昔日的天空霸主

张唯诚

在一个弱肉强食的世界里，飞行能给动物带来诸多好处。例如，当捕食者逼近自己时，一个能飞行的动物更有可能逃脱成为猎物的厄运。而作为一个捕食者，飞行则更容易获取猎物——从天而降，出其不意地靠近目标。因此不论是逃离天敌、猎取食物，还是寻找配偶，飞行都能给动物们带来不少的优势。

然而，令人惊讶的是只有三类脊椎动物进化出了飞行的本领，分别是翼龙、鸟类和蝙蝠。而在这三者中，翼龙又在时间上一马当先，它们最早出现在三叠纪，大约距今2.37亿年，比鸟类至少提前了7000万年，比蝙蝠至少提前了1.8亿年。

“翼龙”这个名字源于希腊语，意思是“有翅膀的蜥蜴”。这种能飞行的爬行动物最终扩张到了世界各地，它们捕食种类繁多的猎物。其中，有的翼龙头上长着奇怪的冠，而有的嘴里长满牙，并以奇特的角度暴露在口腔外。它们在个头上差异极大，其中体形小巧的翼龙能歇在你的手掌上，而体形庞大的翼龙则像一只野兽，翼展可与战机相媲美。英国谢菲尔德大学的脊椎动物古生物学家布莱恩·安德雷斯认为，有的翼龙之所以令人生畏，是因为它的外形“很像你噩梦中的动物”。

目前认为翼龙灭绝，是因为6600万年前，一颗小行星撞击了地球，毁灭了地球上75%以上的物种，翼龙和恐龙都在那场灾难中从地球上消失了。

翼龙是如何称霸天空的，这在今日看来仍然是一个谜。古生物学家们正在寻找相关的线索，他们想了解这些卓越的飞行大师的准确样貌，并极力寻找它们最早的表亲。此外，还有一个令古生物学家们十分痴迷的问题，那就是：翼龙从小型的飞行动物进化成了如此多样化的群体，其中还包括成为有史以来最大的飞行者，它们是如何做到的？

初识翼龙

第一批翼龙化石发现于18世纪晚期，是从德国的石灰岩地层中出土的。当时的科学家们对此一筹莫展，有人认为它们是一种奇怪的海洋生物，也有人认为它们是鸟类和蝙蝠间的某种缺失的过渡物种。后来，专家们得出结论：它们和恐龙不同，是一种会飞行的爬行动物。

人们发现的第一个翼龙物种被命名为“古翼手龙”，这种翼龙和此后不久发现的许多翼龍通常都被称为“翼手龙”。已知最古老的翼龙化石可以追溯到大约2.19亿年前，那些翼龙已经能在空中翱翔了。古生物学家们怀疑翼龙可能起源于2.37亿年前，但究竟是哪种翼龙最早飞上了天空却缺乏化石方面的证据，原因是早期的化石很难得到完好的保存，而翼龙的骨头又是中空的，它们的尸骸很容易被压碎，从而变成一堆碎骨。

不过，科学家们另辟蹊径，以探索地球上的第一批飞行者可能是什么模样为研究方向，其方法是研究翼龙的近亲。2020年，有科学家发表论文，描述了他们对早期翼龙的研究结果。他们对157块早期翼龙和恐龙的化石进行了解剖学上的比较研究，还研究了生活在同一时期或更早时期的各种爬行动物。结果表明，翼龙最近的亲戚似乎是一种被称为“兔蜥”的类似恐龙的小型动物。“兔蜥”这个称谓源自希腊语，意思是“兔子样的爬行动物”，描绘了这种动物大致的模样。

鲸颌翼龙很可能是一种滤食性动物

翼龙可能是从一种名为“泰勒斯克列罗龙”的爬行动物进化而来的

在另一项近期公布的研究中，科学家们认为，一种长约20厘米的名为“泰勒斯克列罗龙”的兔蜥科动物可能是翼龙的祖先。这是一种跑得很快的爬行动物，四肢纤细，爪子小而直，供职于苏格兰国家博物馆的脊椎动物古生物学家大卫·福法认为，这种特征表明它们生活在地面上。这位科学家还认为，泰勒斯克列罗龙在树上逗留的时间可能不多，因此翼龙可能不是因栖身在树枝上而进化出了飞行本领的。对泰勒斯克列罗龙的骨盆结构的研究表明，它们也不像很善于跳跃。不过，福法补充道：“能进化成善于飞行的物种的，并不一定都是跳跃者。”

进食之谜

翼龙的最后一餐未消化的食物，是科学家们研究翼龙食谱的最重要的直接证据。一些翼龙的胃内容物在化石中有所保存，但大多数时候，科学家们只能找到间接的线索，例如，研究人员可以根据翼龙的居住地来想象它们会以什么为食。另一种方法是把翼龙与和它们身体结构相似的现代生物相比较，从而推测它们可能以什么为食。研究表明，翼龙的食物种类很丰富，从昆虫、蠕虫、鱼类到甲壳类动物，它们都吃。以中国鲲鹏翼龙为例，这种翼龙大约生活在1.65亿到1.53亿年前，发现于我国辽宁西部的地层中。中国鲲鹏翼龙的化石旁充斥着一些含未消化的鱼鳞的食团。现代鸟类，如猫头鹰，进食后会将未消化的食物吐出来。那些带鳞的碎片清楚地显示，中国鲲鹏翼龙以鱼为食。

