蝴蝶生态景观构建：城市生物多样性保护实践

魏兰君 李凡凡 秦毅 廖怀建＊

生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，是人类社会生态安全和可持续发展的根本保障[1]。从全球来看，城市是生物多样性受到严重威胁的重点区域[2]。尤其中国经历了过去40年规模浩大的城市化，土地的原始样貌被深刻改变，栖息地被大范围破坏并呈现碎片化，造成城市物种多样性大幅降低[3]。

蝴蝶是一种重要的环境指示昆虫，对于人类造成的生态环境改变非常敏感。自20世纪80—90年代，已有文献记录了全球范围内蝴蝶多样性的降低，城市扩张、基础设施建设、森林砍伐等造成的栖息地破坏，是蝴蝶多样性下降的最主要原因[4-5]。大量研究表明，城市蝴蝶的种类和数量显著低于城郊和乡村[6-7]，在一些案例中蝴蝶数量甚至可因城市化而降低85%[8]。

蝴蝶数量与群落组成会受到景观特征的极大影响[9-10]。因此，蝴蝶常被作为一种模式生物，以探索生物友好型城市景观规划和栖息地管理策略，从而抵消人类活动对城市生物多样性造成的负面影响[11-12]。国际上已有大量研究从多空间尺度探索了城市景观营建对于蝴蝶多样性保护的可行性[13-14]。一些发达国家已经完成了从理论认知到实践推广的过程，建立起一系列从官方到民间的保护组织，推行人工栖息地建设等项目，并推动了全民生态意识普及[15-17]。相比而言，中国对于相关命题的研究基础薄弱，大众对于城市蝴蝶的关注度低，城市蝴蝶景观的实践更是难寻，与发达国家之间存在着较大差距。

针对这一现状，本研究回顾了蝴蝶栖息地景观研究的理论基础，分析了发达国家基于城市景观对蝴蝶多样性进行保护的措施和景观营建案例，在此基础上立足中国国情，提出构建蝴蝶生态景观的路径，并以中国苏南地区为例构建应用模型，以期为营建城市蝴蝶栖息地进行有益探索，促进中国生物友好型城市建设与国际接轨。

1 蝴蝶栖息地保护及景观研究理论基础

1.1 蝴蝶栖息地保护

对蝴蝶栖息地的保护通常分为3个层面。第一是保障栖息地的面积和连通性，这对于维护蝴蝶的物种多样性、数量、种群动态和遗传多样性都具有重要意义[18]。第二是建设景观异质化程度较高的高质量栖息地，其效果有时甚至会好于增加栖息地面积带来的影响[19]。第三是结合不同景观尺度，最大程度地发挥景观营建对不同蝶种的保护作用。例如：飞行和迁徙能力更强的蝶种受宏观尺度景观格局的影响较大，而对于扩散能力低和每年只发生1代的蝶种而言，小尺度在地景观的构成要素更加重要[11,14]。换言之，即使在周边环境高度城市化的情况下，仍有可能营建出较小尺度的蝴蝶适生环境。来自全球不同城市的研究结果支持了这一结论[20-21]，在中国北京开展的一项调查也显示，在高度城市化的二环内城区，具有丰富蜜源和寄主植物的小微绿地仍能吸引较多的蝴蝶物种[22]。因此，国际上很多国家已达成共识，对于城市蝴蝶栖息地保护，既需要有宏观层面的统筹规划，保障城市周边及内部的蝴蝶栖息地面积[23-24]，同时也需要在中小尺度上建立高质量的栖息地景观，为非迁徙蝶种提供生境，并且起到生态跳岛的作用，形成生境廊道[14,20]。

1.2 蝴蝶栖息地景观研究

国际上已有一些针对景观植物要素、景观布局、景观管护等方面的研究，旨在为蝴蝶提供更合理有效的生态景观。

1）景观植物要素方面：蜜源植物是影响蝴蝶多样性的最主要原因之一[12,25]，研究人员建议使用本土蜜源植物来营建蝴蝶栖息地，以减少外来植物对本土蜜源和对应蝶种造成的竞争威胁[26-27]。不同蝴蝶对蜜源植物偏好不同[28-29]，因此蜜源植物的多样性对蝴蝶栖息地保护具有重要作用。尤其在野外条件下开花量较少的春、秋季节，景观中稳定的蜜源供应有助于蝴蝶的生存[29-30]。蝴蝶的寄主植物为蝴蝶幼虫提供食物来源，并为成虫提供产卵地[9]，但并非所有蝴蝶生态景观都需要依托寄主植物而建。有研究发现只有少数私家花园中存在蝴蝶繁育行为，但花园中的蜜源植物能为蝴蝶提供繁育、过冬等活动所需能量，因此这些花园仍然是蝴蝶的重要栖息地[29]。躲避和停歇植物（通常是高层植物）能为蝴蝶提供躲避天敌的隐藏地，同时遮挡风雨，营造适宜的小气候[31]。

