减少营养损失和提高生长猪可持续性的饲养策略

王祎汀 张配配 孟祥光

孙丹彤 译自Frontiers in Veterinary Science，www.frontiersin.org/articles/10.3389/fvets.2021.720851/full

摘 要：多年来，利用营养物质养猪的效率有所提高。给猪饲喂能够满足其估算营养需要的饲料可以提高营养物质的利用率，利用率的提高相当于增加养猪生产的经济收益，同时最大限度地改善环境的影响。撰写本文的目的是回顾不同的日粮配伍法对动物营养物质利用率的影响，这些方法能向畜禽提供能够满足其所需营养水平的日粮，同时又能最大限度地减少营养物质的排泄量和温室气体的排放量。调整日粮配方来降低日粮中粗蛋白含量，可帮助畜禽最大限度利用日粮中氮和能量。减少动物生产碳足迹的重要技术是使用养殖场所在地的饲料原料和非人类食用产品（如菜籽粕），并在日粮中添加合成氨基酸。精准的饲喂和营养供给不仅可以通过每天定制畜禽所需的日粮，最大限度地提高动物对营养物质的利用率，还可以降低饲料成本，并提高日粮中氮的利用率。我们利用数学模型研究了减少日粮中粗蛋白水平对氮和能量利用率的影响。与不添加合成氨基酸的对照日粮相比，使用粗蛋白含量减少8％的试验日粮，可使氮利用率提高54％，同时使飼料成本降低11％。由于减少了由蛋白质脱氨基作用引发的能量损失，日粮中粗蛋白含量的同步减少意味着可利用能量有了较大的提高。与对照日粮相比，猪饲喂低蛋白日粮后，通过尿液和后肠发酵引发的能量损失降低了24％。与群体（group phase）饲喂相比，精准的饲喂和营养供给可以使畜禽减少30％的氮排泄量。用低蛋白日粮和精准饲喂技术可使养猪绩效具有相加性，产生61％的氮利用率。猪营养需要量的估算方法还有改进的空间。提高不同个体之间存在营养利用差异的认识，有助于进一步改善养猪生产对环境的影响。

关键词：低蛋白日粮；可持续养猪生产；精准饲喂；精准营养；营养物质利用；营养物质利用率

中图分类号：S816.8   文献标志码：A 文章编号：1001-0769（2024）02-0001-11

饲养家畜是为了生产肉类、乳制品等食品以供人类食用。动物利用能量、氨基酸（amino acids，AA）、矿物质、维生素和水来维持机体生长、繁殖和哺乳。机体的维持和组织的合成（即瘦肉、脂肪等）依赖于日粮营养物质的充足供应。日粮中营养物质在转化为动物产品过程中引发的营养物质的损失，会增加饲料成本，且日粮中过量添加氮、磷，粪肥中的微量矿物质，碳和甲烷的损失，还可能会增加养殖场的环境负荷。日粮中营养物质向动物产品转化的效率普遍较低。日粮中的粗蛋白（crude protein，CP；即氮）是单胃动物饲料中有限和昂贵的营养物质之一。猪将CP转化为机体蛋白质的效率为15％～33％，肉牛和肉鸡的分别为10％～20％和30％～40％。随着全球人口的增长以及人类和畜禽对植物蛋白需要量的不断增加，我们需要重新定义评估生产效率的方法。畜禽饲料转化为人类可食用的动物产品的效率，在全球土地资源有限和粮食安全的实际背景下进行评估可能更合适，因为它不仅仅是评估畜禽饲料转化为单位动物产品的效率。例如，使用可消化的必需氨基酸评分来量化蛋白质质量的差异，再加上人类可食用蛋白质转化效率的概念，就可以量化某个生产系统的净蛋白质贡献率。猪和鸡的净蛋白质贡献率分别约为0.64和0.76，而奶牛的则为3.6。贡献率大于1，表示动物链对提供人类营养物质有积极影响。虽然这些计算值很大程度上受畜禽日粮中所用饲料原料的影响，但这些数值表明人类和非反刍动物之间存在食物竞争。动物科学家和畜牧业所面临的挑战是如何提高饲料资源的利用率，使营养物质的供应量与动物的需要量相匹配，同时减少畜禽对人类可食用食物的依赖。

