李胜成,肖良俊,谭岷山,马婷,宁德鲁
(1.西南林业大学,云南 昆明 650204;2.云南省林业和草原科学院,云南 昆明 650201;3.甘肃省水土保持科学研究所,甘肃 兰州 730020;4.云南农垦核桃产业发展有限公司,云南 昆明 650051)
核桃(Juglans)是云南省十四五“绿色食品牌”重点打造的坚果产业之一,白及为云南省地道中药材。在坝区和平缓山地拥有发展核桃林下白及复合经营的巨大空间。白及(Bletillastriata)为兰科(Orchidaceae) 白及属(Bletilla)多年生草本植物,其干燥块茎可入药,主要成分白及多糖具有补肺止血、消肿敛疮、祛瘀生肌、润肺止咳及抗肿瘤等功效[1-2]。近年随着野生资源不断减少,发展人工种植是保护白及野生资源和产业持续发展的必由之路[3]。核桃(J.sigillata)为喜光树种而白及喜荫性,适宜于核桃林下半野生化栽培[4]。近年来,随着核桃亩产效益低,核桃和白及间作模式在云南核桃广大种植区出现并呈快速发展之势,以达到提高林地效益和农户收入的目的。
在林农复合经营系统中,核桃林地环境影响间作物种的生长发育和产量[5-6],而对于药用植物,除了影响其生长发育还会对其代谢产物的合成产生影响,从而影响到药材的品质[7-12]。王若伦等[13]在核桃(Juglansregia)-冬凌草(Rabdosiarubescens)复合经营中发现,树冠遮阴会降低复合系统内光合有效辐射,影响冬凌草的光合作用,进而影响冬凌草的品质。秦佳梅等[14]在探讨不同生境下栽培的朝鲜淫羊藿(Epimediumkoreanum)有效成分变化规律中发现,低郁闭度林下仿生栽培的朝鲜淫羊藿有效成分(总黄酮、淫羊藿苷)含量均高于高郁闭度。在开展林药间作时应根据药用植物对光照的需求特性,选择适应光照强度的林地类型进行种植[15],以期能够获得最大的经济收益。
本研究选择核桃(喜光树种)-白及(喜阴药用植物)林药复合经营模式作为研究对象,以不同树龄核桃树冠层为研究对象,利用HemiView数字植物冠层分析仪测定冠层下辐射能参数,了解核桃冠层下辐射能动态变化特征,分析不同树龄间的差异性、白及叶绿素SPAD值、产量和品质,并进行对比分析和相关性研究,揭示核桃对林下白及生长、发育、产量和品质的影响,为核桃林下白及合理复合经营提供参考。
试验地位于云南省大理白族自治州漾濞彝族自治县马厂核桃林场(25°39′ N、100°01′E),属亚热带和温带高原季风气候区。年均降雨量914.30 mm,年平均气温17 ℃,海拔1 750~1 850 m。其中核桃园区占地面积80 hm2,2018年8月种植白及10 hm2。试验地土壤为板页岩红壤,pH为6.45,有机质含量19.3 g/kg,水解氮116 mg/kg,速效磷69.6 mg/kg,速效钾325 mg/kg。
核桃品种为‘漾濞泡核桃’(J.sigillatacv.‘Yangbipao’)云南早期无性系优良品种。白及品种为‘普洱1号’,是云南省认定的白及无性系优良品种。
2019年5月,在核桃春梢停止生长、白及完全展叶时,在核桃-白及复合经营区内分别选择立地条件较好的不同树龄(10、20、30、40 a)的核桃树(开心形)林地,每个树龄连续挑选9株长势良好、株型均匀的核桃树组成一块完整样地。核桃树株行距7 m×8 m,林下白及栽植株行距25 cm×25 cm。各试验样地的气候环境、土壤条件及管理措施等均一致。
表1 不同核桃树龄样树树体基本结构指标
核桃树冠层下辐射能测定采用HemiView数字植物冠层分析仪(Delta-T Devices公司,英国)。测定时选择无太阳直射光照射的早晨8∶00-9∶00,利用HemiView数字植物冠层分析仪采集样树的冠层图像。每个树龄样地随机选取长势均一的核桃树各5株,作为固定样树。每株样树分别从东南西北4个方向进行定点拍摄。图像采集完毕后,使用HemiView 2.1冠层图像分析软件进行图片分析,从而得到冠层下的散射辐射能(DifBe)、直射辐射能(DirBe)、总辐射能(TotBe),见图1。
