作物根结线虫病化学防治研究进展

刘 阳, 李长洋, 姚志浩, 张 腾, 慕 卫*,,2, 刘 峰*,

(1.山东农业大学 植物保护学院，山东 泰安 271018；2.山东省农药环境毒理研究中心，山东 泰安 271018)

植物寄生线虫是造成全球农作物减产的重要植物病原体之一。植物寄生线虫侵染除了对植物造成损伤，还会促进真菌、细菌和病毒等其他病原生物对植物体造成复合侵染[1]。据估计，植物寄生线虫每年导致全球农业产量减少12.3%[2]，而根结线虫是最具破坏性的病原线虫之一[3]。根结线虫属包含约100 个种，其中花生根结线虫Meloidogyne arenaria、北方根结线虫Meloidogyne hapla、南方根结线虫Meloidogyn incognita及爪哇根结线虫Meloidogyn javanica是危害我国作物的4 种主要根结线虫[4]。这些线虫通常有广泛的寄主范围，包括木本、单子叶和双子叶草本等大多数作物。根结线虫在世界各地均有危害[5]，在适宜的条件下能侵染寄主并在根中大量繁殖[6]。在我国，根结线虫分布广泛，危害严重，随着保护地栽培模式的扩大，作物复种指数的不断提高，根结线虫病的危害逐年加重，严重影响了作物的产量和品质[7-8]。根结线虫的防治措施包括农业防治、物理防治、化学防治和生物防治，其中使用化学杀线虫剂是目前防治根结线虫病最常见的短期管理策略[9-10]。本文就目前我国作物根结线虫病的发生现状、用于防治的主要化学药剂、化学防治存在的主要问题及化学杀线虫剂及其应用技术的优化等方面进行综述，并对其未来发展方向进行展望，以期为作物根结线虫的化学防治和进一步研究提供参考。

(6)异形直立锁边金属屋面。该屋面能有效地分解大温差在屋面形成的应力，即使超长板块也有足够的胀缩空间，而不会使结构挤压或张拉变形。

目前，有关根结线虫化学防治方面的主要研究内容如图1 所示。

图1 根结线虫化学防治研究内容Fig.1 Research on chemical control of root-knot nematodes

1 作物根结线虫病的发生现状

1.1 为害我国农业生产的主要根结线虫种类

根结线虫由英国Berkeley 于1855 年首次在黄瓜上发现，到目前为止，国内外已报道的根结线虫已达100 余种，我国报道的根结线虫超过40种，并且根结线虫的种类还在动态变化中，新的种类陆续出现[11]。在我国已超27 个省份报道有根结线虫病发生，大部分地区属于普遍发生，且危害逐年加重[12]。近年来，随着温室大棚面积迅速增加，根结线虫病的危害也逐年加重[13]。在我国，危害北方温带地区作物的根结线虫主要为南方根结线虫和北方根结线虫，而危害南方热带亚热带地区作物的有南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫和象耳豆根结线虫Meloidogyne enterolobii(也称为番石榴根结线虫)[14]。象耳豆根结线虫首先在我国海南省象耳豆树上发现并被鉴定和命名[15-16]，其致病力强，寄主范围广，并且能够克服Mi抗线虫基因[17]。作为一种新兴的植物病原线虫，象耳豆根结线虫在世界范围内被广泛报道，其中以亚热带和热带气候地区危害最为严重，温带地区和温室中也有危害[18]。在我国象耳豆根结线虫多发生于海南、广东和福建等地区[19]，近年来在云南省辣椒[20]和湖南省辣椒[21]以及陕西省白菜上[22]也报道了该线虫的危害。相关研究表明，象耳豆根结线虫种群扩散趋势明显加快，并且向我国北方及内地地区扩散，已经逐渐成为我国热带、亚热带地区和北方温室大棚的一种优势种群。因此需要相关检验检疫部门、农业部门以及研究工作者给予高度重视，加强该线虫种群的预警和防治。