畜禽将日粮中的营养物质转化为动物产品的效率取决于许多因素。这些因素可能与畜禽的特性（如新陈代谢、年龄和物种）、饲养方法（如饲料组成、饲养阶段）和环境（即饲养系统）有关。在动物体内，导致畜禽出现营养缺乏的原因有很多。畜禽摄入的部分营养物质会用于基础代谢，包括降解（分解代谢）和合成（合成代谢），或通过剥落和内源性分泌物在消化道中流失。这些营养物质的损失通常被称为维持损失。在动物产品的合成过程中，营养物质也会流失（如身体消瘦）。在生长阶段，动物会利用第一限制性氨基酸沉积蛋白质，由此引发的营养物质损失在很大程度上可归因于其不可避免的分解代谢。AA的这种不可避免的损失应有别于其他代谢的损失，其他代谢的损失是由于AA过量分解代谢、化学性质上不可利用的AA（如热损伤蛋白）排泄的结果，在较小程度上也有别于表皮AA的损失，以及AA被机体用于合成非蛋白质类化合物。以谷物为基础日粮饲喂的生长猪，其未消化的氮，加上因消化、维持功能和机体沉积蛋白质引发的氮损失量，可能占氮的总摄入量的33％。日粮中的磷也有类似的情况。引发这些营养物质缺乏的根源很难减少，因为它们是动物代谢所固有的，在消化和代谢过程中均有发生。

造成营养物质损失的其他根源与饲料的组成以及为动物提供饲料的方法有关。这些损失与饲喂和饲养动物的方式有关，因此有很大的改善潜力。事实上，饲料是养猪生产对环境影响的主要原因（占70％）。在实际生产中，猪群中大多数猪获得了超过其需要量的营养物质，然而这些多余的营养物质会被排出体外，导致营养物质利用率整体下降。避免向畜禽供应过量营养物质，从而减少它们的排泄量，重要的是：（a）精准估算日粮中畜禽代谢可用营养物质的含量；（b）估算每只动物在整个生长期中营养需要量；（c）制定限制营养物质过量的营养均衡日粮；（d）调整日粮中营养物质的供应量，以满足动物的估算需要量。Pomar等分别在2015年和2017年对现有饲料原料中可用营养物质的估算法和营养需要量的确定方法进行了研究。此外，畜牧生产对环境的影响还包括畜禽和其粪便处理对温室气体（greenhouse gas，GHG）排放量的直接和间接影响，在某些情况下，如猪和家禽生产，占全球畜禽GHG排放量的9.5％左右。撰写本文的目的是综述不同的日粮配伍法对生长猪营养物质供给量的影响，以满足生长猪的需求，并同时最大限度地减少营养物质排泄量和GHG排放量。

1  制定营养均衡的日粮以减少营养物质的流失和排泄

为畜禽配制配合饲料指的是确定饲料原料和添加剂的混合比例，使饲料中营养物质的含量能以最优的饲料成本实现生产目标。当配合饲料能提供动物所需的全部營养物质时，它被称为全价配合饲料。如今许多畜禽饲料都是全价配合饲料。

确定日粮配方的基本要求之一是准确了解动物所消化饲料原料的营养组成，以及动物生存和生产所需营养物质的量。线性规划是确定日粮配方时广泛使用的方法之一，在遵守一系列线性约束条件的前提下，确定可用饲料原料的添加水平，从而使目标函数（通常是混合物的成本）最小化（或最大化）。其他方法，如目标规划，是线性规划的扩展，包括几个优化标准。然而，这些方法的主要特征是目标函数和约束条件的线性性质，这需要验证一些重要的假设，如可加性（目标函数的值是每种原料贡献值的总和，同样，混合原料的营养物质贡献值是每种原料营养物质贡献值的总和）、比例性（混合原料贡献值的变化会按比例改变混合原料的营养价值和成本）和可分割性（混合原料中某种原料的加入是可以无限分割的，并且不存在原料或营养物质之间的相互作用）等重要假设。

营养物质可以用不同的单位或不同的营养系统来表示饲料原料的供应量和动物的需要量。用于评估饲料原料潜在营养贡献和动物所需营养成分的系统和单位，必须验证配伍法的一些假设。例如，AA的回肠表观消化率不满足可加性假设，因为动物对增加日粮中AA水平产生的反应不一定是线性的。使用净能和标准回肠可消化氨基酸系统能够规避这些限制。此外，动物的氨基酸需要量通常是基于理想蛋白质的概念衡量的。这一概念产生于50多年前，指的是某一种蛋白质，在这种蛋白质中，日粮中所有必需氨基酸和非必需氨基酸都是共同限制的，因此AA的供应量完全满足动物对AA的需要量。传统上，赖氨酸一直被用作参考氨基酸，因为在以玉米-豆粕为基础的饲料中，赖氨酸是猪和家禽的第一限制性氨基酸。理想蛋白质概念的应用大大简化了实际的动物营养和饲料配方，因为营养学家只需评估赖氨酸的需要量，并根据理想蛋白质组成扩展其他氨基酸的需要量。