2）景观布局方面：不同蝶种对于环境的开阔或密闭、温暖或潮湿有着不同的喜好，例如开阔空间能够吸引更多活动能力强的蝶种[18]，而森林蝴蝶则偏好与树林接壤的环境[32]，且以林下植物作为寄主或以森林水果为食[33]。研究表明，增加林地和草地的面积对于蝴蝶生存有益[32,34]，草本和木本植物的高度也会对蝴蝶多样性产生影响[12]。河流和湖面等水体对于蝴蝶具有吸引力，且能增强景观异质性[35]。另外，生境面积也会对蝴蝶的保育效果产生影响，过于微小的生态景观不足以恢复蝴蝶群落[12]。

3）景观管护方面：完善的蝴蝶栖息地保护策略离不开景观的管理和维护[26]。人们早已达成共识，在景观中减少农药使用、降低植物修剪频率能够减少对脆弱的蝴蝶幼体的伤害。但过长时间的低维护可能会导致栖息地被杂草侵占从而对蝴蝶生存造成负面影响[34]。

通过以上回顾可以发现：国际上在蝴蝶栖息地保护和景观营建方面积累了坚实的理论基础，从而使营造城市蝴蝶适生景观成为可能。立足于理论，欧美发达国家率先开展了蝴蝶和栖息地保护实践并取得了显著成效[5]，本研究将重点分析英、美两国的相关发展历程和实践案例。

2 蝴蝶栖息地景观的国际实践

2.1 英国实践：通过再野化措施保护本土蝴蝶

英国是最早进行蝴蝶多样性保护研究的国家之一，包括英国蝴蝶保护协会（Butterfly Conservation）、野生动物信托公司（英国，The Wildlife Trusts）、英国国民信托（National Trust）等在内的多家组织和机构，在研究、保护、宣传和政策法规制定等方面发挥了积极作用。其中，成立于1968年的英国蝴蝶保护协会是最具影响力的组织之一，运行着全球最大的3项蝴蝶监测项目，管理着30多个自然保护区，在栖息地营建等方面开展了大量工作[36]。为应对英国蝴蝶减少的趋势，该组织制定了较完善的保护策略，计划到2026年实现以下目标：将受威胁物种的数量减半，改善100个最主要栖息地的景观状况，以及依托公众参与建设10万个栖息地、形成景观网络[37-38]。

英国各地已经开展的公共参与项目，如在苏格兰开展的城市蝴蝶计划（Urban Butterfly Project）等[16]，完成了大量蝴蝶栖息地再野化的景观实践。针对城市和工业地块，英国蝴蝶保护协会列出目标蝶种，给出了景观营造建议，包括种植蜜源和寄主植物、种植灌木丛和遮蔽植物、提供向阳坡面、提供土层干燥稀薄的裸露斑块等[39]。针对野外环境中的蝴蝶栖息地营建，英国常采用刮擦土地（scrapes）、撒播和穴栽植物（seeding and plug-planting）以及构建蝴蝶长堤（butterfly bank）等方法[40]。以上建议和方法是基于英国的独特生态而提出的：由于许多英国本土蝴蝶的蜜源和寄主植物是生长在贫瘠土壤上的先锋植物，生存空间会被茂盛的植被挤占，因此在建立栖息地时会将表层土壤刮开，露出深层的贫瘠土壤，促进功能性植物群落建立，并且维持半裸露和稀疏的植被状态。这些丰富的栖息地营建和推广举措对促进英国本土蝴蝶多样性保护产生了重要作用。

2.2 美国实践：全民参与保护黑脉金斑蝶

黑脉金斑蝶，又称君主斑蝶（Danaus plexippus），是北美最具代表性的蝴蝶之一，每年横跨北美洲进行长距离浩大的集群迁徙，但是在过去几十年里，栖息地丧失和退化导致其数量显著减少[15]。美国从政府官方到民间组织，都十分重视对这一明星蝶种的保护。美国农业部（United States Department of Agriculture, USDA）的下属机构自然资源保护局（Natural Resources Conservation Service,NRCS）与美国的农民、牧场主和森林管理者合作，通过在蝴蝶迁徙路线上的农场、花园等地种植寄主植物马利筋属植物（Asclepiasspp.）和其他蜜源植物，营建黑脉金斑蝶栖息地。成立于1993年的北美蝴蝶协会（North American Butterfly Association, NABA）①每年在北美开展蝴蝶计数项目以监测蝴蝶种群变化趋势。该组织开展了蝴蝶花园和栖息地项目（Butterfly Garden and Habitat Program），致力于呼吁人们保护蝴蝶栖息地，并发布了适宜不同生态区的蝴蝶花园建设系列指南。截至2021年，蝴蝶花园认证计划（Butterfly Garden Certification Program）已经在美国和加拿大认证了超过18 000个栖息地花园。NABA在得克萨斯州建有国家蝴蝶中心（The National Butterfly Center）②，作为公众科普的样板示范基地。