1.2 根结线虫危害的主要作物种类

目前在我国登记有效期内用于根结线虫病防治的农药制剂在21 种作物上登记，包括黄瓜、番茄、山药、烟草、姜、花生、西瓜、甜瓜、萝卜、香蕉、胡椒、马铃薯、草莓、甘蔗、猕猴桃树、柑橘、三七、黄芪、观赏花卉和草坪[23]。如图2 所示，登记在黄瓜上的农药制剂数量最高，占比50.47%，其次为番茄14.86%。表明在当前的农业生产中，黄瓜和番茄上根结线虫病的防治受到重视。此外，近年来有关根结线虫在其他作物上的危害及防治报道逐步增加，尤其是种植面积大、经济价值高或具有区域特色性的作物根结线虫的发生与防治日益引起重视[24]。如种植面积较大的蔬菜，包括辣椒、菠菜、白菜、生菜、芹菜、山药、大蒜、黄秋葵、茄子、甘蓝、豇豆；粮食及油料作物，包括水稻、玉米、芝麻等：葫芦科的瓜类，包括冬瓜、甜瓜等；以及果树类，包括葡萄、番石榴、樱桃、桑树等，经济价值较高的中药材，包括牛蒡、罗汉果、三七、栝楼、丹参、当归、党参等，另外还有一些景观树木及花卉，包括楸树、月季、仙客来、薰衣草等，以上作物的根结线虫病已经普遍发生。对山东地区不同作物根结线虫的危害现状进行调查发现，不仅黄瓜和番茄等作物被严重危害，常见的荠菜和凹头苋等杂草也能被根结线虫侵染 (图3)。根结线虫侵染姜和山药等作物的块茎，其病状与其他作物的根结有明显区别，正确辨别根结线虫的危害症状是对其防治的前提。

图2 中国防治根结线虫病的杀线虫剂产品在作物上的登记情况 (2023 年10 月1 日)Fig.2 Registration of nematicide products for root-knot nematodes control on crops in China (Oct.1, 2023)

图3 根结线虫危害不同作物Fig.3 Different kind of crops infected by root-knot nematode

1.3 根结线虫与其他土传病害造成复合侵染

氟吡菌酰胺、氟噻虫砜 (中国登记名称为氟烯线砜) 及三氟咪啶酰胺是目前国际上用于防治根结线虫的新型杀线虫剂，均能显著减少根结线虫对番茄植株的侵染[49]。氟吡菌酰胺与氟烯线砜均已在我国获得登记[23]，三氟咪啶酰胺正在处于登记过程中，相信未来一段时间这3 种药剂将会成为防治根结线虫的主要药剂。氟吡菌酰胺作为琥珀酸脱氢酶抑制剂类杀菌剂，不仅能防治多种真菌病害，而且其灌根施药对根结线虫病也展现出良好的防治效果[37]。但也有研究表明，氟吡菌酰胺在低浓度时对根结线虫的抑制活性是可逆的，并且恢复活性后的根结线虫仍然保持着侵染活性[50]。同样的现象也被其他研究者报道，亚致死剂量的氟吡菌酰胺对线虫的移动性无影响，对活动线虫的活性几乎没有影响，对线虫卵孵化有较低的抑制活性，同时用亚致死剂量的氟吡菌酰胺处理土壤，也无法抑制番茄上根结线虫的繁殖[51]。另外，氟吡菌酰胺没有内吸性且无法在木质部中移动，在根外与根结线虫直接接触是发挥杀线虫作用的关键[52]。

2 根结线虫病防治现状

2.1 当前用于根结线虫病防治的主要化学药剂

根结线虫由于寄主范围广、传播速度快等原因，其防治一直是农业生产中的难题。目前根结线虫病的防治遵循“预防为主，综合防治”的方针，集成农业、物理、生物以及化学药剂等措施进行综合防治。化学防治由于其使用方便、效果稳定、见效快、经济效益高等优点，依然是目前农业生产中防治根结线虫病最主要和最有效的措施。截至2023 年10 月1 日，我国共有400 多个制剂曾登记用于作物根结线虫病的防治，现有的制剂有334 个，其中化学药剂313 个，微生物制剂21 个；单剂263 个，复配制剂71 个 (表1)[23]。微生物制剂作为毒性低、环境友好型的制剂，是近几年研究的热点，开发和应用前景广阔，但因其见效慢、周期长、定殖困难等问题，尚难以满足生产需求。因此，化学药剂防治在未来很长一段时间仍是防治作物根结线虫病最主要的手段。

表1 当前登记用于防治作物根结线虫病的药剂(2023 年10 月1 日)Table 1 Nematicides registered to control root-knot nematodes (Oct.1, 2023)

