盐城滨海淡水湿地芦苇光合特性及叶绿素荧光特性日变化研究

陈皓 刘为东 李静 叶思源 江星浩 韩宗珠

摘要  ［目的］探讨盐城滨海淡水湿地芦苇光合特性和叶绿素荧光特性。［方法］以滨海淡水湿地芦苇为研究对象，测定光合参数和叶绿素荧光参数日变化，并与滨海盐沼湿地芦苇进行比较。［结果］盐城滨海淡水湿地芦苇净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度日变化呈双峰型，水分利用效率日变化呈“U”型。电子传递速率日变化整体上呈下降趋势，非光化学淬灭系数和实际光化学量子效率日变化分别呈倒“U”型和“U”型。滨海淡水湿地芦苇净光合速率高于滨海盐沼湿地芦苇，具有更强的光合能力。［结论］盐城滨海淡水湿地芦苇相较于滨海盐沼湿地芦苇具有更强的光合固碳能力。

关键词  滨海淡水湿地；芦苇；日变化；光合特性；叶绿素荧光特性

中图分类号  X173  文献标识码  A

文章编号  0517-6611（2024）04-0071-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.014

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on Diurnal Variation of Photosynthetic and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Phragmites australis in Yancheng Coastal Freshwater Wetland

CHEN Hao，LIU Wei.dong，LI Jing et al

（Survey Engineering Institute of Jiangsu Province，Nanjing，Jiangsu 210003）

Abstract  ［Objective］To explore the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland.［Method］Taking Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland as the research object，the diurnal changes of photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of Phragmites australis in coastal freshwater wetlands were measured and compared with Phragmites australis in coastal salt marshes.［Result］The diurnal variation of net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate and intercellular CO2 concentration of Phragmites australis in the coastal freshwater wetland of Yancheng presented a double peak pattern，the diurnal variation of water use efficiency showed a "U" pattern.The diurnal variation of electron transfer rate had a downward trend as a whole，and the diurnal variation of non photochemical quenching coefficient and actual photochemical quantum efficiency presented an inverted "U" pattern and a "U" pattern，respectively.The net photosynthetic rate of Phragmites australis in coastal freshwater wetland was higher than that in coastal salt marsh wetland，and it had stronger photosynthetic capacity.［Conclusion］Compared with coastal salt marsh wetlands，Phragmites australis in Yancheng coastal freshwater wetland has stronger photosynthetic carbon fixation capacity.

Key words  Coastal freshwater wetland;Phragmites australis;Diurnal variation;Photosynthetic characteristics;Chlorophyll fluorescence characteristics

基金項目  国家林业和草原局应急揭榜挂帅项目（202302）；国家自然科学基金区域发展联合基金重点项目（U22A20558）；崂山实验室科技创新项目（LSKJ202204003）；国家重点研发计划中美政府间科技创新重点专项（2016YFE0109600）；中国地质调查局项目（DD20189503，DD20221775）；黄海湿地研究院开放基金项目（20210108）。

作者简介  陈皓（1996—），男，山东日照人，助理工程师，硕士，从事滨海湿地植物和碳汇研究。*通信作者，研究员，博士，从事滨海湿地生物地球化学研究。

收稿日期  2023-03-29；修回日期  2023-04-27

光合作用即光能合成作用，是植物、藻类和某些细菌在可见光的照射下利用光合色素将二氧化碳和水转化为有机物，并释放出氧气的生化过程。叶片是植物光合作用的主要器官，它们能把CO2等无机物固定下来参与到生态系统碳循环［1］。叶绿素荧光作为光合作用的“探针”，给人们提供了一种从微观角度分析植物光合作用的方式［2］。结合植物光合特性和叶绿素荧光特性可以更加全面深入了解植物光合作用。

芦苇（Phragmites australis）是典型的禾本科植物，在全球范围广泛分布，能适应不同的生态环境。芦苇作为我国本土优势物种，是湿地最主要的初级生产者之一，在湿地植物群落竞争中占优势［3］。目前国内外学者关于湿地芦苇的研究已相对较多［4-5］，但多集中于滨海盐沼湿地和内陆河流湖泊淡水湿地，对于滨海淡水湿地芦苇的光合特性及叶绿素荧光特性日变化的研究较少。

盐城滨海淡水湿地靠近南黄海，受汇入滨海湿地的新洋港河流影响，主要为淡水控制区，芦苇群落是该滨海淡水湿地的主要群落类型，在该区域固碳过程中起到了关键作用。笔者对盐城滨海淡水湿地芦苇光合特性及叶绿素荧光特性进行研究，并比较其与滨海盐沼湿地高盐度下芦苇的光合固碳能力差异，了解滨海淡水湿地芦苇生理特性，为探究滨海淡水湿地固碳模型和生態系统功能提供数据支撑和研究基础。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

研究区位于江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区附近（120°32′30″E，33°35′25″N），周围多分布环境相近的滨海盐沼湿地。该地区临近黄海为典型季风气候，受到大陆和海洋气候的交互影响，年平均气温14.5 ℃；7月温度最高，月平均气温26.0 ℃；1月温度最低，月平均气温5.8 ℃；全年降水较多，雨季较长，年降水量约为1 100 mm。

