环境和气象因素对柑橘黄龙病重要传播媒介

麦欣静 王盼 蔡思航 黄江华

摘要：研究了柑橘木虱（Diaphorina citri）对环境和气象因素的敏感性，以及其与柑橘黄龙病（Huanglongbing，HLB）传播的关系。总结了柑橘木虱（Diaphorina citri）的基本情况，并探究了环境因素（如海拔、纬度、土壤、田间管理、寄主和生物因素）和气象因素（如温度、湿度、降雨、光照和气压）对其发生规律的影响。这些信息有助于预测柑橘木虱的发生情况和制定有效的防治策略，从而减少柑橘黄龙病的传播风险。

关键词：柑橘黄龙病（Huanglongbing，HLB）；柑橘木虱（Diaphorina citri）；环境因素；气象因素；传播媒介；发生规律

中图分类号：S436.66         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）04-0061-06

Effects of environmental and meteorological factors on the occurrence rule of citrus psyllid， an important transmission vector of citrus huanglongbing

Abstract： The sensitivity of the citrus psyllid （Diaphorina citri） to environmental and meteorological factors and its relationship with the spread of huanglongbing （HLB） were investigated. The basic information about the citrus psyllid was summarized and the impact of environmental factors （such as altitude， latitude， soil， field management， hosts， and biological factors） and meteorological factors （such as temperature， humidity， rainfall， light， and air pressure） on its occurrence patterns was explored. The information helped in predicting the occurrence of citrus psyllid and formulating effective control strategies to reduce the risk of huanglongbing transmission.

Key words： huanglongbing； citrus psyllid（Diaphorina citri）； environment factors； meteorological factors； transmission vector； occurrence patterns

柑橘黄龙病（Huanglongbing，HLB）是一种严重的柑橘病害，会导致植株寿命缩短、产量下降和果品质量变差，给柑橘产业造成很大损失［1，2］。柑橘木虱（Diaphorina citri）是传播该病害的主要昆虫［3-5］，其数量直接影响病害的传播［6］。柑橘木虱比较难控制，因为它们不容易被化学药物杀死，耐药性也在逐年增强。外界因素如环境和气象也会影响柑橘木虱的状态。因此，及时监控柑橘木虱的情况对防治柑橘黄龙病非常重要。通过研究环境因素和气象因素与柑橘木虱发生的规律，可以更好地掌握柑橘木虱的发生情况。

1 柑橘黄龙病

1.1 情况简述

柑橘黄龙病最早发现于18世纪印度中部，称为死背病。1919年在广东省潮汕地区发现该病，被称为黄龙病［7］，主要表现为叶黄、枯萎和根腐［8］。该病自1936年在中国广泛蔓延，对柑橘产业的发展造成了严重制约［9，10］。截至2019年，中国柑橘园面积达261.730万hm2，产量达5 595.61万t。因此，对柑橘黄龙病的防治刻不容缓。

1.2 病原菌

柑橘黄龙病的病原菌为革兰氏阴性菌，名为Candidatus Liberibacter，无法在体外进行有效的纯培养［11］。根据16S rDNA序列［12］，该菌分为亚洲种（Candidatus L. asiaticus，CLas）、非洲种（Candidatus L. africanus， CLaf）［13］和美洲种（Candidatus L. americanus， CLam）［14］。其中，CLas是该病的主要流行种，范围最广。CLam［15］耐热程度较CLas稍差，而CLaf［16］则属于热敏感型。

1.3 品种间的抗性差异

黄龙病能侵染多种柑橘类植物，但品种间的抗病性有差别。主要为害柑橘属、枳属和金柑属，其中宽皮桔类、宜昌橙类、橙类最感病；柚类次之；枳类最抗病，多为无症状感染。除了芸香科的九里香［17-19］和酒饼簕［20］，该病原菌还可暂时寄生在木苹果和假黄皮上。

1.4 染病表现及机理

1.4.1 染病表现 柑橘感染黄龙病后，植株会出现均匀黄化或斑驳型黄梢症状。随着病情加重，叶片逐渐变小，叶肉退绿，叶脉出现黄色斑驳。更甚者，只剩主脉或粗大脉保持绿色。随着病情进一步恶化，树势逐渐衰退，果实畸形、苦涩，根部腐烂，最终整株死亡［21］。

