天敌螨类草栖钝绥螨的研究进展

袁亦戈 郭建军 胡朝兴

摘要 草栖钝绥螨［Amblyseius herbicolus（Chant）］隶属于蜱螨亚纲Acari，植绥螨科Phytoseiidae，是一种具有本土优势的捕食螨。作为植绥螨中的典型代表，草栖钝绥螨具有食性杂、分布广、捕食能力和突破丝网能力强、有一定抗药性等优点，是非常有利用价值的天敌资源。为进一步明确其价值，深化对其价值的开发利用，系统地阐述了草栖钝绥螨的研究进展，并展望草栖钝绥螨的发展前景。

关键词 草栖钝绥螨；植绥螨；捕食螨；生物防治；害虫防治

中图分类号 S476.2  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2024）10-0011-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.10.003

Research Progress on Natural Enemy Mites Amblyseius herbicolus

YUAN Yi-ge， GUO Jian-jun，HU Chao-xing

（Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang， Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the P. R. China， Guiyang， Guizhou 550025）

Abstract Amblyseius herbicolus （Chant） belonging to Phytoseiidae， Acari， is an indigenous dominant predatory mite. As a typical representative of phytoseiulus， A. herbicolus has the advantages of miscellaneous food， wide distribution， strong abilities of predation， breaking through the wire mesh， and certain resistance to insecticides， so it is a valuable natural enemy resource. In order to further clarify its value and deepen its development and utilization， this paper systematically reviewed the research progress of A. herbicolus， and put forward its prospect.

Key words Amblyseius herbicolus；Phytoseiidae；Predatory mites；Biological control；Pest control

基金项目 国家自然科学基金项目（82160743）。

作者简介 袁亦戈（1999—），男，江西九江人，硕士研究生，研究方向：昆虫生态学。

*通信作者，讲师，博士，从事有害生物综合治理研究。

收稿日期 2023-07-03

我国是世界上受农业害虫危害最严重的国家之一，小型吸汁性有害生物叶螨、蓟马、粉虱、蚜虫等害虫（害螨）及线虫在设施蔬菜上发生严重。据统计，我国每年要花费90余亿元来购买杀虫剂，用以防治苹果、梨、桃、柑橘、蔬菜等农作物的螨类危害［1］，但因此也带来了农产品质量降低、生产环境恶化、生产成本提高农民收入减少等一系列问题［2］。化学农药特别是广谱高毒农药的滥用导致了严重的“3R”问题，其中农林小型节肢害虫，如蚜虫、蓟马、粉虱、叶螨等发生日趋严重，已经或正在成为主要的农林害虫，特别是农业害螨，导致了严重的经济损失［3-5］。生物防治具有安全性和预防性的优点，是害虫防治的首选防治策略［6］。捕食性螨类在生物防治中发挥着重要作用，主要用于蔬菜、大棚、果园和观赏植物栽培系统中以防控植食性害螨、蓟马和粉虱等害虫［7］。因而绿色、安全、可持续的生物防治日益受到重视，“以螨治虫”“以螨治螨”的生物防治方式，成为解决小型害螨的重要措施之一［8］。

植绥螨即是其中重要的一类天敌，其属蛛形纲（Arachnida）、蜱螨亚纲（Acari）、植绥螨科（Phytoseiidae），是一些小型害虫和植食性害螨的捕食性天敌。植绥螨能在一定程度上控制害螨的种群规模并减小其危害，保持生态平衡。国外早在19世纪初就开始注意到植绥螨是叶螨和瘿螨等小型害螨的重要捕食者［9］。植绥螨作为目前最有效的捕食螨，通过捕食害螨的卵、幼螨、若螨和成螨对害螨的发生危害有较强的控制作用，因而被大量地应用于农林害虫的生物防治中［10-11］，如在温室释放加州新小绥螨（Neoseiulus californicus）、斯氏钝绥螨（Amblyseius swirskii）、巴氏新小绥螨（N.barkeri）等防治叶螨、粉虱、蓟马的效果显著［12-13］。在农业生产中也有很多成功应用的实例，如用智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis）防治植食性叶螨、胡瓜新小绥螨（Neoseiulus cucumeris）、黄瓜钝绥螨（Amblyseius cucumeris）防治温室中的蓟马。在我国，对植绥螨的研究利用也较早，尤其在20世纪80年代以后发展得很快，在本土植绥螨资源的调查和研究［14］、规模化饲养及保护利用［15］等方面都取得了一定成绩，同时也对包括智利小植绥螨、伪钝绥螨（Amblyseius fallacis）等在內的16种植绥螨进行了应用试验，并且都取得了明显的效果［16］。目前，植绥螨已成为国、内外极具利用价值的生防作用物，新的天敌种类不断被开发出来，其中草栖钝绥螨［Amblyseius herbicolus（Chant）］是一种极具生防潜力的中国本土天敌螨类。