图1 核桃树冠的半球面影像
在选定的核桃样树冠幅投影范围内,随机均匀地选择白及植株进行相关指标的测定,每株核桃样树下选择15株白及用于测定叶绿素SPAD值,对其叶片进行标记,作为固定样株;用于测定生物量的白及植株,每株核桃样树下随机均匀挖取3株。
1.5.1 叶绿素SPAD值测定
利用便携式叶绿素仪SPAD-502(美达能,日本)进行白及叶片叶绿素SPAD值的测定,重复次读数。
1.5.2 生物量测定
挖取完整的白及植株,用清水洗净附着的泥沙后,晾干表面水分。分别测定其整株生物量、地上部分生物量、地下部分生物量,去须根后测定块茎生物量。
上述测定时间均为2019年5—10月,每月中旬各测定一次。
1.5.3 块茎折干率测定
挖取完整白及植株,用清水洗净附着须根上的泥沙后,晾干表面水分。将块茎部位65 ℃干燥至恒重,得其干品,称重计算折干率。于2019年10月中旬左右(即白及倒苗后)取样测定。
使用HemiView 2.1冠层图像分析软件进行冠层参数整理分析,使用Mircrosoft Excel 2010进行数据整理及统计分析,使用SPSS 21.0进行方差分析和相关性分析,使用Mircrosoft Excel 2010进行制图。
核桃树冠层下的散射辐射能、直射辐射能和总辐射能的动态变化(图2)。
图2 不同树龄核桃树冠层下辐射能月变化
从图2可以看出,4个树龄核桃树冠层下的散射辐射能、直射辐射能和总辐射能均呈先减少后增加的趋势。由图2a可知,5—7月,4个树龄核桃树冠层下的散射辐射能均在逐渐减少;到7月,10、20、30和40 a核桃树冠层下的散射辐射能分别为218.25、118.00、106.00 和100.25 W/m2;与5月份相比,此时10 a核桃树冠层下的散射辐射能降低了14.4%,20 a的树降低了15.3%,30 a的降低了17.8%,40 a的树降低了10.9%;5—7月期间10 a和其他树龄核桃树冠层下的散射辐射能大小均存在显著差异(P<0.05);8月份,4个树龄核桃树冠层下的散射辐射能逐渐上升;10月份,10、20、30和40 a核桃树冠层下的散射辐射能分别为655.25、558.25、531.00和497.50 W/m2,4个树龄间存在显著差异(P<0.05)。由图2b可知,5月,10、20、30和40 a核桃树冠层下的直射辐射能分别为2 145.25、1 059.50、976.75和760.75 W/m2,且10 a和其他树龄存在显著差异(P<0.05);6月份,4个树龄核桃树冠层下的散射辐射均逐渐减少;7月最小,此时10、20、30和40 a核桃树冠层下的直射辐射能分别为1 785.25、1 061.00、902.50和620.75 W/m2;8月份开始逐渐上升,10月份,10、20、30和40 a核桃树冠层下的直射辐射能分别为5 075.75、5 431.25、4 143.25和3 960.25 W/m2。冠层下的总辐射能为散射辐射能和直射辐射能之和,由图2c可知,5—7月,4个树龄核桃树冠层下的总辐射能逐渐减少,其中5月和6月,10 a核桃树冠层下的总辐射能显著高于其他3个树龄;8月份冠层下总辐射能开始逐渐上升;10月份,10、20、30和40 a核桃树冠层下的总辐射能分别为5 731.00、5 089.50、4 674.25和4 457.75 W/m2,且4个树龄间存在显著差异(P<0.05)。