施药方式应结合不同的应用场景及作物进行选择和优化，对于黄瓜、番茄和瓜类等温室蔬菜水果，灌根和滴灌等精准对靶施药能够在有效防治根结线虫病的同时降低化学药剂的用量，提高农药利用率。而对于花生、甘蔗等大田作物，混土、沟施和撒施等能使药剂在土壤中均匀分布，更好的保护作物。由于大多数杀线虫剂都是通过直接接触线虫从而发挥杀线虫作用，因此药剂能否达到保护区域是防治根结线虫的关键因素。不同的作物，根系所需保护范围有较大差异，番茄根系主要集中在0～30 cm 土层，而山药甚至可达地下100 cm 以上。因此，需要通过合适的施药方式使药剂能够分布在根系保护的范围，这样才能达到理想的防治效果。

现有的杀线虫剂可分为15 类剂型，包括颗粒剂200 种，水乳剂35 种，微囊悬浮剂27 种，微乳剂18 种，可溶液剂13 种，悬浮剂9 种，水剂8 种，微粒剂5 种，乳油5 种，粉剂5 种，可湿性粉剂3 种，气体制剂1 种，悬乳剂1 种，缓释粒1 种，液剂1 种。由此可见，颗粒剂是目前登记用于作物根结线虫防治药剂的主要剂型，这与根结线虫病作为土传病害主要危害作物的根系，而颗粒剂因流动性强、易于撒布、土壤施药方便等特点有关。此外，主要药剂阿维菌素和噻唑膦其毒性分别为高毒和中毒，制备成颗粒剂能够降低毒性。水乳剂与微囊悬浮剂也占有一定比重，反映出随水施药以及环境友好的开发趋势。影响药剂对根结线虫病防治效果的因素除了药剂本身对根结线虫的毒力之外，药剂在土壤中的分布及稳定性也是影响防治效果的重要因素[29]。水乳剂和微囊悬浮剂等水基化剂型能够结合灌根等施药方式使药剂在土壤中分布更加均匀，并且微囊悬浮剂还能够降低药剂在环境中的降解速率，提高其土壤稳定性并延长持效期[30]。

现有杀线虫剂的施药方式主要包括撒施 (104种)、沟施 (101 种)、灌根 (93 种)、穴施 (67 种)、熏蒸 (10 种) 和土壤处理 (8 种) 等。撒施、沟施、穴施等均以颗粒剂施用，充分体现了施药方式与药剂剂型密切关系，是防治根结线虫病的传统施药方式。而灌根作为水基化剂型和液体制剂常用施药方式，随着新药剂的开发，其比重逐步上升。总之，农药剂型和施药方式的选择，需要结合药剂本身性质，根结线虫发生、危害与分布特点，应用场景及施用方法等因素综合考虑，才能实现药剂对病害的有效控制。

杨宪益曾说过：“我认为翻译的时候不能做过多解释。译者应尽量忠实于原文形象，既不要夸张也不要夹带任何东西”。他也曾谈及一些文化含义的不可译现象以及处理应对一些文化中特殊形式的方法问题，例如可以采取增加脚注的方法以帮助译入语读者对原语文本内容及文化寓意的理解。关于脚注，霍克斯持有不同见解，他说：“《红楼梦》中有大量的古代戏剧、书籍、诗词、历史典故和民俗言语，西方读者们对它们是完全陌生的。如果我只是给出脚注，那会使读者们像带着镣铐在跳舞，所以我特别介绍了中国文化”［6］。因为一般说来，“除非为了学术研究，脚注中的解释往往会分散读者的注意力”［7］。