草栖钝绥螨［A.herbicolus（Chant）］隶属植绥螨科（Phytoseiidae）钝绥螨属（Amblyseius），德氏钝绥螨［Amblyseius deleoni（Muma et Denmark）］为其异名［17-18］。草栖钝绥螨于20世纪80年代在中国开始受到关注，是一种极具生防潜力的中国本土天敌螨类［19］。草栖钝绥螨广泛地分布于我国的广东、重庆、贵州、四川等地［20-21］，能有效控制柑橘、咖啡、辣椒、茶树、荔枝等多种经济作物上的叶螨、跗线螨、粉螨、蓟马、粉虱、瘿螨等［22-27］。大田应用中，在哥伦比亚和巴西释放草栖钝绥螨控制柑橘园、温室辣椒中的柑橘锈螨和侧多食跗线螨，能成功控制害螨危害并效果显著［26，28］，表现出良好防控潜力。在作物生长期间施用花粉可以增加草栖钝绥螨的防治效果。如在辣椒幼苗期释放草栖钝绥螨后，每周添加蜂花粉直至植株开花，可维持草栖钝绥螨种群数量，进而保护辣椒植株免受侧多食跗线螨的侵扰［29］。关于草栖钝绥螨的研究，多集中在生物学特性及应用潜力方面，探索不同温度和食物对其生长发育、繁殖及寿命的影响［30-31］，并在中国四川、广东等地及哥伦比亚明确了其对柑橘全爪螨（Panonchus citri）和侧多食跗线螨（Polyphagotarsonemus latus）的防控效能［26，30，32］。

1 形态特征

雌成螨背板长330～360 μm，宽210～245 μm，光滑，背刚毛17对，J1、J3、S4、Z4、Z5毛的长度渐增，Z5最长，后两者具微刺，其余各毛微小，光滑；胸板光滑，骨化弱，后缘近平直，胸毛3对。胸后板稍大，胸后毛1对；生殖板稍宽于腹肛板，具生殖毛1对；腹肛板瓶形，侧缘近肛前孔处收缩，正对肛门位置张开，为腹肛板的最宽处，腹肛板周围盾间膜上有腹侧毛4对；肛前毛3对，新月形的肛前孔1对，气门沟伸至J1毛之间；螯肢定趾11～12齿，钳齿毛1根，动趾4齿；受精囊颈喇叭形，颈的两边逐渐向囊部张开；足Ⅳ膝节、胫节和基跗节有巨毛3根［33］。

2 生物学特性

草栖钝绥螨是一种多食性捕食螨［34］，在国际上作为一种重要的生物防治剂日益受到关注［35］。学者研究了不同食物类型和质量对草栖钝绥螨生活史和种内自残的影响［36-37］，探究其在室内能以植物花粉成功繁殖及饲养的方法［38］。草栖钝绥螨在苹果、梨、桃、李、梅、杏、柿、柑橘、枇杷等果树及茶、棉花、玉米、高粱、大豆等粮棉作物和一些花卉、树木上都有发现。草栖钝绥螨主要捕食叶螨及瘿螨，能以多种花粉作为替代食料，并能以蓖麻、油菜、月季、柑橘、蔷薇等多种植物的花粉做饲料，其中以蓖麻花粉较好［22］。草栖钝绥螨喜食叶螨幼螨、若螨及卵，雌成螨每天平均可捕食柑橘全爪螨雌成螨1.3头或幼螨、若螨7.4～32.4头或卵7.0～28.4粒。草栖钝绥螨成虫孵化的当天即可交尾，卵前期1～4 d；开始产卵后2～3 d即进入产卵高峰期，每雌最高产卵量6粒/d，一般1～2粒/d。产卵期平均为20.1 d。该螨喜好湿润的环境，以雌成螨越冬［30］。需要取食清水，而且湿度是饲养幼螨及若螨的关键因素。即便是在适宜的温度和食物的条件下，如果不供喂清水，对草栖钝绥螨的生存、发育和繁殖都会产生不良的影响［39］。该螨还具有突破丝网的能力，冬青小爪螨（Oligonychus ilicis）所产生的丝网对其捕食率无显著影响［23］。此外，该螨对化学农药具有一定抗药性，是一种优良天敌［40-41］。