飞爬翼龙的发现，表明翼龙的体形在侏罗纪中期变大了

鲸颌翼龙牙齿的末端有小钩子

另一些证据来自翼龙的粪便化石。瑞典乌普萨拉大学的脊椎动物古生物学家马丁·凡斯顿认为，如果粪便化石能与排泄动物联系起来，那么粪便的内容物就可以显示这些动物在生前都食用了什么。几年前，凡斯顿的研究小组分析了从超过1.5亿年前的岩石中提取的翼龙粪蛋白，结果显示粪便化石中含有许多单细胞生物（即有孔虫）的壳，还有海洋蠕虫的毛。

科学家们由此推测，以如此微小的生物为食，这种翼龙一定是滤食性动物，像现代火烈鸟一样，有密集排列的牙齿。这种滤食性翼龙没有留下任何骨骼，只有脚印，所以它们长什么样，以及体形有多大，仍然是个谜。

不过，科学家们推测，这种翼龙的外表可能很像另一个新发现的物种——鲸颌翼龙。鲸颌翼龙发现于德国，化石显示，它们生活于1.57亿至1.52亿年前。它们的翅膀超过1.25米，与大型火烈鸟的翅膀相似，喙长10厘米，形状像铲子，至少有480颗牙。这些牙又长又细，不足以压制挣扎的猎物，但很多牙齿的末端都有小钩子，这一结构特征可能有助于鲸颌翼龙过滤和捕获小型猎物。这种长腿生物的行为可能与火烈鸟相似，常在浅水中跋涉寻找食物。它们会面对水流，张开嘴巴，让充满浮游生物的水流涌入，水流從牙间排出，而食物则困在嘴里。

身体大型化

此外，翼龙的生长速度，也是人们研究的一个重要问题。2017年，科学家们发现了一块翼龙化石，它迫使研究人员重新思考翼龙成阿长的时间表。这块保存完好的化石嵌在苏格兰斯凯岛的岩石中，可以追溯到1.67亿年前。英国爱丁堡大学的脊椎动物古生物学家纳塔丽娅·贾杰尔斯卡的研究团队把这种生物称为“飞爬翼龙”，在苏格兰盖尔语中的意思是“来自天空的有翼爬行动物”。这具骨架缺少头骨、翅膀、后肢和尾巴的一部分。用显微镜观察骨头，可以看到类似于树木生长年轮的特征，表明化石主人至少有2岁了。根据上臂骨的尺寸可以判断，这只翼龙可能有约1.9米的翼展。贾杰尔斯卡的研究团队于2022年2月在《当代生物学》杂志上公布了这一发现。

与此同时，其他团队还研究了另外一些飞爬翼龙的生长模式，这让他们对成年的飞爬翼龙的体形有了一个初步的印象。研究数据表明，它们的翅膀至少有2.5米长。

在发现飞爬翼龙以前，科学家们认为，一直到侏罗纪晚期，大约相当于1.6亿到1.45亿年前，翼龙体形都并不大。这以后，由于和新进化的鸟类争夺食物（比如昆虫），它们才进化出了更庞大的身躯，这有助于它们寻找新的食物。飞爬翼龙的发现，将大个头翼龙出现的时代进一步向前推进了。

飞爬翼龙在学会飞行之前就已经进化了几千万年，所以，翼龙一定还面临了其他压力，从而加速了身体的大型化。

翼龙诞生后，它们的身影迅速出现在了世界各地，最近的一项研究显示了翼龙在世界各地扩张的速度。科学家们在阿根廷发现了翼龙碎片，它们所在的岩石形成于泛大陆的西南部，距今2.06亿到2亿年前。那时，翼龙还在北美、欧洲和格陵兰岛地区同时出现，而这些地区当时是泛大陆西北部的一部分，这种情况表明，翼龙的扩张速度比科学家预测的提前了几千万年。

诺氏风神翼龙的真面目

迄今尚无哪一种翼龙能像诺氏风神翼龙那样激发人类的想象力。

科学家们在1975年首次描述了这种翼龙，它们是有史以来最大的飞行动物。到2021年，科学家们首次深入探究了这个标志性物种的大小、外形、活动情况和栖息地。只有少数这个种类的翼龙化石被发现，其中的大多数出现在美国得克萨斯州西南部，它们来自6900万到6600万年前形成的岩石中，这意味着这些翼龙中的一些可能在造成恐龙灭绝的小行星撞击地球时或之前还存在。科学家们认为，这种翼龙的翼展可以达到10米，甚至更宽。

根据测量结果，研究人员制作了诺氏风神翼龙的骨架，人们可以清晰地看到这种巨型空中飞行者是如何移动的。这种翼龙的脚印表明，它们过长的前肢并不能推动它们行走，只能像拐杖一样起支撑的作用。美国加州大学伯克利分校的脊椎动物古生物学家凯文·帕迪安说道：“它们的背很短，腿很长，以至于它们无法像其他四腿动物那样行走。”

诺氏风神翼龙可以用没有牙齿的长喙搜索地面，甚至进入水中，一旦叼住猎物，它们就把嘴伸向天空，然后把猎物全部吞下。所以，这种翼龙会在草地上巡游或者在浅水中涉水，与现代的白鹭很相似。它们用筷子一样的喙把鱼和哺乳动物，甚至小恐龙夹起来吞进腹中。

模拟翼龙在森林中飞行的场景

诺氏风神翼龙是有史以来最大的飞行动物