尽管如此，常规日粮配伍法在满足营养约束的同时，能最大限度降低配合饲料的成本，并在增加环境约束时最大限度地减少过量营养物质的供应量。除了目标函数和约束条件的线性固有限制以及上述假设之外，线性规划还受到目标函数的限制，通常建议将饲料（即配合饲料）的成本最小化。换言之，线性规划是向动物提供其必需的营养物质，而不考虑营养物质的来源。因此，如果两种日粮都能够满足配伍法的所有营养约束，而不考虑它们提供的营养物质是否过剩，则可以认为这两种日粮是等价的。遗憾的是，通过在日粮配伍法中增加环境目标来减少环境足迹，这通常是一项复杂又昂贵的任务，会对生产竞争力产生不利影响。在日粮配方算法中引入环境目标，可以通过修改传统的最低成本配方算法、使用目标和其他编程技术等实现。然而，无论选择哪种配伍法，要尽量减少的环境准则应是能对生产的环境足迹产生最大影响的标准。利用生命周期对环境足迹进行全球量化评估，是一种很有应用前景的方法，但缺点是会将与生产原料、肥料等物质相关的环境足迹归因于畜禽饲料。且解决方案对整个社会来说可能是最佳的，但对生产单位或生产者来说不一定是最佳的。实际中要采用这种方法，就必须采取国家和国际政策，使消费者和该行业各利益相关方分担环境成本。本研究仅考虑了与动物饲养相关的环境足迹。

2  通过饲料配伍减少碳足迹

随着社会大众日益要求减少动物生产系统的全球环境碳足迹，重点是要提高饲料原料生产的可持续性，确保动物对饲料原料的有效利用和粪便的科学处理。因此，除了精准配制饲料以减少营养物质的损失和排泄量之外，还需要更多的策略来减少全球生产的碳足迹。有人提出：（1）使用养殖场所在地的原料配制饲料；（2）使用食品和生物能源行业的副产品；（3）通过增加结晶AA的使用量，配制低蛋白日粮；（4）使用更高效的作物，减少化肥用量（如精细农业）。在所有这些策略中，使用更高效的作物有助于减少碳足迹。然而，当考虑到土地用途的变更时，用结晶AA来配制低蛋白日粮似乎是减少碳足迹的一种有效策略。结晶氨基酸是合成类化合物，与天然生成的氨基酸具有相同的结构。饲料级AA允许用合成和结晶的AA取代受束缚的蛋白质。氨基酸可以通过不同的方法生产，例如，从蛋白质水解产物中提取、化学合成和微生物发酵，每种方法具有不同的经济和环境优势。结晶AA是细菌发酵后通过结晶纯化后获得的产物。在欧洲等地区的生产环境中，饲料原料经常从遥远的国家（如巴西和阿根廷）进口，使用饲料级AA来减少豆粕的使用量，可显著减少土地的使用量、碳足迹和GHG排放量。通过添加结晶AA配制低蛋白日粮，或使用精准饲喂，或两者并用，可以减少豆粕的使用量。不过，只有在不影响动物生长性能的情况下，这些替代性饲料才是环保的，可行的。

3  低蛋白日粮对营养物质利用率和排泄量、碳足迹的模拟影响

能量、氨基酸、矿物质、维生素和水是动物生存（维持）、生长和生产（繁殖、哺乳等）所需的重要营养物质。在配制日粮时，应向动物提供足量的可口、可消化和可代谢的这些必需营养物质，以优化它们的生长、繁殖和生产。相关研究人员认为许多营养物质（尤其是AA）的过量供应不会影响动物的生产性能。事实上，排泄出的氮或来源于未消化的、不稳定的和化学上不可利用的日粮CP部分，或来源于过量供应的蛋白质以及不可避免的蛋白质分解代谢。随着结晶氨基酸[如L-赖氨酸、DL-蛋氨酸（或其类似物）、L-苏氨酸、L-色氨酸和L-缬氨酸]供应量的增加，目前已可能配制出氨基酸含量均衡的低蛋白日粮。当给猪和其他单胃动物提供所需的必需氨基酸时，包括非必需氨基酸在内的许多营养物质不会影响动物的生长。

低蛋白日粮对营养物质利用率和排泄量、碳足迹的影响是通过模拟生长猪的饲养进行评估的。有研究通过使用NRC的营养基质、EvaPig?软件的标准回肠消化率（Vol.1.4.0.1）和公认的理想蛋白质氨基酸组成配制了5种配合饲料。这些饲料CP含量低，并加入与众不同的结晶AA，以满足体重25～50 kg的生长猪的营养需要。用于配制基础日粮（日粮1）的饲料原料有玉米、小麦、豆粕、菜子粕、植物油、矿物质源（微量矿物质预混料、碳酸钙、水合磷酸二钙）和植酸酶。这些饲料原料尽可能从当地原料中选择，其成本根据2021年1月15日的美元兑换率进行计算。