同类相食是动物界常见的行为，植绥螨科的大多数成员都是同类相食的。体型和体重的差异是同类相食的主要因素，草栖钝绥螨个体可能通过接触卵壳、蜕皮、自检、代谢废物和其他同质物等途径获得亲属相关信息从而降低同类相食的倾向，产卵和接触自己的后代也可以降低草栖钝绥螨成虫的同类相食倾向［42］。在2个产卵地点都有捕食对象的情况下，草栖钝绥螨不倾向于在非近亲的卵附近产卵，而在没有猎物的情况下，草栖钝绥螨更倾向于在非亲缘物种的卵附近产卵，以避免在食物压力下同类相食［43］。研究表明，在作物中添加捕食者的替代食物可以增强生物控制。然而，诸如食物供应和质量等因素也会影响相互作用，如同类相食，从而影响生物控制。在高质量食物（香蒲花粉）存在的情况下，与没有其他食物的情况相比，草栖钝绥螨对虫卵的同类相食显著减少，而在低质量食物（棉花花粉）存在的情况下则不是这样。这表明香蒲花粉是一种高质量的替代食物，不仅因为它能促进捕食者的发育和繁殖，还因为它可以最大限度地减少同类相食［36］。

3 捕食功能研究

有研究表明，早在19世纪80年代，草栖钝绥螨已通过人工繁殖在四川、广东等地的茶园和柑橘园释放防控侧多食跗线螨和柑橘全爪螨，防治效果明显［32，44］。但此后并未商品化应用于农业生产上，仅在资源调查中有报道该螨是中国东洋界植绥螨的优势种［45］，还具有一定抗药性等优点，是很有利用价值的天敌资源［46］。

3.1 防治茶附线螨

草栖钝绥螨嗜食茶附线螨。在四川，草栖钝绥螨的分布很普遍，特别是在化学防治水平低的茶园中，草栖钝绥螨种群数量较大，可以有效地控制茶附线螨的危害。达县地区茶果站组织对70个茶场的调查表明，在390 hm2茶园中，草栖钝绥螨自然种群数量较大，而茶附线螨很少发生危害，基本上可不施药防治［32］。

3.2 防治柑橘红蜘蛛

捕食红蜘蛛的天敌有10余种，其中草栖钝绥螨具有分布广、生活周期短、生命力强、繁殖快、捕食量大等优点，是柑橘红蜘蛛的天敌优势种。草栖钝绥螨对柑橘全爪螨的捕食作用，与环境温度、柑橘全爪螨种群数量及不同发育历期的关系甚为密切。试验结果表明，草棲钝绥螨的捕食功能反应曲线均符合HollingⅡ型反应，对红蜘蛛有着良好的控制效果［47-48］。草栖钝缓螨和尼氏钝绥螨这2种钝绥戴是防治柑橘红蜘蛛的有效天敌，在生产上很有研究和利用价值，尤其是草栖钝绥螨在东山橘区具有分布广、适应性强、数量多的优点，其利用潜力更大［49］。

3.3 其他

草栖钝绥螨对跗线螨［26］、叶螨［40］、短须螨［50］、蓟马［51］、木虱［52］、二斑叶螨［29，31］、烟粉虱［25］等均具有捕食行为。草栖钝绥螨对丝蓟马的捕食，可能是丝蓟马作为杂草生物防治剂失败的原因［27］。草栖钝绥螨对蒲草花粉的取食会促进其对粉虱卵的捕食［37］。

