祁连山石羊河流域上游地区大型真菌资源调查研究

汪 庆

(甘肃祁连山国家级自然保护区管护中心乌鞘岭自然保护站，甘肃 武威 733203)

大型野生真菌在生态系统中发挥着重要作用，同时也是发展林下经济的优良品种，具有发展特色产业的潜质，对某一地区的真菌资源进行系统全面调查研究的意义重大。祁连山自然保护区是我国西北地区重要的生物种质资源库，蕴藏着丰富的真菌资源，保护区植被类型丰富，因此形成真菌独特的分布格局。桂建华对祁连山自然保护区野生真菌进行研究，鉴定出大型真菌141种[1]。席亚丽等对祁连山自然保护区野生真菌进行研究，鉴定出大型真菌146种[2]。罗智檜对祁连山保护区野生真菌进行研究，共鉴定出大型真菌184种[3]。卢伯宇等对祁连山国家级自然保护区大型真菌资源进行调查，鉴定出大型真菌214种[4]。以上研究均对菌种多样性进行了调查鉴定，也对不同植被类型下真菌种类与个体数量的差异性进行了研究，但并未从时间和空间角度分析真菌的分布特征，也未对气温、降水量、海拔、坡向等环境因子对真菌分布所产生的影响进行研究。祁连山保护区东西跨度大，约560km，水热条件差异大，野生真菌调查存在不确定性因素多，调查研究并不全面。通过对祁连山石羊河流域上游地区局部的调查研究，可进一步掌握祁连山地区真菌资源的本底状况。

1 研究概述

1.1 研究对象、时间及区域

大型真菌指子实体比较大的真菌种类，2019—2023年，甘肃祁连山国家级自然保护区乌鞘岭自然保护站以祁连山石羊河流域上游地区作为甘肃祁连山东端典型区域，开展大型真菌资源调查研究，收录记载各种大型真菌种类，分析该区域大型真菌资源状况和分布特征。

1.2 研究方法

1.2.1 野生真菌生境划分

祁连山地区植被类型分布与海拔呈显著相关[5，6]，分布规律如图1所示。野生真菌的分布和生长与植被类型之间关系紧密，野生真菌资源调查按植被类型进行生境分类调查能兼顾海拔、坡向、植被等多个因子，有利于调查研究的开展。结合调查区域实际情况，对植被类型进行划分，如表1所示。

图1 植被类型在海拔梯度上的分布

表1 祁连山植被类型划分特征

1.2.2 确定调查样线和标准

通过DEM高程模型、国土三调成果和现地踏查对调查区域进行全面概括性的了解，选择有代表性的生境区域对野生真菌资源按设定的样线、标准进行连续性实地调查，开展观察、记录、拍摄和标本采集工作。

1.2.3 菌种鉴定

进行宏观形态特征鉴定，根据往期相关文献、图鉴和调查成果，依据现地观察和自然光下菌盖、菌褶、菌柄、菌环、变色情况、子实体的纵剖面标本照片等。

通过国际物种2000项目中国节点(http：//sp2000. org.cn/sp2000/)和GBIF全球生物多样性信息网络(https：//www.gbif.org/zh/)配合进行图片对照鉴定。

进行田间记录鉴定，包括生境、习性(腐生、共生、寄生)、气味、采集地坐标、海拔等。

在以上鉴定工作的基础上进行微观形态特征辅助鉴定，在显微镜下对担孢子、担子、囊状体的大小、形态及表面特征，菌盖表皮和菌柄表皮菌丝的宽度、排列方式及表面特征等方面进行分辨。

1.2.4 分布特征分析

从种类、时间、空间3方面分析区域野生真菌分布特征。分析工具为Pearson相关性系数，公式：

+为正相关，-为负相关。r绝对值在0.8～1.0表示极强相关，0.6～0.8表示较强相关，0.4～0.6表示中等程度相关，0.2～0.4表示较弱相关，0.0～0.2表示极弱相关或无相关。