基于之前的研究结果来模拟猪的生产性能，饲养阶段为体重达到25 kg后开始的28 d，猪的日均采食量（average daily feed intake，ADFI）为2 kg/d，日均增重（average daily weight gain，ADG）为0.95 kg/d，蛋白质的每天平均沉积量（protein deposition，PD）为152 g。按照相关文献建议的维持需要和生长需要计算猪每天的赖氨酸需要量（g/d）。经粪便损失的能量可通过日粮中总能和可消化能之间的差异估算。按照Van Milgen等的建议计算了经尿液损失的能量，假设损失的能量来自两种含氮组分的脱氨基作用，一种是必需的，另一种是可变的。强制性能量损失值与维持需要相关，而可变的经尿液损失的能量值与蛋白质的过量供应成比例。可消化能和可代谢能之间的差异代表纤维发酵产生甲烷损失的那部分能量。确定可代谢能和日粮净能之间的差异可获得热量损失值。这些值与ADFI相乘可估算平均能量损失值（MJ/d）。从相应的营养物质摄入量中减去估算的保留值，可获得氮和其他营养物质的排泄量。

就生长猪对氨基酸的需要量而言，赖氨酸通常是许多生长期动物（包括猪）日粮中的第一限制性氨基酸。玉米中的赖氨酸含量有限，因此在传统的玉米-豆粕型日粮中必须添加更多的豆粕以满足猪对赖氨酸的需要，但这会导致日粮含高水平的CP。在不添加结晶氨基酸的情况下，为满足猪对氨基酸的需要而配制的基础日粮（日粮1）主要由豆粕和菜籽粕组成，这两种原料的添加量占日粮的38％，使日粮的CP达到22.3％（图1A，表1）。在第二种必需氨基酸（苏氨酸；日粮2）达到极限前向这种基础日粮中添加L-赖氨酸，可以使日粮CP水平降低7％（图1B）。日粮CP含量的下降是由豆粕和菜籽粕含量的减少以及玉米和小麦添加量的增加引起的。与基础日粮相比，在第三个氨基酸成为限制性氨基酸（日粮3）之前向基础日粮中补充L-赖氨酸和L-苏氨酸，可以使日粮CP水平降低10％。此时，色氨酸和蛋氨酸成为限制性氨基酸，通过添加这四种饲料级AA，可以使日粮CP含量减少17％（CP含量为19％）（日粮4）。缬氨酸成为下一个限制性氨基酸。在基础日粮中添加L-赖氨酸、L-色氨酸、L-苏氨酸、蛋氨酸羟基类似物（methionine hydroxyanalogue，MHA）-蛋氨酸和L-缬氨酸，可使日粮5的CP含量降低26％（CP含量为16％）。需要強调的是，日粮中限制性氨基酸的顺序和CP潜在减少取决于所使用的营养基质、所选择的理想氨基酸组成、经济方案和动物对氨基酸需要量的估测值。

与基础日粮（日粮1）相比，使用5种饲料级结晶AA，可使豆粕和菜籽粕的添加量减少50％。这些饲料原料占参考日粮的38％。减少畜禽日粮中蛋白质原料，不仅能显著减少氮的排泄量，还能减少土地使用量和碳足迹。王等报道，日粮CP含量每减少1％，氮的排泄量就会减少8％～10％。在本研究中，日粮粗蛋白含量每减少1％，氮的排泄量就会减少8％，这与王等的研究结果一致。在目前的模拟研究中，猪分别饲喂日粮1、日粮2、日粮3、日粮4和日粮5，氮的潴留率从40％提高到54％。同时，降低日粮CP含量，也会降低饲料成本（图2）。尽管饲料成本随着时间的推移和生产环境的不同而不断变化，但日粮5比日粮1便宜11％，这是由于添加AA后减少了日粮中豆粕和菜籽粕的添加量。

日粮总能不能完全满足动物的需要，因为一部分能量会通过粪便、尿液、肠道发酵产生的气体（甲烷、氢气）和热量（即热增耗）损失。经粪便损失的能量来自日粮中未被动物消化的有机物，这部分能量可能占动物所摄入总能的14％，而经尿液和发酵损失的能量可能占非增补日粮的8％。考虑到动物对谷物中能量的消化率高于对豆粕和菜籽粕中的，用低蛋白日粮饲喂猪会使经粪便损失的能量减少11％。此外，低蛋白日粮可以显著降低蛋白质脱氨基作用，因此这是能量损失中能量成本差异最大的部分。猪喂给基础日粮（含22％粗蛋白）后，其尿液和后肠发酵导致的能量损失比饲喂低蛋白日粮（含16％粗蛋白）的猪的高24％，这可能是因为尿液中每多1 g氮，这些氮发生脱氨基作用并排出需要消耗31.1 KJ的能量。日粮5和日粮1之间的热增耗减少了13％。热增耗的这种变化主要是由于日粮中淀粉和蛋白质的比例发生了改变。鉴于作为ATP的来源，葡萄糖的利用率高于蛋白质的，减少多余的日粮粗蛋白也会降低动物的热增耗。此外，高水平的日粮CP会刺激动物体蛋白质的周转，这一过程会增加能量消耗。