4 人工繁育

4.1 人工繁育方法

根据草栖钝绥螨繁育食物类型将其繁育方法分为4种，分别是自然猎物繁殖法、花粉繁殖法、替代猎物繁殖法和人工饲料繁殖法。

4.1.1 自然猎物繁殖法。该方法利用植物载体繁殖大量叶螨后再用之繁殖捕食螨，即植物-自然猎物-捕食螨繁殖法［53］。这类饲养方法主要用于饲养专食性或以叶螨为主要猎物的捕食螨［54］，可以用豆叶做载体繁殖大量的二斑叶螨虫后再用其来喂养草栖钝绥螨。

4.1.2 替代猎物繁殖法。该方法利用易于大量繁殖的替代猎物——贮藏害螨，用以繁殖捕食螨［55］，如利用贝氏小奥林螨（Oulenzia bakeri Hughes）来喂养草栖钝绥螨［56］。以干果螨和芒菜花粉为饲料，研究了草栖钝绥螨的发育和繁殖性能，结果表明在实验室条件下，利用干果螨可成功培养出草栖钝绥螨，为草栖钝绥螨的实验室和批量养殖提供了有效的方法［35］。

4.1.3 花粉繁殖法。该方法是采用传统的盆养法，将花粉粒分散在塑料薄膜上，后接入捕食螨［30，57］。草栖钝绥螨的食料来源广，周年可利用多种花粉为交替食料，如春季的油菜花、松花，夏秋季的含笑花、蓖麻花、丝瓜花，冬季的茶花。其中蓖麻花粉可利用的时间最长，达5个月之久［49］。

4.2 人工繁育中的问题

4.2.1 濕度。幼、若螨饲养的关键是湿度，幼螨对湿度要求特别高，在湿度不能满足时，常见大批幼螨干瘪死亡。

4.2.2 饲料。当食物匮乏时草栖钝绥螨的种间自相残杀行为尤为突出，雌成螨饥饿状态下会大量捕食自己的卵以及若螨，所以人工繁育时需要保证充足的食物供应。

4.2.3 成本。采用自然猎物繁殖法和花粉繁殖法的成本太高，并且植物载体会受季节等环境因素的影响。

4.2.4 害螨的干扰。在替代猎物繁殖法中，用麦麸或者干酵母可以大量地繁殖贝氏小奥林螨来饲养草栖钝绥螨，但是饲料中经常会周期性地暴发腐食酪螨这种草栖不能够取食的害螨，若不能及时清除腐食酪螨，提纯饲料，腐食酪螨可以在极短的时间内大量繁殖，占据生态位，导致目标替代猎物的死亡。

5 展望

草栖钝绥螨是一种产雌孤雌生殖的捕食螨［58］，具有极高的商业前景。但是，关于草栖钝绥螨，其内在的分子遗传机制和农药对其影响相关研究较少；同时，对其捕食对象研究的深度和广度都有待加强，以期为防治工作提供更多的依据。如果要实现商业化生产，还存在以下问题亟待研究和解决：

①要想连续大规模饲养草栖钝绥螨，饲料是关键的因素，需要进行人工饲料的研制和开发。

②长期的单一替代食物饲养效果探究了有限世代内害螨和花粉连续饲养对草栖钝绥螨的生长发育、存活率和繁殖等主要生活史参数的影响，但单一替代食物连续长期饲养对草栖钝绥螨的捕食能力是否有影响还未测定，应进一步明确单一食物长期饲养草栖钝绥螨的效果。

③需进一步明确用于草栖钝绥螨种群扩繁时所需的最适温湿度、扩繁容器、活动介质等相关规模化饲养条件。

④有目的地选育对药剂抗性较强的品系或种类。在经常全面使用农药防治其他害虫的情况下，需要选用对捕食螨影响小的药剂，并进行抗性品种的选育工作。

⑤虽然在实验室条件下评价草栖钝绥螨对微小型害虫（害螨）的控制潜力，但草栖钝绥螨在开放环境下对不同猎物的控制作用仍需进一步研究。

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