2 结果与分析

2.1 祁连山石羊河流域上游地区大型真菌种类

祁连山石羊河流域上游地区大型真菌种类具体见表2。

表2 祁连山石羊河流域上游地区大型真菌种类调查统计表

2.2 分布特征分析

2.2.1 种类分布特征

根据调查研究，共收录大型野生真菌118种，分属7纲、14目、40科、58属、13种。其中，子囊菌门3纲、3目、7科、8属、13种，担子菌门4纲、11目、33科、50属、105种。优势纲(≥10种)有蘑菇纲94种，占比80%；盘菌纲11种，占比9%。优势目(≥10种)有蘑菇目79种，占比67%；盘菌目11种，占比9%。优势科(≥5种)有蘑菇科22种，占比19%；口蘑科22种，占比19%；丝膜菌科7种，占比6%；马鞍菌科、丝盖伞科、马勃科各5种，各占比4%。优势属(≥5种)有蘑菇属13种，占比11%；丝膜菌属7种，占比6%；杯伞属、鬼伞属、马鞍菌属、丝盖伞属、香蘑属各5种，各占比4%。

2.2.2 时间分布特征

2.2.2.1 个体时间分布特征

从个体看，出菇时间最早的是冬虫夏草，菌期在4月上旬—5月下旬；其次是羊肚菌，菌期在5月中旬—6月中旬；5月出菇的还有木耳、金针菇、双孢菇；6月出菇的菌种有碟形马鞍菌、黑褐口盘菌、蘑菇、墨汁鬼伞、野生鬼伞、粪生斑褶菇、褐红斑褶伞、栎裸柄伞、美丽草菇、半圆球盖菇、毛腿库恩菇、齿环球盖菇、淡白口蘑、杨树口蘑、闪光口蘑、宽鳞大孔菌、焰耳、翘鳞肉齿菌等。7—8月各菌种大量出菇。9月出菇的有皱马鞍菌、马鞍菌、灰褐马鞍菌、林地盘菌、半球土盘菌、野蘑菇、双孢菇、小环环柄菇、黄盖丝膜菌、云杉蜡伞、变红丝盖伞、土黄丝盖伞、裂丝盖伞、盾状小皮伞、金针菇、平田头菇、灰褐香蘑、钟形铦囊蘑、亚高山铦囊蘑、锈口蘑、松乳菇、四川红菇、木耳、双孢菇等；10月能观察到出菇的有木耳、金针菇、双孢菇、平田头菇等菌种。

2.2.2.2 总体时间分布特征

野生菌在时间上的分布与气温和降水在时间上的分布有着紧密的联系。此项分析采用Pearson相关性系数分析法，用月平均气温、月平均降水量2组数据，见表3，分别与月不重复菌种数量计算Pearson相关性系数得r1、r2值，分析真菌种类在时间上的分布与气温和降水量在时间上的分布相关性；用月平均气温、月平均降水量2组数据，见表3，分别与月固定样线单位产量计算pearson相关性系数得r3、r4值，分析产量在时间上的分布与气温和降水量在时间上的分布相关性，计算结果如表4所示。

表3 降水量、气温、菌种数量、产量统计表

表4 Pearson相关系数取值

从r1、r2、r3、r4值可知，菌种数量、产量与月平均气温、月平均降水量呈较强正相关性；r1

通过2019—2023年平均降水量、平均气温，调查菌种数量、产量分布趋势对比，如图2所示，年度4—10月气温在0℃以上，这与调查区域出菇期完全一致，说明气温是大型野生真菌出菇的限制性因素；6—8月是年度气温较高的时段，6—9月是年度降水最多的时段，这与调查区域菌种数量和产量分布盛期7—8月基本一致。年度菌种数量最高值、产量最高值出现在8月，与降水最高值时间一致，说明在达到适宜温度的条件下，降水量对菌种数量、产量的影响更大，这与r1、r2、r3、r4值反映的情况一致。该地区野生大型真菌出菇期在4—10月，前期在4—6月，盛期在7—8月，后期在9—10月。