4  精准饲喂作为提高营养物质利用率的工具

减少多余营养物质的排泄量和限制不可再生资源的使用，是发展可持续畜牧业生产系统的重要组成部分。营养物质的排泄量主要取决于营养物质的摄入量、代谢利用率以及日粮中营养物质的供给量与动物需要量之间的平衡程度。对于生长期的动物，日粮中营养物质的最佳含量随着时间的推移会逐渐降低。因此，减少多余营养物质排泄量的有效方法是调整它们的供应量，以满足动物的需要。随着饲养阶段的增加，这种伴随营养物质调整所带来的经济和环境效益也会增加。然而，增加饲养阶段会使饲喂管理变得复杂，有时还会增加设施成本。开发允许混合饲喂和自动分配两种饲料的饲喂系统，当以可变比例混合时，可以满足猪在整个生长期的营养需要。这使得分阶段饲喂技术再次充满希望，因为可以显著减少营养物质的排泄量，而不会增加饲喂成本。但仍需要控制两个重要的差异来源，即动物个体之间的差异和营养需要量的超时差异。传统上养殖场会在很长一段时间内给动物饲喂相同的饲料。因此，只能增加饲养阶段来控制超时差异。此外，鉴于大多数营养不足的动物会表现出生产性能下降，而过量饲喂的动物会表现出接近最佳水平的生产性能，提供营养物质是为了满足畜群中要求最苛刻的动物的需要，以确保它们具有最佳的生产性能（即生长）。在这种情况下，几乎所有动物能够获得超过它们所需的营养物质。此外，由于缺乏信息，无法精确估算提供给群体的最佳营养水平、饲料原料的组成以及其他不受控制和未知的因素（例如环境、健康），营养学家在配制日粮时应考虑到安全系数，以获得最大的群体反应。

精准饲喂或精准动物营养是用每天定制的日粮饲喂动物的做法。精准饲喂和营养是精准饲养法的一部分，包括使用饲喂技术，及时向单头动物或单个动物群提供适量的、合适的饲料。精准饲喂需要使用相互连接的智能传感器和数据自动收集设备，并使用大数据分析技术，结合使用深度学习算法和控制设备（即自动饲喂器）的传统数学和数据驱动模型。只有在动物个体水平上进行数据测量、数据处理和控制行动时，才能在个体水平上应用精准饲喂。

使用实时采食量和体重信息可以估算猪群或该猪群中的每一头猪充分发挥其遗传潜力所需营养物质的数量。例如，Pomar等使用了一种实时建模控制方法，来控制群养猪自由采食的时间变化。在该生产系统中，猪在整个生长-育肥期只喂给两种饲料：饲料A——营养水平高；饲料B——营养水平低。通过将这两种饲料以适当的比例混合，每日为每个个体（个体精准饲喂）或一群猪（日阶段群体饲喂系统）定制日粮。这些研究人员将传统的三阶段饲喂系统与日阶段群体饲喂系统进行了比较，得出的结论是每头猪的日粮CP摄入量可减少7％，氮排泄量可减少12％。控制时间依赖性差异和动物个体之间的差异，可以进一步减少营养物质的摄入量和排泄量。Hauschild等利用建模方法估算单头猪的实时营养需要量。Andretta等和Remus等比较了按照传统的三阶段饲喂系统（类似于Pomar等使用的饲喂系统）和采用精准饲喂系统饲喂的生长猪的生产性能。他们发现，按照每头猪的估算需要量每天调整日粮中标准回肠可消化（standardized ileal digestible，SID）赖氨酸的含量，可使赖氨酸总供应量减少27％，而不会对猪的生长性能产生不利影响。

与群体饲喂相比，SID赖氨酸摄入量减少20％是通过对猪进行单头饲喂，从而控制时间依赖性和动物个体间差异实现的。虽然饲料成本的降低在很大程度上取决于原料的价格，但如果仅控制随时间而变的差异，预计饲料成本可降低1％～3％，如果同时控制这两种差异来源时，可降低8％～10％。用每日定制的日粮饲喂猪时，氮的排泄量减少了近30％。Andretta等在2014年和2016年的研究中发现，日粮CP用于猪体内蛋白质沉积的效率分别提高了12.5％和13.4％。此外，在这些试验中，赖氨酸和SID赖氨酸水平分别提高了30％和23％。CP和赖氨酸效率之间的这些差异是由以下事实造成的：配制试验日粮时没有将CP的含量降至最低水平，饲料A和饲料B含有不同水平的赖氨酸与CP。