2.2 作物根结线虫对常用防治药剂的敏感性

山东省是我国设施蔬菜生产的主要地区之一，根结线虫病普遍发生，并日趋严重，其优势种为南方根结线虫[31]。目前在生产中防治蔬菜根结线虫病的常用药剂有噻唑膦、阿维菌素和氟吡菌酰胺等。本课题组于2016 年报道了山东省内5 个不同地区番茄根结线虫对阿维菌素及噻唑膦的敏感性[29]。结果表明，不同地区的南方根结线虫对阿维菌素的敏感性存在一定差异，但各地区毒力值的95%置信限在很大程度上是重叠的，因此大多数差异不显著。而噻唑膦对这5 个地区南方根结线虫的毒力倍数差异在8 倍以内，因此各地区的南方根结线虫对噻唑膦的敏感性差异也不显著。值得一提的是，这5 个地区毒力的差异与实际用药情况相吻合，即根结线虫对该地区常用药剂的敏感性较差。因此单一药剂的连续使用可能会导致根结线虫种群对该药剂的敏感性降低。根结线虫对药剂的敏感性会随着用药历史、用药水平的增加而降低[32]。除此之外，本课题组于2018 年报道了山东省11 个蔬菜种植区的5 种作物根结线虫对阿维菌素和氟吡菌酰胺的敏感-性[33]。结果表明，虽然不同区域、不同作物根结线虫对两种药剂的敏感性不同，但大多数差异不显著，并且由于两种药剂的作用机制不同，根结线虫对其敏感性也无明显相关性。

线虫对杀线虫剂的敏感性因物种而异，7 种不同种的线虫对氟烯线砜存在敏感性差异[57]。南方根结线虫和肾形线虫对氟吡菌酰胺同样展现出不同的敏感性[52]。对于同是根结线虫属的南方根结线虫与爪哇根结线虫，对氟烯线砜和氟吡菌酰胺的敏感性也存在差异，但导致不同根结线虫种群对杀线虫剂的敏感性差异的原因还尚不清楚[50]。随着研究的不断深入，人们对这些新杀线虫剂在分子水平上如何起作用有了更深入的了解。南方根结线虫和甜菜孢囊线虫对氟吡菌酰胺的敏感性存在差异，并且氟吡菌酰胺对哺乳动物、昆虫和蚯蚓的琥珀酸脱氢酶也没有明显的抑制活性，通过对与配体结合相关的位点进行比较分析，发现琥珀酸脱氢酶C 亚基(SDHC)的氨基酸差异可能导致了不同生物对氟吡菌酰胺的敏感性差异[58]。南方根结线虫对氟吡菌酰胺、氟烯线砜和三氟咪啶酰胺具有不同的转录反应，对细胞解毒途径、常见差异表达基因、脂肪酸和视黄醇结合基因等有不同程度影响[59]。

2.3 杀线虫剂作用方式及分类

按杀线虫剂的作用方式进行分类发展较晚，其种类数量远少于杀菌剂和杀虫剂，但随着近几年来新型杀线虫剂的不断问世，对杀线虫剂的分类也逐渐明确。国际上，杀虫剂抗性行动委员会(IRAC) 成立了新的线虫工作组，其主要工作是调查新型杀线虫剂的抗药性风险，并制定了类似于杀虫剂和杀螨剂的作用方式分类方案[35]。根据IRAC 于2021 年4 月公布的2.1 最新版杀线虫剂作用方式分类方案，目前杀线虫剂根据其作用方式共分了9 组，其中包括3 组生物制剂 (图4)。化学杀线虫剂目前分为6 类，第1 类为乙酰胆碱酯酶抑制剂，包括氨基甲酸酯类和有机磷类杀线虫剂；第2 类为谷氨酸门控氯离子通道变构调节因子，包括阿维菌素类杀线虫剂；第3 类为线粒体复合体II 电子传递抑制剂，包括氟吡菌酰胺和三氟吡啶胺；第4 类为乙酰辅酶A 羧化酶抑制剂，包括螺虫乙酯；第5 类为未知作用方式的化学成分，包括呋喃甲醛、异菌脲、氟烯线砜以及三氟咪啶酰胺；第6 类为未知作用方式但推测为多位点抑制剂，包括各类熏蒸性杀线虫剂。3 类生物制剂分别是未知作用方式的细菌制剂、未知作用方式的真菌制剂以及未知作用方式的植物或动物源制剂。

总而言之，对于我国环境恶化问题来说，有必要加强环境影响评估法。但是，环境影响评估法的实施存在一些问题。我们需要提出相应的解决策略，要紧跟时代步伐，只有这样，环保才能更好地发展，才能做到利国利民。

图4 杀虫剂抗性行动委员会线虫工作组公布杀线虫剂作用方式分类 (2021 年4 月) [34]Fig.4 Classification of nematicide MOA published by the IRAC nematode working group (April, 2021) [34]