美国民众对于保护和构建蝴蝶栖息地也有着广泛的认知和实践。美国前第一夫人米歇尔·奥巴马甚至在美国白宫的厨房花园亲自种下了马利筋，使之成为蝴蝶友好型的生态花园[41]。众多大学、植物园、园艺公司、博物馆等机构都是蝴蝶花园的实践者，如美国纽约最著名的中央公园，就设置了传粉昆虫自然保护区，种植了原生的寄主植物和野花草甸，成为黑脉金斑蝶等50余种蝴蝶的重要栖息地[42]。美国民众能够通过实地参观、浏览网站、宣传手册、课程培训等各种途径轻松了解蝴蝶花园知识，并在花园、庭院甚至阳台中实践[43-46]。

3 基于中国国情构建蝴蝶生态景观

3.1 中国蝴蝶保护现状及国情差异

发达国家已为蝴蝶保护做出40多年努力，而中国的相关举措才刚刚起步，且至今尚未出台针对蝴蝶保护的系统性政策。中国对蝴蝶的保护往往是依托自然保护区和森林公园等大型栖息地间接实现的，并且仅聚焦于少数珍稀保护蝶类[23]。而对于城市等栖息地，众多非保护蝶种也面临着极大威胁，但获得的关注度极低。因此急需通过建设蝴蝶友好型城市和乡村景观等途径，尽快缩小与发达国家在蝴蝶保护方面的差距。然而，上文分析的英美两国蝴蝶栖息地建设经验，很难在中国进行移花接木式的应用。

中国蝴蝶生态景观的营建条件与欧美国家有较大差异。1）社会环境背景不同。在英国和美国，拥有私人绿地的家庭分别占87%和81%[47-48]，居民对建设蝴蝶花园的认知和实践较充分，促进了蝴蝶保护的良性循环。而中国人口密度大、高层建筑多，居民极少拥有私人庭院，对于蝴蝶保护的认知还需引导。2）蝴蝶景观的类型和功能不同。中国适宜构建蝴蝶景观的场景多为口袋公园等城市公共绿地，对景观的复合性功能具有更高要求。除生态、休闲等功能外，还需要具有较强的观赏性，而刮擦土地、保留荒地等栖息地营建方法往往不适于中国城市景观。3）景观要素的应用不同。欧美国家推荐使用的蜜源和寄主植物（如马樱丹、泽兰等）在中国则可能成为入侵植物，因此需大力开发中国本土植物在生态景观中的应用。4）不同蝶种的保护地建设要求不同。例如，针对黑脉金斑蝶，在其迁徙途中建设寄主花园是主要手段；对于英国本土的灰蝶和弄蝶，需通过景观再野化进行生态修复。对中国而言，国内分布的绝大多数蝴蝶种类没有长距离迁徙的习性，活动范围有限，因此高质量的在地尺度生态景观建设是蝴蝶栖息地营建的关键[11,14]。综上所述，中国还需基于国情，有针对性地恢复一些本土蝴蝶种群，构建更具适应性的城市蝴蝶生态景观建设路径。

3.2 蝴蝶生态景观构建路径

基于以上分析，本研究构建了适于中国国情的蝴蝶生态景观营建路径（图1）。

图1 蝴蝶生态景观营建路径及要求Construction path and requirements for butterfly ecological landscape

1）选蝶种。根据所在地域的本底调查数据，筛选出适宜恢复种群的目标蝶种。目标蝶种通常为原生栖息地中存在，但因城市化种群数量减少的蝶种。因此一些城市中现存的优势种，如可能造成一定农业危害的菜粉蝶（Pieris rapae）、以常见杂草葎草为寄主的黄钩蛱蝶（Polygonia c-aureum）等，一般不作为种群恢复对象。此外一些保育难度很大的稀有物种，如国家二级保护动物中华虎凤蝶（Luehdorfia chinensis）等，通常不作为目标蝶种。