5  為精准饲喂配制低蛋白日粮

用低蛋白日粮和精准饲喂技术饲养猪产生的益处具有相加性。故，为精准饲喂的猪配制含有饲料级晶体AA的日粮，可以大大减少生长-育肥猪生产的碳足迹。如果Andretta等采用与之前模拟试验中日粮5相同的配方配制试验日粮，理论上氮排泄量将会减少43％，而不是观察到的26％，氮的潴留效率将从54％上升到61％。重要的是，从这些试验的结果可以看出，幼龄猪的效率比老龄的更高，而且按照需要量饲喂猪，可以显著提高氮和其他营养物质的利用率。事实上，按照估算的SID赖氨酸需要量的90％向猪供应赖氨酸，会使蛋白质沉积量减少约5％，相比按需要量饲喂的猪，氮的排泄量可减少近20％。因此，这种减少对日粮配伍法非常敏感。事实上，为幼龄猪配制的饲料所含的营养物质更多，包括AA。因此，与为体重较大的猪配制的饲料相比，使用饲料级结晶AA对降低日粮总蛋白质含量的影响更大。当为精准饲喂配制日粮时，同样，营养含量较高的饲料比营养含量较低的饲料对AA的添加水平反应更大。另一方面，营养物质含量较低的饲料（即饲料B）通常是为需要量最少的猪配制的。因此，在生长期结束时，猪对AA和其他营养物质的需要量较低，它们受添加的结晶AA的影响较小。这些营养含量较低的饲料不需要添加任何蛋白质原料，因为谷物中的AA含量超过了该饲料所需的水平。

6  实际生产中配制低蛋白日粮的局限性

配制低蛋白日粮可能会对畜禽的可持续生产产生巨大影响，在精准饲喂环境下使用低蛋白日粮可能影响更大，因为这两种饲喂技术具有相辅相成的作用。饲料和饲喂是减少碳足迹的重要生产因素，因为其影响约占动物生产对环境总影响的70％。然而，尽管使用低蛋白日粮和高效的精准饲喂系统有明显的好处，但目前用于配制低蛋白日粮和精准饲喂系统的原理存在局限性。

根据猪的需要量精准调节营养物质的供应量，是优化饲料中营养物质的利用率、减少营养物质排泄量和动物生产系统碳足迹的关键点。假设饲料原料的消化率是累积的，且与动物、采食量和原料组成无关，那么可获得日粮中可消化氨基酸含量。然而，这些原则并不可靠，因为低采食量可能会增加日粮中蛋白质和氨基酸的表观理想消化率和SID的估算值，而且日粮中加入不溶性纤维会降低包括AA在内的大多数饲料原料的消化率。这些现象可能会导致原料的消化率缺乏相加性，低估或高估全价配合饲料中可利用的氨基酸。能否精准估算饲料原料和最终日粮中可利用的营养物质，仍然是配制低蛋白日粮或为猪提供所需营养物质的重要限制因素。

另一方面，确定动物生产所需营养物质的数量也具有挑战性。对于特定的营养物质（如必需氨基酸），当其他营养物质都足量供给动物时，营养需要量可以定义为达到特定生产目的所需营养物质的数量，在养殖场中，这些营养物质是生产产出，如生长速度、蛋白质沉积和泌乳量。根据生产目的和营养物质的不同，所需营养物质的数量被认为是防止出现营养缺乏症并不会影响动物正常发挥其必要功能的最低值。营养需要量受动物本身特性（如遗传潜力、年龄、体重和性别）、饲料组成（如抗营养因子）和环境条件（如温度和空间容量）相关因素的调节，并且在给定时间点对给定动物进行估算，作为维持需要和生产需要的总和。然而，当应用于猪群时，营养需要量应定义为完成特定生产目的所需营养物质的数量，如最佳的生长速度、蛋白质沉积率和饲料利用率。也就是说，当应用于群体时，营养需要量的概念应从长期向异质猪群提供所需营养物质的角度来考虑。在程度和模式上，单个动物对日粮营养物质供应量的反应可能不同于群体的反应，群体营养需要量应视为猪采食过量和采食不足的比例之间的最佳平衡，并认为这一比例将随着时间的推移而变化。