SPAD是一个叶绿素相对含量读数,植物叶片光合能力和植株健康状况能通过叶绿素含量反映。由不同树龄下生长的白及的叶绿素SPAD值动态变化(图3)可知,4个树龄下生长的白及其叶绿素SPAD值变化趋势基本一致,即5—7月呈增加趋势;7月达到峰值,此时10、20、30和40 a树下的白及叶绿素SPAD值分别为40.1、46.7、48.3和48.8,与5月份相比,10 a树下的白及叶绿素SPAD值增加了16.3%,20 a树下的增加了25.7%,30 a树下的SPAD值增加了26.7%,40 a树下的SPAD值增加了22.3%。随后各树龄下的白及叶绿素SPAD值均开始减小。5月份,40 a树下的白及叶绿素SPAD值最高,为39.9,比10、20和30 a树下的分别高出15.7%、7.3%和4.6%,且10和40 a树下的白及叶绿素SPAD值差异显著(P<0.05);6月,40 a树下的白及叶绿素SPAD值增长至44.8,比10、20和30 a树下的分别高出24.0%、13.1%和1.1%,且10、20和40 a树下的白及叶绿素SPAD值差异显著(P<0.05);7月,10、20、30和40 a树下的白及叶绿素SPAD值均达到最大值,且10 a树下的白及叶绿素SPAD值显著低于其他树龄(P<0.05);8月,4个树龄下的白及叶绿素SPAD值均有所降低;9月,40 a树下的白及叶绿素SPAD值为46.5,比10、20和30 a树下的分别高出23.0%、9.9%和2.8%,10 a树下的白及叶绿素SPAD值显著低于其他树龄(P<0.05);10月,10、20、30和40 a树下的白及叶绿素SPAD值均低于其他5个月的测定值,分别为33.9、34.8、36.9和38.2,且10和40 a树下的白及叶绿素SPAD值差异显著(P<0.05)。
图3 不同树龄下白及叶绿素SPAD值月变化
不同树龄核桃树下生长白及的整株、地上部分、地下部分和块茎的生物量动态变化详见图4。由图4 a可知,各树龄下白及整株生物量的变化趋势基本一致。5月,10、20、30和40 a树下的白及整株生物量分别为11.27、18.38、35.02和38.06g,30 和40 a树下的白及整株生物量显著高于10 和20 a(P<0.05);6-9月,各树龄下白及整株生物量均呈增长趋势,9月,10、20、30和40 a树下的白及整株生物量分别较5月增加了24.85、55.02、56.44和56.43 g,且20、30和40 a树下的白及整株生物量显著高于10 a(P<0.05);10月,由于白及叶片开始枯萎倒苗,各树龄下白及整株生物量均有不同程度的减少。由图4 b可知,5月,10、20、30和40 a树下的白及地上部分生物量分别为5.36、8.81、16.58和18.69 g/株,30和40 a树下的白及地上部分生物量显著高于10和20 a(P<0.05);6—9月,各树龄下白及地上部分生物量均有不同程度的增长,10月,由于茎叶枯萎,地上部分生物量均开始减少。图4 c和图4 d分别为白及地下部分生物量和块茎生物量动态变化,两者差别仅为其块茎须根重量,故大小和变化趋势基本相同。5月份,10、20、30和40 a树下的白及块茎生物量分别为4.73、7.08、14.01和15.61 g/株,30 和40 a树下的白及块茎生物量显著高于10和20 a(P<0.05);6—9月,各树龄下白及块茎生物量均呈增长趋势,但10 a树下的增长速率相对其他树龄较小;9月,10、20、30和40 a树下的白及块茎生物量分别比5月份增加了16.41、34.17、38.37和38.21 g/株,且20、30和40 a树下的白及块茎生物量显著高10 a(P<0.05);10月,白及叶片开始枯萎倒苗,块茎基本停止生长,因此各树龄下白及块茎生物量与9月相比,差异不大。
图4 不同树龄下的白及生物量月变化
中药材的折干率与其品质直接相关(图5),在不同树龄下生长的白及块茎的折干率存在一定差异。40 a树龄下生长的白及块茎的折干率最高,为34.06%;其次是30 a树龄下生长的白及块茎的折干率,为33.00%;两者无显著差异(P>0.05)。20 a树龄下生长的白及块茎的折干率为30.61%,显著小于30和40 a树龄下的(P<0.05)。10 a树龄下生长的白及块茎的折干率最小,为29.08%,且与其他3个树龄下生长的白及块茎的折干率差异显著(P<0.05)。
