朱秀春 田在军 王安梁
(1. 上海惠和种业有限公司,上海 嘉定 201899;2. 上海蔬菜研究所,上海 嘉定 201899)
笋玉米是玉米(Zea maysL.)花丝未吐出或刚吐出1~3 cm 时未受精的幼小果穗,总糖(以还原糖、葡萄糖和果糖为主)含量为20~30 mg/g,含有赖氨酸等9 种人体必需氨基酸[1-2]。笋玉米可加工成罐头或直接炒食,口感酥脆,风味独特,深受消费者喜爱。新鲜上市或用于加工的笋玉米要求穗长4~9 cm,直径1.0~1.5 cm,果穗黄色,子房排列顺直,籽粒未受精、未破碎[3-4]。另外,笋玉米果穗收获后,残余秸秆(占植株总质量的83%~86%)可加工成粗饲料或青贮饲料供应肉牛、奶牛养殖场。因此,笋玉米的附加值较高,种植效益较好。由于大田玉米的杂种优势不适于笋玉米育种,可用于笋玉米育种的玉米种质资源不多,加上笋玉米生产耗时、费力,育种人员对笋玉米育种的积极性不高,导致笋玉米育种研究进展迟缓,影响了笋玉米的产业发展。我们从种质选择、育种方法等方面总结了笋玉米育种的应用现状和育种要点,并对笋玉米育种的发展前景作了展望。
笋玉米育种的目标是培育优良、稳定、高产的杂交种(单交种和三交种等),育种工作者通常以玉米和甜玉米为父母本,通过培育半多穗或多穗的自交系选育多穗的玉米杂交种。玉米自交系选育一般采用系谱育种法筛选繁殖力强、抗倒伏的品种。与开放授粉玉米杂交种相比,笋玉米杂交种具有植株矮小、穗位低、穗轴均匀、生育期短、产量高等特点,受到市场欢迎并迅速取代开放授粉品种(OPV)。
玉米去雄虽然具有防止串粉、缩短生长期、增加单株穗数、提高产量的作用,但去雄成本高,且去雄后玉米产量不稳定,因此最好利用细胞质雄性不育改良笋玉米杂交种。栽培密度较高时,玉米雄性不育单交种的产量高于其对应雄性可育品种。雄性可育品种雄穗中的氮含量明显高于雄性不育品种,花粉飘落后,可育雄穗和不育雄穗的氮含量差异不显著。穗原基和花粉之间对氮的竞争导致可育品种每株产生的穗数相对较少。可育植株和不育植株的叶片、茎部氮含量差异不大。
食用或饲用甜玉米、大田玉米、爆粒玉米、青贮玉米等均可作为笋玉米育种的种质资源。可鲜食、加工的笋玉米一般应符合以下标准:商品果穗产量高,穗轴黄色,外形美观,子房小、排列直;早熟,根系发达,茎秆粗壮,适合密植;抗病虫害,耐氮肥。
笋玉米育种主要有自交系选育、杂交种选育和群体改良3种方式。
2.2.1 自交系选育
系谱法是利用OPV、合成品种、单交种、三交种、双交种和具有高繁殖潜力的大田玉米或甜玉米相关品系(杂交种)进行自交系选育最常用的方法,自交系选育需在种植密度较高的种群中进行选择。逆境下近亲交配时,根和茎的长势、吐丝早晚、果穗数量及株高等是初级筛选的关键性状,其他性状如苗期活力、植株和果穗性状、抗病虫害能力等也需兼顾。后代之间和后代内部选择的有效性取决于所选择性状的相对遗传性,如选育抗病虫害的品种(系)可以采用常规回交法对系谱选择进行修改,以增加或恢复优良性状,如丰产性等。大田玉米的繁殖特性可用于笋玉米育种,目前尚不清楚繁殖能力是否由部分或全部显性基因控制,果穗数量性状是否由多基因控制也意见不一,但大多数学者认为作物的繁殖性状受基因加性效应影响。
2.2.2 杂交种选育
与大田玉米育种一样,笋玉米自交系应在S3 或S4 代中选择。然而,笋玉米自交系在测验种、杂种优势和杂种优势组合等方面的种质资源有限。测验种的选择取决于育种目标,如果最终的杂交品种是单交种和三交种,那么测验种应该分别是自交系和单交种。与大田玉米不同的是,笋玉米的杂种优势筛选应重点考虑繁殖能力等性状,如果穗快速发育是大田玉米的优良性状,那么该性状对笋玉米来说为不良性状。
2.2.3 群体改良
利用循环选择法进行群体改良已广泛应用于大田玉米。根据育种目标和育种计划,改良群体可作为常规种供农民使用或作为自交系改良的潜在种质资源。增加单株穗数是提高玉米果穗产量的关键,可作为笋玉米育种的目标之一。增施氮肥有利于提高鲜穗质量、单株穗数、穗轴率等,一般最高施氮量为160 kg/hm2,高密度种植条件下应选择对增施氮肥有响应的杂交种。
笋玉米育种的目标为筛选高产,抗倒伏,生育期短,穗轴大小、颜色、风味等商品性状高度统一的单交种,以满足种植户和消费市场需求。自交系育种和杂交育种可选育出性状优良的玉米品种,通过自交系选育或循环利用将其改良为培育笋玉米单交种的母本。未来需进一步开发核雄性不育或细胞质雄性不育、无花丝等种质资源,培育单交种笋玉米,以降低人工收获、剥皮和去花丝等用工成本。分子标记技术可用于鉴定、筛选杂种优势群体,为育种工作者选择抗病虫害(如抗玉米螟虫等)基因提供技术支持。