经验法和因子分析法是实践中用来估算生长期动物营养需要量的两种方法。经验法通过给猪群饲喂不断增加的待评估营养物质，并测量一群或多群猪的生产性能（如生长速度），估算它们的营养需要量。在经验法中，观察到群体达到最佳反应时的营养水平，被确定为猪群对该营养物质和在这一生长期中的群体需要量。然而，在因子分析法中，每日需要量是根据维护需要和生产需要之和估算的。这些需要量是针对每种营养物质或其前体进行估算的，并考虑了每种营养物质用于每个代谢环节的效率。因为猪群中的每头猪在体重和生长潜力上存在差异，所以它们都有各自的需要量，并随着时间的推移这种需要量会根据每头猪自身的采食量和生长模式发生改变。当用因子分析法估算猪群的营养需要量时，通常用猪的平均值代表该群体的需要量。然而，必须谨慎对待这一假设，因为按照该平均值向猪群提供营养物质，意味着猪群中一部分猪可能饲喂过度，而另一部分猪饲喂不足，这会导致整个猪群出现非期望的生产性能。不过，有些因子分析法可能已经过了校准，可以使用群体平均值来估算群体的营养需要量。此外，与经验法不同的是，因子分析法是使用一个特定时间点的个体信息来估算营养需要量的。因此，没有评估在研究的生长期中发生的变化。最终，这两种估算营养需要量的方法都是基于研究营养物质摄入量和动物反应之间关系的试验结果。在经验法中，这种关系用于估算显示一定程度异质性的动物群体对不同营养水平的最佳反应。相比之下，因子分析法估算的是在给定时间点一头动物所需营养物质的数量。因此，当采用因子分析法估算群体营养需要量时，所选个体应能正确代表该群体，而不一定是群体的平均值。

采用因子分析法的机械数学模型可代表动物反应的复杂性和调节反应的众多因素。开发这些模型是为了模拟单个动物或一群动物的生长过程。然而，这些模型必须事先利用从已往的参考群体中收集的数据进行校准。此外，这些模型面临的挑战包括：⑴难以确定用于校准的合适参考群体；⑵大多数模型不足以代表种群的异质性；⑶目标群体中的动物可能遵循与参考群体不同的采食量和生长模式。因此，模型用户必须非常小心地识别参考群体和目标群体可能存在的任何差异，以及目标群体在生长过程中的任何变化。

从营养的角度来看，动物的差异远大于因子分析法和模型所体现的采食量和蛋白质沉积潜力的差异。目前因子分析法中用于估算动物的营养需要量或配制低蛋白日粮的原则是基于以下假设：⑴消化率是恒定的，只是饲料的一种属性，例如玉米中赖氨酸的消化率为74％；⑵观察到的（即SID）AA利用率在不同动物和年龄段中是恒定的，例如赖氨酸在机体蛋白质中的沉积率为72％（NRC 2012模型考虑了一些变化）；⑶不同动物和不同年龄动物体内蛋白质氨基酸组成是恒定的，例如赖氨酸为7％，并根据理想的蛋白质组成需要并保留AA。然而，这些假设并不完全正确。事实上，饲料原料中AA的消化率受日粮组成（例如纤维含量）、饲料加工工艺和动物自身因素（如采食量和体重）的影响。配制低蛋白日粮时应考虑影响营养物质消化率的因素。除此之外，动物利用可利用营养物质的效率可能不是恒定的。例如，猪利用吸收的氨基酸来沉积蛋白质的效率受许多因素影响，生产条件可能是其中重要的影响因素之一。因此，对于赖氨酸饲喂量低于其需要量的生长猪，Remus等和Cloutier等估算的SID赖氨酸的沉积效率分别为73％～94％和83％～100％。在苏氨酸上可以观察到类似的数据，估算效率为54％～84％。氨基酸供应量也会影响机体蛋白质的AA组成，不同的机体蛋白质受AA供应量的影响不同。事实上，内脏组织器官的蛋白质受氨基酸供应量的影响小于肌肉组织的，不同肌肉组织对日粮氨基酸供应量的反应也不同。一些蛋白质（胶原蛋白、白蛋白、C反应蛋白）比其他蛋白质所受的影响更大。在评估AA供应量和需要量时，使用恒定消化率、AA沉积效率以及机体蛋白质和动物产品的AA组成，可能会使估算值出现偏差，从而降低动物在减少营养物质过量供应时的生产性能。

理想蛋白质的概念是指蛋白质的氨基酸组成完全符合动物的需要，在这种情况下，所有氨基酸都具有同等的限制性。这一概念具有重要意义。首先，动物的反应是由第一限制性氨基酸驱动的，与其他氨基酸无关。第二，在另一个氨基酸变为限制性或达到最大反应前，动物的反应程度与可用的限制性氨基酸水平成比例。第三，过量的AA不会限制动物的最大反应。第四，AA之间没有相互作用。在理想环境中，所有动物都会对给定的AA做出类似的反应。然而，理想蛋白质概念只能解释动物反应中的一小部分。也就是说，对于任何给定的AA供应水平，动物在反应上都会有很大的差异，通常大于AA供应水平之间的差异。Remus等还指出，对于生长猪，采用传统饲喂系统或精准饲喂系统饲喂时，苏氨酸/赖氨酸的供应比例不同，猪的生产性能也不同。然而，在这两种饲喂系统中，猪个体之间的差异很大，从而证实理想蛋白质组成只能解释动物反应差异中相对较小的一部分。动物个体在氨基酸消化率、日粮AA的利用率和AA机体蛋白组成方面的差异，可能是造成动物对氨基酸供应量的反应出现差异的部分原因。