1.4.2 致病机理 柑橘黄龙病病原菌通过植物的维管束传输至根部［22］，最先在根部定殖，通过被动传播进行繁殖［23，24］，能通過破坏筛管细胞的胞壁进入相邻细胞［25］。叶片内细胞和组织会发生不同程度的病变，维管束中堆积营养物质，无法完成有效输送［26，27］，病株内的病菌量分布不均，导致植株在不同部位呈现不同病状。根部脱皮、腐烂，腐败的根部难以从土壤中吸取水分、养分，植物组织代谢紊乱，加重淀粉堆积［28］、筛管堵塞［29］，如此反复，恶性循环，最终导致植株病变、死亡。

1.5 传病方式

芽接是造成柑橘黄龙病传播的常见途径，传病率高［30］。不同时间和组织嫁接对传病效率有影响，多芽枝段的嫁接传病率高于单芽枝段［31］。虫媒传播主要是由非洲木虱和亚洲木虱［32］等昆虫完成，还有其他虫媒，如Diaphorina communis［33］、Cacopsylla citrisuga［34］和Psylla citrisuga［35］。菟丝子可以作为“吸器”，依附于寄主植物上，实现传播黄龙病的目的［22］。

2 柑橘木虱

柑橘木虱为柑橘黄龙病田间最主要的传播媒介。在无法对CL进行纯培养的前提之下，对传病虫媒进行深入了解是防治柑橘黄龙病的关键环节。

2.1 生物学特征

柑橘木虱的成虫具有趋黄性，不具趋光性［36］，耐寒力极强，善跳动但距离有限。柑橘木虱的发育经历卵、若虫和成虫3个周期，以成虫越冬，越冬存活时间长达60 d。初羽化成虫23 d后性成熟，交尾12 d后，卵柄插入芽或嫩叶中产卵。柑橘木虱全年产卵有3个峰期，分别为5月中旬、8月上旬和9月下旬［37，38］。田间世代重叠现象严重，每年6～12代。

2.2 为害情况

2.2.1 为害地区 自1907年柑橘木虱在台湾省首次发现以来，已在国内柑橘种植区广泛分布。据2018年调查，柑橘木虱主要分布在广东、福建、江西、湖南、四川、海南、台湾和贵州等省区［39］。随着柑橘种植区域不断扩大［40］，柑橘木虱的影响范围呈明显向北移动的趋势。

2.2.2 为害方式及机理 柑橘木虱会在植株的嫩梢、新梢、嫩叶上取食，导致嫩梢凋萎、新梢弯曲，嫩叶扭曲，并产生白色分泌物，影响植株光合作用［41］。1981—1982年证实了柑橘木虱是HLB的虫媒传播者［42，43］。1990年的电子显微镜观察显示，柑橘木虱取食带病植株后，病菌会在其消化道和唾液腺中复制［44，45］，再通过唾液传播给健康植株［46］。成虫初次获菌不能传播病菌，唾液腺可能存在感染屏障。感病植株对柑橘木虱有吸引力，使其取食周边的健康柑橘，实现病菌传播。

2.2.3 木虱获菌、传菌机制 柑橘木虱从感染黄龙病的病树取食1 h后即可带菌，5 h以上即可传菌。木虱获菌后需要经过7 d潜伏期才能开始传播。病原菌在木虱体内有1～25 d的循环周期，单个成虫的成功传播率为4%～10%［47］。若虫和成虫都能带菌［48］，虽不能经卵传播［49］，但在交配过程中可以传播。

3 环境因子的影响

3.1 海拔、纬度

高海拔、高纬度地区可能存在某些条件抑制或延缓柑橘黄龙病发生，推测可能是昼夜温差大和冷冬导致了较少虫媒［50］。然而，随着柑橘木虱种群发生位置的北移，高纬度并没有影响柑橘黄龙病的发生。在广西境内的北部地区和南部高海拔地区，发现柑橘黄龙病发病概率低于南部低海拔地区［51］。