对杀线虫剂作用机理的研究是开发新型杀线虫剂和有效防治植物寄生线虫的重要研究方向。尽管目前已用于生产中防治线虫的药剂，如氟烯线砜和三氟咪啶酰胺等作用方式尚不明确，对生物制剂的作用方式更是知之甚少等，并没有影响药剂的开发和使用，但是明确了杀线虫剂的作用方式对于新药开发、现有药剂的高效科学利用以及有效防治线虫病无疑会产生重要的推动作用。

3 当前根结线虫化学防治药剂存在的主要问题

3.1 传统熏蒸性杀线虫剂

化学杀线虫剂根据其使用主要分为熏蒸性杀线虫剂和非熏蒸性杀线虫剂。开始用于防治根结线虫病的化学药剂主要以熏蒸性杀线虫剂为主，如溴甲烷、二溴氯丙烷、D-D 混剂、氯化苦、棉隆、威百亩和异硫氰酸烯丙酯等[36]。其中溴甲烷是在全球范围内广泛使用的土壤熏蒸剂，但由于其存在破坏臭氧层、对土壤微生物产生负面影响等问题已经在全球范围内被淘汰[37]。除此之外，二溴氯丙烷、D-D 混剂等产品因对人及环境高毒、高风险也被禁用。氯化苦作为甲基溴的替代品已在中国获得登记，有研究表明，氯化苦对大田生姜种植中的真菌和细菌有较好的防治效果，但对根结线虫的防治效果较差，需要在生姜种植过程中处理更长时间，并且易产生药害，导致经济效益下降[38]；同时氯化苦属于高毒农药，目前已经进入中国农药再评价程序。威百亩和棉隆也是在溴甲烷禁用后被认为有效的溴甲烷替代品。威百亩与棉隆都是通过在土壤中分解为具有生物活性的异硫氰酸甲酯来发挥作用的。土壤中棉隆的降解是一个非生物过程，其分解速率与土壤质地、含水量、温度和pH 值等理化性质密切相关，因此其药效的发挥受环境因素的影响很大[39]。由于药剂浓度过高会对植物产生一定程度的毒害，因此一旦施药不均匀导致局部药剂含量过高或者土壤中异硫氰酸甲酯未及时挥发，可能会对植株产生药害[40]。另外有研究表明，氯化苦、棉隆、威百亩、1,3-二氯丙烯、二甲基二硫及异硫氰酸烯丙酯被施用到土壤后，发现土壤微生物的多样性均在短期内出现下降，其群落组成结构发生较大变化，且氮循环功能微生物在短期内受到明显抑制[41-42]。鉴于土壤施用熏蒸剂后，土壤微生物种群的丰度会呈现波动性变化，且在较长一段时间内仍然低于其原始丰度水平，因此生产中要尽可能减少熏蒸剂的使用，以尽量减少熏蒸剂对土壤微生态环境的破坏[43]。

综上所述，虽然传统熏蒸性杀线虫剂具有广谱、见效快等优点，但是也具有诸多局限性，如对人体毒性高、环境相容性低、技术要求高、部分熏蒸剂操作复杂，在土壤中化学活性不稳定，防效易受外界环境因素影响、存在药害风险等问题。值得一提的是，生物熏蒸具有代替传统化学熏蒸剂的潜力，实现根结线虫的有效控制[44]。

3.2 非熏蒸性杀线虫剂

现阶段农业生产中防治作物根结线虫病主要以非熏蒸性杀线虫剂为主，其中噻唑膦与阿维菌素是目前我国登记用于防治作物根结线虫病最主要的药剂。噻唑膦作为有机磷农药在使用过程中易产生药害[45]，并且伴随着令人难以忍受地刺激性气味。近年来，有研究发现，根结线虫对噻唑膦的敏感性下降。通过室内毒力测定发现，南方根结线虫抗性种群与敏感种群相比，其抗性倍数是敏感种群的2.74 倍，并且推测Mi-ace-2基因在南方根结线虫对噻唑膦产生抗药性方面起着重要作用[46]。阿维菌素具有优良的杀线虫活性，但是易被土壤中的有机质所吸附，使得阿维菌素在土壤中的移动性较差，导致在实际应用中防效不稳定，因此目前的措施是通过增强阿维菌素在土壤中的流动性来扩大其在土壤中的分布[47]。前人研究曾试图通过增加用水量、延长浇水时间、添加表面活性剂等方法来促进阿维菌素在土壤中的运动，但尚未达到预期的效果[48]。另外，也有研究发现，南方根结线虫似对阿维菌素产生了抗性，触杀试验结果表明，与敏感种群相比，抗性种群的抗性倍数高达5.13 倍，并发现抗性种群的突变点在GluCl 蛋白亚基五聚体外部Q110K 位点上，这可能与南方根结线虫的抗药性产生相关[11]。