图2 2019—2023年平均降水量、平均气温，调查菌种数量、产量分布趋势对比图

2.2.3 空间分布特征

从植被类型(水平)、海拔(垂直)、坡向3个维度分析野生真菌空间分布特征。

2.2.3.1 植被类型对野生真菌分布的影响

按植被类型统计分析，该区域大型野生真菌主要分布在5寒温性针叶林、3温带落叶阔叶林、1温性草原，分别占比60.17%、39.83%和17.80%。

2.2.3.2 海拔对真菌分布的影响

由图1、表1可知，从植被类型1～8海拔范围逐渐上升，不同植被类型的海拔梯度可作海拔对区域菌种数量和产量影响的总体相关性分析，而单一植被类型中海拔梯度可作海拔对本区域菌种数量和产量影响的绝对相关性分析。由于寒温性针叶林菌种分布最多、产量最大，选作绝对相关性分析。海拔对菌种分布的影响采用Pearson相关性系数分析法，用海拔上限、平均海拔、海拔下限3组数据，见表5，分别与总不重复菌种数量求Pearson相关性系数r5、r6、r7值；用海拔上限、平均海拔、海拔下限3组数据，见表5，分别与固定样线单位产量求Pearson相关性系数r8、r9、r10值；用总不重复菌种数量、总固定样线单位产量2组数据，见表6，分别与海拔求Pearson相关性系数r11、r12值。计算结果如表7所示。

表5 植被类型、海拔与菌种分布关系统计表

表6 寒温性针叶林按100m等高线菌种数量统计表

表7 pearson相关系数取值

r5、r6、r7结果表明，总体上菌种数量与海拔呈较弱～中等负相关性，并随着海拔的上升相关性逐渐上升，菌种逐渐减少，说明随着海拔上升对野生菌种分布的限制作用逐渐增强；r8、r9、r10结果表明，总体上产量与海拔呈较弱负相关性，并随着海拔上升相关性逐渐上升，产量逐渐下降，说明随着海拔的上升对野生真菌产量的限制作用逐渐增强；r11、r12结果表明，单一植被类型中，菌种数量、产量与海拔呈较强～极强的负相关性，随着海拔上升，菌种数量、产量呈明显减少趋势，r11、r12明显大于r5、r6、r7、r8、r9、r10，说明单一植被类型中海拔对菌种数量和产量的影响明显大于不同植被类型之间海拔造成的影响，进而说明植被类型对菌种数量和产量的影响明显大于海拔造成的影响。

2.2.3.3 坡向对真菌分布的影响

按植被类型对菌种分布情况进行统计分析，该区域大型野生真菌主要分布在5寒温性针叶林、3温带落叶阔叶林、1温性草原，分别占比60.17%、39.83%和17.80%，如表5所示。根据植被类型划分特征，如表1所示，该区域大型野生真菌主要分布在阴坡、半阴坡、山前干旱山坡、山间盆地和谷地。坡向对大型野生真菌的分布造成的影响主要有2方面，坡向对水热条件的再分配产生的直接影响，坡向首先对植被类型产生影响；综上所述，植被类型对野生真菌的分布产生显著影响，进而坡向对真菌的分布产生间接性影响。

3 讨论

真菌资源调查准确性和全面性客观上受5方面因素影响：某类菌种分布极少，很难被发现；不同年度水热等关键性因子条件分布不均，某些菌种不具备出菌条件而不被发现；山区调查范围的局限性使得一些地区还不能涉足；部分物种在形态特征上的相似性，在传统分类学上只能将其初步分类至属水平；工作人员水平限制等。因此，本文的调查研究并不能全面反映区域实际野生真菌资源状况。