图5 不同树龄下白及块茎折干率
由表2可知,核桃冠层下辐射能与白及相关指标间呈显著的负相关性关系。具体表现为冠层下的总辐射能与白及叶片叶绿素SPAD值、白及整株生物量、地下部分生物量、地上部分生物量和块茎生物量均呈显著负相关(P<0.01),相关性系数分别为-0.717、-0.503、-0.423、-0.643和-0.403;冠层下的散射辐射能和直射辐射能均与白及叶片叶绿素SPAD值、白及整株生物量、地下部分生物量、地上部分生物量和块茎生物量均呈显著负相关(P<0.01)。
表2 核桃树冠层参数与白及部分指标间的相关性系数
3.1.1 核桃树冠层及林下辐射能动态变化
林冠开度与林下光照条件直接相关,林冠光照条件的改变将影响林下植被的生长[16]。树木冠层结构和冠幅大小直接影响到林下光照的强度和分布、水分和土壤温湿度等小气候特征,进而会对林下植物的生长状况、产量和品质产生影响[17-22]。除树形对果实冠层有显著影响之外,随着果树树龄的增加,果树冠层也在不断的发生变化。本文4个树龄核桃树冠幅差异较大,40 a树龄冠幅(125.83 m2)是10 a树龄冠幅(30.39 m2)的4.14倍,该结果与张雲慧等[23]研究结论相同,即随着树龄增长,“红富士”苹果(Maluspumila)树高、树冠体积等冠层指标指标均表现为增加的趋势,果实产量和品质也不断提高。对不同树龄核桃林下辐射能的研究发现冠层下的散射辐射能、直射辐射能和总辐射能均呈先减少后增加的趋势,与唐荣华[24]对黄土高原沟壑区花椒(Zanthoxylumbungeanum)、柿树(Diospyroskaki)、杏树(Prunusarmeniaca)、核桃共4种经济林树体结构及冠层特性进行研究结果一致。
3.1.2 核桃林下白及生长状况
光合作用是植物将太阳辐射能转变为化学能,并利用它将无机物合成有机物的过程,光合作用效率是植物生产力和作物产量高低的决定性因素[25]。林下光照强度的变化不仅会对药用植物的生长发育产生影响,也会影响到药材的产量。叶绿素是植物叶片吸收并利用光能的最主要光受体色素,其含量的高低决定了光合速率的大小,从而对植物的光合能力产生影响[26]。研究发现,在光照强度较弱的环境中,叶片的光合色素含量尤其叶绿素b的含量将会提高,它能高效吸收弱光,加强叶片接收光能的能力[27]。本研究中,林下白及的叶绿素SPAD值随着冠层总透光比的减小而增大,相应的白及平均单株生物量也显著提高。说明对于喜阴植物白及来说,相对较弱的光照环境有利于提高叶片的光合效率,进而对其药材产量有明显地促进作用。
3.1.3 核桃冠层辐射能与白及生长的相关性
不同树龄核桃树冠幅差异较大,而冠幅大小与林下光照条件直接相关,进而影响林下植物的生长。4个树龄核桃树冠层下的辐射能均呈现先减少后增加的趋势,冠层下的总辐射能10 a核桃树冠层下的总辐射能显著高于其他3个树龄,而10月10 a核桃树冠层下的总辐射能(5 731.00 W/m2)较40 a高28.56%,且4个树龄间存在显著差异(P<0.05)。白及9月份和10月份产量相差不大,40 a核桃林下白及最高生物量(38.21g/株)较10 a高132.84%。相关性分析结果显示,白及叶绿素SPAD值及各部分生物量与核桃树冠层下的辐射能呈显著负相关(P<0.01)。在生产中,准确量化不同核桃冠层下辐射能可为核桃林下白及的响应提供科学合理的解释,并对其相关性进行分析指导核桃林下白及生长和管理有着重要的意义。
核桃-白及间作是一个复杂的复合生态系统,随着树龄的增长核桃树冠幅变大,林下的光照和辐射能则随之减弱,更有利于喜阴药用植物白及的生长。通过整形修剪等措施构建核桃合理的冠层与白及进行间作,可充分利用核桃林的空间、光照、温度资源,为白及的生长提供良好生长环境,形成生态位互补,取以短养长、提高效益之利。