3.2 土壤

土壤是柑橘木虱越冬和繁殖的重要场所，其中含有水分、空气和矿物元素等营养物质。有研究表明施用不同类型的肥料会影响柑橘木虱的种群状况［52］。在施用化肥的柑橘树上，柑橘木虱的产卵量较小且产卵期短，但成虫寿命较长。相比之下，有机肥料对柑橘木虱的种群状况有正向影响。此影响可能与土壤中氮和钾元素的比例有关。较高的氮肥施用量会导致柑橘叶片中氮含量的增加，进而导致单个雌虫的产卵量增加、成虫寿命缩短、后代数量增加、着卵量增加。

3.3 田间管理

果园的管理和控制措施（如施肥、修剪、农药等）可预防柑橘木虱的发生。病树生长衰弱，梢次混乱，不结果实，提供了适宜卵产生和繁殖的条件。在温暖的冬季果园中，枯枝残叶等为病虫提供了越冬环境。在失管果园中，柑橘木虱有天然的繁殖优势，但随着时间的推移，种群数量可能会因生态位竞争而减少。这也可能导致柑橘木虱产生抗药性，或出现与常见柑橘木虱特征不同的其他物种。

3.4 寄主

3.4.1 种类 柑橘木虱可取食长春花和大多数柑橘品种，枸橘、箭叶橙和白柿除外［53］。柑橘木虱偏好性选择寄主，对甜橙的“喜爱”远超粗柠檬和莱檬［54］。不是所有的寄主都适合柑橘木虱生存，枳类植株会明显抑制柑橘木虱产卵。

3.4.2 嫩梢 柑橘木虱的活动和繁殖程度与柑橘植株的嫩梢生长情况密切相关，其虫口数量的消长规律与柑橘新梢抽发期一致［55，56］。在没有嫩梢的情况下，柑橘木虱会停止产卵，一旦有新梢出现就会迅速恢复，导致虫口数量在短时间内激增。如果全年提供嫩梢，柑橘木虱全年可发生11～14代［57］。

3.4.3 葉片 柑橘木虱的雌性成虫只在嫩叶上产卵，叶片的状况直接影响着其生存。研究表明，亚洲柑橘木虱成虫在田间的虫口密度与叶片下表皮气孔密度呈正相关，但与柑橘叶片下皮层厚度呈负相关［5］。

3.5 生物因子

3.5.1 捕食性天敌 柑橘木虱的捕食性天敌包括瓢虫、食蚜蝇、草蛉、蜘蛛和蓟马等。它们能在田间有效地捕食柑橘木虱，减少其数量［58-60］。中国有近20种瓢虫能够捕食亚洲柑橘木虱。佛罗里达地区发现的捕食性天敌有异色瓢虫、楔斑溜瓢虫和奇氏光源瓢虫［61］。此外，Amblyseius swirskii［62］、Blattella asahinai［63］和长腿虻Dolichopodidae［64］等昆虫也对鳞翅目昆虫的卵有强烈的捕食性。

3.5.2 寄生蜂 Tamarixia radiata［65-68］和Diaphorencyrtus aligarhensis［69，70］是2种寄生蜂，分别寄生于柑橘木虱的不同生长阶段并通过捕食木虱来控制它们的数量。这2种寄生蜂已被广泛应用于多个国家和地区来控制柑橘木虱。其中，Tamarixia radiata具有更广泛的应用范围和更短的生长周期［71，72］。然而，由于田间存在多种寄生蜂天敌和农药的广泛使用，寄生蜂的防治效果受到限制。

3.5.3 真菌 已知多种真菌对柑橘木虱具有致病作用，包括玫烟色拟青霉、宛氏拟青霉、球孢白僵菌、金龟子绿僵菌、蜡蚧轮枝菌、蚜笋顶孢霉菌、黄色镰孢、匍柄霉、柑橘煤炱菌等［73］。其中Isaria fumosorosea和Beauveria bassiana在田间表现出较高的致死率［74-87］。橘形被毛孢在田间发生率较高且已被制成农药［71］。