1.2  试验材料

在芦苇生长旺盛期9月，于江苏盐城滨海淡水湿地芦苇生境内选取自然条件下3株生长状况较为相近且长势良好的芦苇作为试验对象，取其顶端往下成熟完整的第3片叶片进行标记。

1.3  测定方法

2020年9月中旬，选择典型晴天，利用Li-6800便携式光合系统（LI-COR，USA）进行芦苇光合特性及叶绿素荧光特性日动态测定。10：30—16：30每隔1 h测定一次。每个叶片连续测定3次，每次测定采集时间5 min。

仪器测定的光合参数分别为净光合速率、蒸腾速率和气孔导度；叶绿素荧光参数分别为实际光化学量子效率、非光化学猝灭系数和电子传递速率。

2  结果与分析

2.1  环境因子日变化

从图1可以看出，光照强度整体上呈先上升后下降的单峰变化趋势，上午光照强度已达到较高值，12：30左右达到峰值，光照强度为1 800 μmol/（m2· s）。空气温度与光照强度日变化趋势相近，温度峰值出现在14：30左右，日最高温度为28.01 ℃。相对湿度与光照强度和空气温度变化趋势相反，呈先下降后上升的变化趋势，相对湿度在14：30左右降至最低，仅为65.07%。相较于光照强度，空气温度和相对湿度的变化具有一定的滞后性。

2.2  光合参数日变化

从图2可以看出，滨海淡水湿地芦苇的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率日变化均为双峰型且变化趋势较为相近。整体而言，这3个光合参数在10：30时为最大值，随后略微下降，12：30后开始迅速下降，13：30时到达谷值，此后开始上升至14：30到达峰值，最后随时间不断下降至一天中最小值。

胞间CO2浓度和水分利用效率变化趋势较为平缓。胞间CO2浓度日变化趋势为双峰型，10：30时为一天中最大值，此后略微下降，整个上午均保持较高值，11：30后下降加快，并在中午维持较低值，13：30后开始上升至14：30到达峰值，接近上午较高值，此后开始不断下降。水分利用效率日变化趋势为“U”型，10：30至13：30不断下降至一天中最小值，此后持续上升至一天中最大值。

2.3  叶绿素荧光参数日变化

从图3可以看出，芦苇电子传递速率整体上呈下降趋势，10：30时为一天中最大值，10：30—11：30和15：30—16：30下降幅度较大。芦苇非光化学淬灭系数日变化趋势为倒“U”型，10：30—11：30不断上升，此后略有下降和上升，13：30时为一天中最大值，此后经历迅速下降，并于16：30达到一天中最小值。芦苇实际光化学量子效率整体呈“U”型变化规律，10：30—11：30下降幅度较大，13：30为一天中最小值，此后开始上升，15：30后上升速率加快，并于16：30达到一天中最大值。

2.4  盐度梯度下芦苇净光合速率对比

滨海淡水湿地芦苇区域水文环境为内陆淡水；滨海盐沼湿地芦苇区域位于新洋港河口附近，水文环境为海水和河水混合。从内陆到河口，盐度明显具有从低到高的天然梯度，而这些区域气候、土壤条件相近，这为滨海湿地芦苇不同盐度环境的研究提供了野外原位实验室。该研究选取江星浩等［6］在滨海盐沼湿地所获芦苇净光合速率数据进行比较分析。

从图4可以看出，滨海淡水湿地芦苇净光合速率一天中均高于滨海盐沼湿地芦苇，两者之间一天中变化规律具有相似性，但仍存在一些差别，净光合速率日变化均呈现双峰型，滨海盐沼湿地芦苇“午休”时间在12：30—13：30，发生明显提前且延长。滨海淡水湿地芦苇日平均净光合速率［15.11 μmol/（m2· s）］大于滨海盐沼湿地［12.01 μmol/（m2· s）］。

3  讨论与结论

3.1  光合参数日变化

净光合速率可表示植物光合作用的强弱和有机物积累量，气孔导度和蒸腾速率可表示植物气孔开放程度和蒸腾作用的强弱，水分利用效率可表示植物对水分利用吸收效率的高低［7-8］。滨海淡水湿地芦苇净光合速率与气孔导度和蒸腾速率日变化趋势一致，12：30—14：30芦苇净光合速率出现“午休”现象，这是由于中午（12：30—13：30）温度和光照强度较高，植物蒸腾作用旺盛，植物为防止水分迅速流失而关闭气孔，进而使净光合速率和水分利用效率下降，下午（13：30—14：30）随着温度和光照强度的下降，逐渐到达适宜环境，植物气孔重新打开，进而净光合速率逐渐上升，水分利用效率增强。陈根云等［9］认为气孔并不是限制净光合速率的唯一因素，当净光合速率下降时，胞间CO2浓度下降，此时气孔为最大影响因子；当净光合速率下降，胞间CO2浓度升高或不变，此时气孔不是最大影响因子。该研究中净光合速率下降时，胞间CO2浓度均相应下降，根据光合参数之间的关系可确定气孔开闭是限制滨海淡水湿地芦苇净光合速率最主要的因素。因此在夏季高温环境时，可对滨海淡水湿地芦苇进行适时喷灌引水降温，降低气孔因素的影响，进而提高净光合速率。