2）选场地。蝴蝶对于生活环境的要求较高但并不严苛。因此，在城市环境中创造生存空间的可行性较高，但需满足无污染、低噪声、有阳光等基本要求。蝴蝶生态景观的面积没有严格限制，既可在私人花园中建设，也可依托于公园、城市森林等面积较大的绿地空间建设。另外，中国的乡村和城郊区域也存在着大量人工绿地景观，如休闲农业园区和村庄集中居住区中的绿化等，同样可以用于建设蝴蝶生态景观，可在更广阔的乡村空间内拓展自然教育、休闲体验等功能。

3）搭要素。蝴蝶生态景观要素通常包括植物、泥滩、岩石、落叶层等。根据不同目标蝶种的生态习性对要素进行空间布局，形成郁闭森林、开阔空间、低矮草丛、向阳坡面、集群吸水浅滩等景观，从而满足蝴蝶访花、吸水、婚飞、产卵、停歇、躲避等行为需求。同时不能一味追求规整有序的景观效果，层次丰富、异质性强的再野化景观有利于提升蝴蝶多样性。此外还需注意硬化路面的比例和位置，道路能够方便游人近距离观赏蝴蝶，但需与蝴蝶躲避停歇和繁育区保持距离，以减少对蝴蝶的干扰。

4）控管护。蝴蝶生态景观中的植物管护是重中之重，减少或不使用杀虫剂等有害制剂是基本要求。同时还需控制恰当的植被修剪频率和时机，在蝴蝶的卵、幼虫和蛹期停止修剪寄主植物，以及避免长期低维护造成杂草泛滥。此外，有些蝴蝶的幼虫会在地面的枯枝败叶中越冬，如黑脉蛱蝶（Hestina assimilis），因此需在开春后再对落叶层进行清理。然而不同种类蝴蝶的生活史周期、越冬虫态和越冬方式都不同，需结合目标蝶种的生态习性综合制定植物管护策略。

5）重科普。生物多样性保护需要全社会的广泛参与，需加强公共绿地中蝴蝶生态景观对公众的科普宣教功能。通过多种形式，以蝴蝶为切入点传达城市生物多样性保护的重要性，倡导市民爱护蝴蝶生态景观，鼓励自发建设庭院或阳台蝴蝶花园，并积极参与全民蝴蝶观测活动。

通过该路径构建的蝴蝶生态景观将实现多重功能：1）吸引景观周边一定范围内的目标蝶种前来繁衍；2）为城市中现有的非目标蝶种群体提供活动空间；3）具有丰富异质性的景观能为城市中其他生物提供庇护；4）减少园林养护中的化学防控，减少环境污染；5）提升公民科学素养，推动公共参与城市景观建设。

4 应用模型构建：以苏南地区为例

中国幅员辽阔，生态多样性丰富，不同地区的自然条件和蝴蝶种类区别很大，但蝴蝶生态景观在功能、结构、要素等方面具有设计共性，因此通过建立景观模型形成设计范式，从而促进其普及应用。本研究以城市化程度较高且经济发达、居民对生态保护认知程度较高的苏南地区为例，构建了2组蝴蝶生态景观模型。

4.1 凤蝶生态景观

凤蝶，指凤蝶科凤蝶亚科（Papilioninae）的部分蝴蝶，成虫为大中型蝴蝶，飞行较缓、姿态优美，在生态环境较好的城市和乡村中常有分布。凤蝶生态景观的目标蝶种包括在苏南地区分布较广、但由于城市中寄主植物较少等原因而数量下降的一些凤蝶蝶种，如以芸香科（Rutaceae）植物为寄主的碧凤蝶（Papilio bianor）、以马兜铃科（Aristolochiaceae）植物为寄主的丝带凤蝶（Sericinus montelus）等（图2）。除目标蝶种外，柑橘凤蝶（Papilio xuthus）等较常见的凤蝶也会被寄主吸引，丰富的蜜源也能为粉蝶（Pieridae）、灰蝶（Lycaenidae）和弄蝶（Hesperiidae）等访花蝴蝶提供栖息地。

图2 凤蝶生态景观目标蝶种及功能性植物举例[49]Examples of target Papilioninae butterfly species and functional plants in butterfly ecological landscape[49]

凤蝶成虫有访花习性，喜林缘草地环境，对向阳开阔空间和蜜源植物有较大需求。蜜源植物需做到种类丰富、花蜜供应期长，尽量选择乡土蜜源，对于观赏性要求较高的景观也可适当搭配无入侵风险的非本土观赏花卉。一些雄性凤蝶有吸水习性，因此需设置浅滩和潮湿的砂石路面等要素。林地空间包括寄主植物、一些高大的蜜源和停歇植物，为蝴蝶提供休憩场所，并与游人活动路线相对隔离。该类蝴蝶访花生态景观整体风格开阔明媚、彩蝶纷飞，适宜布局在公共绿地的开放性活动区域（图3-1）。