此外，当观察到二次反应，或当某种AA缺乏或过量影响在其他AA发生变化时动物所产生反应的程度（AA之间相互作用）时，理想蛋白质概念的利用就会受到限制。例如，在使用色氨酸含量低的日粮时，补充缬氨酸会降低猪的ADG；而在使用色氨酸含量充足的日粮时，补充缬氨酸会增加猪的ADG。在另一项试验中，日粮缺乏缬氨酸或其支链氨基酸不平衡，会降低猪的采食量和生长性能。氨基酸不仅是生产的基石，也是合成许多对动物新陈代谢至关重要的分子（如谷胱甘肽、肉碱、肌肽等）的重要底物。而且在神经调节、基因表达和小肠生长中发挥着重要的作用。有些氨基酸对免疫系统（即硫氨基酸）和维持肠道屏障的完整性（即苏氨酸）发挥至关重要的作用，在卫生条件较差的情况下，应审查猪的AA供应情况。

功能性氨基酸是那些参与调节与改善动物健康、生长、繁殖和泌乳相关的关键途径的AA。这些氨基酸可能与代谢性疾病的预防和治疗有关，也可能会对肠道健康产生重大影响。生活在不同的生活环境中，猪对氨基酸和能量也会有不同的需要量。健康挑战导致本可用于蛋白质沉积的氨基酸被用于维持免疫系统功能。因此，非反刍动物的生长性能会下降，而利用饲料促进动物生长的效率下降，导致对环境的影响增加。Cadéro等使用格子气模型、元胞自动机模型（lattice gas model， cellular automata model，LCA模型）模拟了96种情况。该模型考虑到猪个体间的差异，旨在模拟健康状况和饲养方式对经济和环境的影响。他们得出的结论是，健康受损对碳足迹有重大影响，改进饲养方法以提高动物健康水平的做法有助于提高经济效益。这些研究人员指出，给猪饲喂营养物质含量接近其需要量的日粮（如个体精准饲喂），有助于改善健康受损猪群的经济效益。此外，每日分组饲喂或单独饲喂猪，只能改善經济效益和环境效益，与猪群的健康状况无关。功能性氨基酸含量的改变可能有助于猪战胜卫生挑战，特别是在精准饲养系统中。

7  展望

用低蛋白日粮以及每日定制的日粮单独或分组喂猪，都会对氮的排泄量以及总的来说对畜禽生产的可持续性产生重大影响。事实上，动物摄入的营养物质如果未被动物或动物产品潴留，就会被排出体外，从而增加生产成本，降低养殖场的可持续性。对于传统饲喂系统和精准饲喂系统使用的低蛋白日粮和极低蛋白日粮，要减少氨基酸的供应量，应在估算氨基酸需要量时不仅要考虑其在生产中的作用（即用于生产肉、奶等），还要考虑其重要的代谢功能。这还需要确保其他功能性营养物质（如可发酵碳水化合物、益生菌等），以最大限度提高动物肠道形态和肠腔内的微生物群、免疫系统等的完整性。我们需要更好地了解AA的消化和代谢利用情况，以量化动物的需要量及其对与动物肠道微生物群和生产环境相互作用的AA供应的反应。

极低蛋白日粮的配制和精准饲喂技术的使用，有赖于利用合理的营养概念和为精准估算动物个体实时营养需要量和动物反应而开发的综合生物模型。将知识驱动模型和数据驱动模型结合起来，可进一步提高利用养殖场实时数据的能力，为提高养殖场盈利能力、营养物质利用率和动物生产系统的可持续性开辟新的机遇。如今，随着先进计算机和通信技术以及高速数据采集传感器的发展，我们可以在动物、饲料、饲养舍和其他养殖场层面获得大量测量数据。除了这些新技术的可用性和数据收集之外，知识仍然是为每只动物或每群动物精准提供其所需营养物质，使其达到预期生产水平的最大限制因素。对于营养学家和建模师来说，了解导致个体动物使用日粮营养物质的能力发生改变的代谢过程是一项挑战，但这是进一步提高畜牧生产系统效率所必需的。

原题名：Feeding strategies to reduce nutrient losses and improve the sustainability of growing pigs（英文）

原作者：Candido Pomar、Ines Andretta和Aline Remus