生物量之间呈极显著负相关（P＜0.01）；在垫状锦鸡儿群系内，伴生种盖度与建群种生物量之间呈显著负相关（P＜0.05）；在刺叶柄棘豆群系内，伴生种高度与建群种生物量之间呈显著负相关（P＜0.05）。

2.2.2 不同植物群系土壤剖面特征对建群种地上生物量的影响。

在土壤剖面挖取过程中发现部分植物群落土壤剖面存有湿土层和钙积层，不同植物群系土壤的湿土层厚度和钙

积层厚度存在差异。由图4可知，刺叶柄棘豆群系湿土层平

均厚度最大，狭叶锦鸡儿群系湿土层平均厚度最小，湿土层平均厚度从大到小依次为刺叶柄棘豆群系＞垫状锦鸡儿群系＞柠条锦鸡儿群系＞狭叶锦鸡儿群系；垫状锦鸡儿群系钙积层平均厚度最大，刺叶柄棘豆群系钙积层平均厚度最小，钙积层平均厚度从大到小依次为垫状锦鸡儿群系＞柠条锦鸡儿群系＞狭叶锦鸡儿群系＞刺叶柄棘豆群系。

通过对不同植物群系建群种地上生物量与湿土层、钙积层厚度进行相关分析，结果发现（表5），在柠条锦鸡儿群系内，建群种地上生物量与湿土层厚度呈极显著正相关（P＜0.01），与钙积层厚度呈显著负相关（P＜0.05）；在狭叶锦鸡儿群系内，建群种地上生物量与湿土层厚度呈显著正相关（P＜0.05），与钙积层厚度呈显著负相关（P＜0.05）；说明在狭叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿群系内，建群种地上生物量随着湿土层厚度的增加而增加，随钙积层厚度的增加而减少。在垫状锦鸡儿群系内，建群种地上生物量与湿土层厚度呈显著正相关关系（P＜0.05），与钙积层厚度呈正相关，但相关系数＜0.3，说明垫状锦鸡儿群系建群种地上生物量随着湿土层的增加而增加，不受钙积层厚度影响。在刺叶柄棘豆群系内，建群种地上生物量与湿土层厚度呈正相关，但相关系数＜0.3，与钙积层厚度呈极显著负相关（P＜0.01），说明刺叶柄棘豆群系建群种地上生物量不受湿土层厚度的影响，但随着钙积层厚度的增加而减少。总体来看，湿土层越厚，建群种地上生物量越高；钙积层越厚，建群种地上生物量越低。

2.3 不同建群种地上生物量预测模型

根据植株高度（H）、冠幅长轴（D1）、冠幅短轴（D2）和冠幅面积（S）4个易测因子，通过变量之间的组合，派生出HS、H2、D1H2、D2H2、HD1、HD2、HD1D2、D1D2、S2、D1S和D2S共11个复合变量，用植株高度、冠幅长轴等15个指标作为自变量与建群种地上生物量进行分析，得出不同建群种地上生物量最佳预测模型，为了降低工作量，利用主成分分析法结合R型-系统聚类分析法对15个自变量进行分类，在每一类别中分别选取一个变量作为最佳变量，以达到降维的目的，为保证自变量间可以做主成分分析，要求KMO值＞0.7且Sig.值＜0.005。

由表6可知，4种植物群系建群种地上生物量预测模型自变量之间KMO值均大于0.7且Sig.值均小于0.005，故自变量间可以做主成分分析，利用主成分分析法处理后，初始特征值＞1的将作为一个主成分，结果显示柠条锦鸡儿群系建群种地上生物量预测模型自变量间划分为4个主成分，其余植物群系建群种地上生物量预测模型自变量间均划分为5个主成分，4种植物预测模型自变量划分完成分后，最高达到了99.87%，最低的为99.11%，累计贡献率均在99.00%以上，具极高的代表性。

在利用主成分分析法划分完组别后，利用R型-系统聚类分析法对选取的15个自变量进行聚类，结合主成分分析法划分的成分，在每一组中分别选取1～2个自变量作为模型的预测变量，不同植物群系系统聚类分析结果见图5。

根据图5并结合实际情况，本着工作量少且自变量因子复合度低的原则，即需要测量计算的指标越少越好，柠条锦鸡儿初步选取H、D1D2、D1S、D2S和S作为自变量；垫状锦鸡儿初步选取H、D1、D2、D2S和D1D2作为自变量；狭叶锦鸡儿初步选择H、D1D2、D1、D2和H2作为自变量；刺叶柄棘豆初步选择H、D1D2、H2、D1和D2作为自变量。