4 气象因子的影响

4.1 温度

柑橘木虱是一种温度敏感的昆虫，其种群扩散程度与温度呈线性相关［88］。柑橘木虱以成虫越冬，低温会显著影响其生理活动状态和成虫存活率［89］。极端高温和低温都会对亚洲柑橘木虱的种群发展造成不利影响［90-92］，温度太高或太低会导致其新陈代谢紊乱或处于休眠状态，进而降低病原的传播率［93］。

柑橘木虱在8 ℃以下不活动，11 ℃以上才开始活动，22 ℃以上活动频繁。其生长发育最适宜温度为20～25 ℃，产卵温度阈值为16.0～41.6 ℃；低温下卵的发育受限制，种群密度显著下降。

柑橘木虱野生种具有较强的抗冻能力。经短时间低温刺激后，越冬成虫的抗寒能力会增强［89］。驯化后的柑橘木虱在高温下也具有一定的存活能力［94-96］。

4.2 相对湿度

相对湿度在一定范围内对柑橘木虱的生长情况和扩散规律没有明显的有规律影响［88，97，98］。在低湿度（43%～75%）且高于7%的情况下，柑橘木虱若虫的死亡率较低，而在高湿度（85%～92%）的情况下，若虫容易因感染病原菌而死亡。

4.3 降雨

降雨会对柑橘木虱的生命周期和存活率产生重要影响，特别是在降雨量较少的季节，若虫存活率较高。暴雨会冲刷虫卵，导致成活率显著下降且成虫难以繁殖，从而影响柑橘木虱种群密度的形成［99，100］。

4.4 光照

光照的强度和时间会影响柑橘木虱的活动和繁殖。在有效光强范围内，增加光强和光照时间可以缩短木虱的产卵前期、增加产卵量和繁殖量［101］，并降低死亡率，进而导致更严重的虫害［97］。在树势不齐、枝叶稀疏的橘园中，光照充足，木虱繁殖量大；相反，在树势整齐、树阴密实的橘园中，木虱繁殖受到抑制［102］。

4.5 气压

柑橘木虱种群的分散程度不随稳定气压的变化而变化，但会随着气压的改变而改变。气压增高，柑橘木虱种群分散程度变大，气压降低，分散程度变小［88］。

5 小结与展望

5.1 小结

柑橘黄龙病是一种严重的柑橘病害，病树表现为枯黄、退绿、腐败、红鼻子果等症状，病原菌至今无法纯培养。柑橘木虱是其主要田间传播虫媒，对其进行研究是高效治理柑橘黄龙病的关键。

自然环境因素会影响柑橘木虱的数量，高海拔和高纬度会抑制其种群增长［50］。低温会降低其生理活动和越冬存活率，并影响卵的活力和产量。柑橘木虱对温度的承受能力有差异，高温低湿会抑制柑橘木虱的种群［103-105］。柑橘木虱卵和若虫的数量下降与气温下降同步，主要受月均温度和降雨量的影响。

柑橘木虱的繁殖和生长受到许多环境因素的影响，包括温度、湿度、光照、肥料等。光照强度和光照时间越长，产卵量就越大，死亡率就越低。不同的肥料施用也会影响柑橘木虱的生长和扩散。

温度是影响柑橘木虱活动的主要因素［98］，次要因素是降水量和湿度。气候变暖导致柑橘木虱为害范围向高纬度地区扩展。生物因子如捕食性天敌、寄生蜂和致病性真菌对柑橘木虱有抑制作用，但受环境影响较大，需根据当地情况决定投入使用的时间和方式。在广泛使用杀菌剂的情况下，真菌对柑橘木虱的抑制效果较差。

5.2 展望

未来的研究可以进一步探讨柑橘木虱的适应性和进化机制，以更好地了解其在不同环境条件下的生存和繁殖策略。结合现代科技手段，如遥感、气象预报等技术手段，对柑橘木虱的繁殖分布区域、数量、趋势等进行实时监测和分析，提高柑橘黄龙病防控的精准性和有效性。利于对柑橘木虱的控制方法进行研究，探索更加环保、可持续的防治措施，以减轻其对柑橘业的危害，深入研究柑橘黄龙病的传播机制，以期为柑橘产业提供更加全面的保障和支持。

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