3.2  叶绿素荧光参数日变化

电子传递速率反映植物叶片叶绿体内各反应中心之间电子传递链传递速率，非光化学淬灭系数可指示植物叶片对光利用中热量耗散部分同时也可反映叶片光合器官对于热量的自我保护，实际光化学量子效率指示植物叶片吸收光中用于电子传递链部分［10-11］。有研究认为电子传递速率与光照强度和实际光化学量子效率有关［12］，植物“午休”前，两者变化方向相反，因此电子传递速率保持有增有降的平稳波动变化趋势，植物“午休”后，由于光照强度迅速下降导致电子传递速率也相应下降。实际光化学量子效率和非光化学淬灭系数的日变化分别呈正“U”型和倒“U”型，这与植物的光抑制特性有关［13］，上午随着光照强度和温度的逐渐升高，为保护光合器官，植物叶片不断提高热耗散以此来耗散吸收的多余光能，植物“午休”时，实际光化学量子效率为一天中最小值，非光化学淬灭系数为一天中最大值，下午随着光照强度和温度的下降，植物叶片热耗散减少，更多的光能用于促进光反应。

3.3  盐度梯度对植物净光合速率的影响

滨海淡水湿地芦苇相对于滨海盐沼湿地芦苇来说净光合速率升高，这表明过高的盐胁迫对于芦苇光合作用具有一定的抑制性，芦苇在遭受盐胁迫后抗旱耐旱性下降，这可能是由于盐胁迫使植物气孔导度降低，进而降低净光合速率［14］，除此之外，长时间的盐胁迫对植物产生如Na+等离子毒害效应［15］，认为盐胁迫可以改变芦苇净光合速率一天中的变化规律，在相同光照条件下，滨海淡水湿地芦苇相较于盐沼湿地芦苇能够合成更多有机物。

参考文献

［1］钟象景，郭韵，刘彩琴，等.极小种群植物博罗红豆的光合生理特征日变化研究［J］.安徽农业科学，2021，49（12）：126-128.

［2］麦志通，洪文君，蔡开朗，等.13种濒危植物生长及叶绿素荧光参数的比较［J］.热带林业，2022，50（3）：11-14.

［3］马蓉，海米提·依米提，麦麦提吐尔逊·艾则孜，等.新疆博斯腾湖北岸芦苇光合特性日变化的研究［J］.安徽农业科学，2015，43（2）：247-250，256.

［4］连晓倩，陶长铸，郭昊澜，等.光照对芦苇生物生产力及光合能力的影响［J］.中国农学通报，2022，38（20）：47-52.

［5］ZHANG P，NIE M，LI B，et al.The transfer and allocation of newly fixed C by invasive Spartina alterniflora and native Phragmites australis to soil microbiota［J］.Soil biology and biochemistry，2017，113：231-239.

［6］江星浩，謝柳娟，叶思源，等.江苏滨海湿地芦苇和互花米草光合特性对模拟增温的响应［J］.生态学报，2022，42（19）：7760-7772.

［7］莎仁图雅，齐容镰，何亮.小胡杨2号光合日变化及光响应曲线研究［J］.安徽农业科学，2019，47（15）：112-115.

［8］刘硕，樊仙，杨绍林，等.干旱胁迫对甘蔗光合日变化及相关特性的影响［J］.南方农业学报，2022，53（2）：430-440.

［9］陈根云，陈娟，许大全.关于净光合速率和胞间CO2浓度关系的思考［J］.植物生理学通讯，2010，46（1）：64-66.

［10］ZHANG Z H，LIU X N，LI N，et al.Effect of ofloxacin levels on growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence kinetics in tomato［J］.Plant physiology and biochemistry，2023，194：374-382.

［11］ZHANG B B，ZHANG H，JING Q，et al.Light pollution on the growth，physiology and chlorophyll fluorescence response of landscape plant perennial ryegrass（Lolium perenne L.）［J］.Ecological indicators，2020，115：1-9.

［12］张庆田，艾军，宋润刚，等.山葡萄“左优红”与“北冰红”叶绿素荧光参数的日变化比较研究［J］.安徽农业科学，2010，38（18）：9481-9482，9490.

［13］南思睿，罗永忠，于思敏，等.干旱胁迫后复水对新疆大叶苜蓿幼苗光合和叶绿素荧光的影响［J］.草地学报，2022，30（5）：1141-1149.

［14］胡楚琦，刘金珂，王天弘，等.三种盐胁迫对互花米草和芦苇光合作用的影响［J］.植物生态学报，2015，39（1）：92-103.

［15］许振伟，宋慧佳，李明燕，等.不同生态型芦苇种群对盐胁迫的生长和光合特性［J］.生态学报，2019，39（2）：542-549.