通过对选取的自变量与植物群系建群种地上生物量进行相关性分析，得出不同植物群系建群種地上生物量最佳预测模型的自变量，从表7可以看出，柠条锦鸡儿群系建群种地上生物量预测模型最佳自变量为D2S，相关系数为0.827（P＜0.05）；垫状锦鸡儿群系建群种地上生物量预测模型最佳自变量为D2S，相关系数为0.881（P＜0.01）；狭叶锦鸡儿群系建群种地上生物量预测模型最佳自变量为D1，相关系数为0.806（P＜0.01）；刺叶柄棘豆群系建群种地上生物量预测模型最佳自变量为D2，相关系数为0.836（P＜0.01）。

从图6可以看出，垫状锦鸡儿群系建群种地上生物量最佳预测模型为多项式函数模型，即y=133.92x2-47.945x+39.948（R2=0.826 7）；柠条锦鸡儿群系建群种地上生物量最佳预测模型为幂函数模型，即y=252.95x0.569 2（R2=0.881 4）；狭叶锦鸡儿群系建群种地上生物量最佳预测模型为多项式函数模型，即y=-28.405x2+51.709x+16.064（R2=0.815 9）；刺叶柄棘豆群系建群种地上生物量最佳预测模型为幂函数模型，即y=90.201x1.290 6（R2=0.836 0）。

2.4 模型精度检验

为了验证建立模型的精度及模型的可行性，该研究用预测值和实测值的拟合度（P）对函数模型进行验证，一般来说，若P＞70%，那么即可认为建立的函数模型对研究区灌丛生物量的测定效果较为准确。由表8可知，4种灌木群系建群种地上生物量预测模型拟合度（P）均超过了70%，达到了模型精度要求标准，其中拟合度最高的为狭叶锦鸡儿，达到了91.62%，最低的为垫状锦鸡儿，其拟合度为89.51%，拟合度从大到小依次为狭叶锦鸡儿＞刺叶柄棘豆＞柠条锦鸡儿＞垫状锦鸡儿。

3 讨论

在对阴山北麓荒漠及半荒漠植物研究过程中发现，阴山北麓荒漠区每一种植物群系建群种地上生物量不同，经过调查研究，对建群种生物量的影响主要取决于2个方面：

第一是由于群系内灌木建群种和伴生种之间的种间竞争，研究区内自然环境条件恶劣，土壤主要以砂质土壤为主，土壤中所含的植物体必需的营养元素有限，无疑加大了植物种间的竞争，研究过程中发现伴生种的盖度、密度和高度对建群种的地上生物量有明显影响，伴生种的生长会抑制建群种地上生物量的累积。赵生龙等［27］研究乌拉特荒漠草原群落物种多样性和生物量关系对放牧强度的响应指出，放牧强度的高低会影响植物种群地上生物量，即放牧地区植物地上生物量比无放牧地区植物地上生物量低，且会影响植物群落物种的多样性，而该研究之所以没有考虑放牧影响，是因为与赵生龙等研究方法和研究区域面积的不同，赵生龙等研究区选择了围封的试验场地，采用控制变量法，即通过控制载畜量，在重度、中度和无放牧情况试验场之间进行对比，观察放牧情况对植物生物量的影响，而该研究的研究地区为阴山北麓荒漠区，调查点为10 km×10 km网格布置，很难对草场的载畜量等情况进行把控，调查放牧强度会增加外业工作量，且数据准确性难以把控。

第二研究了植物群系内土壤剖面的特性，即挖取一个1 m×1 m×1 m的土壤剖面后，准确量取湿土层和钙积层厚度，通过对湿土层和钙积层厚度与生物量的相关性分析发现，湿土层越厚，植物地上生物量越高；钙积层越厚，植物地上生物量越低。在每种植物群落内，灌木种生活型大部分属于旱生、超旱生植物种，植物种对环境适应能力较强，在钙积层范围内，有灌木根系分布，根系穿透能力很强，但是由于钙积层厚度较厚，不同植物群系下钙积层平均厚度均在30～60 cm，所以该研究得到的结论为较高厚度的钙积层影响了植物根系对营养物质的吸收。而闫培君等［28］研究乌兰察布市土壤钙积层对林木根系分布指出，植物根系对钙积层的穿透能力不同，植物根系在遇到钙积层后，由于穿透力弱影响植物根系对营养物质的吸收。

4 结论

该研究以阴山北麓荒漠区为研究区，对分布在其中的4种豆科植物为建群种的群系灌木生物量特征进行了分析，结果发现，重要值由大到小依次为刺叶柄棘豆＞狭叶锦鸡儿＞垫状锦鸡儿＞柠条锦鸡儿；不同灌木群系中，建群种地上生物量受群落内植物种种间竞争以及土壤钙积层和湿土层厚度的影响，主要表现为伴生种长势越好，建群种生物量越低，并且随着湿土层厚度的增加，钙积层厚度的减少，建群种地上生物量增加。同时利用拟合函数求得柠条锦鸡儿和刺叶柄棘豆群系建群种地上生物量最佳预测模型为幂函数模型，垫状锦鸡儿、狭叶锦鸡儿群系地上生物量最佳预测模型为多项式函数模型。

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