图3 凤蝶和眼蝶生态景观模型Ecological landscape model of Papilioninae and Satyrinae butterflies

4.2 眼蝶生态景观

眼蝶，指蛱蝶科眼蝶亚科（Satyrinae）的部分蝴蝶，它们的成虫多为中小型蝴蝶，颜色多为棕褐色，翅上有眼状斑纹，大多为森林性物种，部分能适应城市和乡村环境。眼蝶生态景观的目标蝶种包括苏南地区野外林地中有分布、但城市中相对罕见的一些眼蝶蝶种，如以禾本科（Poaceae）竹类为寄主的连纹黛眼蝶（Lethe syrcis），和以禾草为寄主的矍眼蝶（Ypthima baldus）等（图4）。此外，密闭的林地环境和水源也可为其他森林性蝴蝶提供栖息地，如朴喙蝶（Libythea celtis）等。

图4 眼蝶生态景观目标蝶种及功能性植物举例[49]Examples of target Satyrinae butterfly species and functional plants in butterfly ecological landscape[49]

眼蝶多喜林下、林缘、溪谷等潮湿阴暗环境，飞行迅速，有些蝴蝶白天躲避停歇、晨昏时段活动。因此，该模型的主要空间为郁闭的竹林环境，且有水体穿过其中保障环境湿度。水体与岩石搭配，以满足眼蝶在潮湿石壁或地面吸水、咂泥的习性。大部分眼蝶成虫以树汁、腐果、动物粪水等为食，虽在园林景观中不宜设置不洁要素，但可通过适当保留竹林中的落叶层，形成丰富的腐殖质，为蝴蝶提供必要的矿物盐补充。少数眼蝶种类也有访花习性，因此在模型中还配置了少量符合生境特征的乡土蜜源。该类森林性蝴蝶生态景观的整体氛围较安静幽闭，适宜在住宅区绿地、郊野公园、城市森林等环境中应用（图3-2）。

5 讨论与结论

蝴蝶生态景观作为一种创新性的城市景观，在实际应用和实现效果等方面，还有一些问题有待深入探讨。

1）中小尺度生态景观对生物多样性保护的效果有局限性。研究表明，小尺度栖息地的物种保护效果受到整体大环境的重要影响，微小型生态景观无法成为生物多样性保护的孤岛[50]，人造栖息地更无法代替原生自然环境[13]，因此基于宏观层面的原生生境保护不可或缺。此外，针对少数目标蝶种的生态景观并不能保护所有蝴蝶物种，更不能代表其他生物的多样性，但是营造出的生物友好环境可以成为环境保护伞，为蜂类、鸟类、两栖类等生物提供庇护[26]。因此，后续研究可通过增加景观的异质性，将更多目标物种纳入模型，从而更有效地提升城市生物多样性。

2）目标蝶种在人造栖息地中建立稳定种群存在难度。人为干扰严重的城市中蝴蝶多样性和丰富度有限，而分散在原生环境中的目标蝶种可能由于距离过远、缺少迁徙廊道等因素，无法自发飞往人造栖息地进行繁衍[51-52]。国外一些项目会通过人工繁育蝴蝶并在栖息地进行投放从而辅助其建立稳定种群[50,53]。但针对不同目标蝶种的科学有效的野外投放机制、生物风险评估及人工保育技术仍需更深入的研究。

3）城市景观中人与野生动物的互动关系需规范引导。城市景观中纷飞的蝴蝶对市民尤其是儿童具有极大吸引力，难免出现追逐、捕捉、触摸等行为，可能造成过敏、误食等风险，且对蝴蝶生存造成危害。因此，需要加强对公众的行为引导，避免伤害野生动物，鼓励通过拍照等非接触手段参加蝴蝶观测活动，倡导文明赏蝶。

本研究追溯了城市蝴蝶多样性和栖息地景观的研究历史，探究了发达国家针对蝴蝶栖息地构建的理论积累和先进举措，并基于中国国情探索出一套蝴蝶生态景观的建设路径。蝴蝶生态景观能在城市等受人类干扰的环境中重建蝴蝶栖息地，增强景观的生态内涵和互动性，对于生物多样性保护和公众参与景观管理具有积极意义。未来，还需针对以上问题进行更加深入的理论研究并积极开展实践应用，以期真正发挥景观在城市生物多样性保护中的正向效应，共建“人与自然和谐共生”的美好家园。