3.3 三种新型杀线虫剂——氟吡菌酰胺、氟烯线砜和三氟咪啶酰胺

根结线虫不仅本身能够对作物造成严重危害，同时还能与其他病原生物形成复合侵染，造成更为严重的危害。土壤线虫是诱发植物病害的重要原因之一[25]，其侵染过程中会对植物根系造成机械损伤，而土壤中其他病原生物会从损伤处侵染植株，从而引起更加严重的二次危害。例如，镰孢菌与南方根结线虫复合侵染黄瓜与镰孢菌单独侵染相比，侵染能力更强，病害发生时期更早，造成的危害也更加严重[26]。根结线虫分别与茄腐镰孢菌、尖孢镰孢菌、黑白轮枝菌复合侵染罗汉果，比病原菌单独侵染表现出更高的发病率，危害症状更加明显[27]。根结线虫的存在会加重西瓜枯萎病的危害，并且会导致发病时期显著提前[28]。因此，根结线虫与其他病原菌的复合侵染应该加以重视，杀菌剂与杀线虫剂复配使用是实现防治线虫与病原菌复合病害的有效途径。

氟烯线砜也是一种新型非熏蒸性杀线虫剂，但其作用模式尚不清楚[50]。但有研究表明，不同于机磷类和氨基甲酸酯类等杀线虫剂对线虫具有麻痹作用，氟烯线砜对线虫的抑制作用是不可逆的[53]，并且其在较低浓度下也能抑制线虫卵的孵化[51]。值得一提的是，氟烯线砜在番茄上可能具有系统活性，即叶面施用氟烯线砜可减少根结线虫的侵染，但是氟烯线砜乳油可能存在药害风险，叶面施用会降低茄子和番茄的植株活力和干重[54]。另外，其他报道也提到在其几种药剂处理中，氟烯线砜处理后根的生物量最低，表明其可能具有植物毒性[51]。

三氟咪啶酰胺是另一种含氟杀线虫化合物，通过直接接触线虫而起作用，它能影响线虫的肌肉功能，导致其停止进食、瘫痪并最终死亡[55]。与氟吡菌酰胺和氟烯线砜不同，三氟咪啶酰胺即使在相对较高的浓度下也不会较快地杀死线虫，但在非致死浓度下处理较短时间就能够抑制线虫的侵染和寄生活性[56]。三氟咪啶酰胺对线虫的抑制作用也是不可逆的，其对线虫卵孵化的影响不大，但用亚致死剂量处理土壤后，能有效抑制番茄上南方根结线虫的繁殖[51]。

习近平总书记指出，工会要忠诚党的事业，通过扎实有效的工作把坚持党的领导和我国社会主义制度落实到广大职工群众中去；要把执行党的意志的坚定性和为职工服务的实效性统一起来，把党的路线方针政策和决策部署落实到工会各项工作中去，把党的意志和主张落实到广大职工中去。这些重要指示，明确了工会工作的政治定位和工会组织的政治属性，为做好新时代工会工作指明了正确政治方向。各级工会要坚持自觉接受党的领导的根本政治原则，始终在思想上政治上行动上同以习近平同志为核心的党中央保持高度一致。

目前，用于防治作物根结线虫病，尤其是蔬菜根结线虫病的药剂种类单一，而单一药剂的连续使用，容易降低种群对药剂的敏感性，最终可能导致抗药性的产生。虽然还未证实已在田间出现根结线虫的抗性种群，但线虫抗性种群的进化可能只是时间问题[34]。

教育事业是爱的事业。在某种意义上，师爱超过亲子之爱，因为它蕴含了崇高的使命和责任感。每一位教育工作者都会真正领会这些“爱”的精髓，每一名学生都是一朵花，无论他长得美与丑，无论他的家境优劣，无论他聪明与否，我们都应该用爱为他们的成长提供一个充满阳光、空气和水份的环境，让他们迎风展姿，百花争艳。

图3中每个单元格负责预测边界框的置信度c及边界框。边界框的大小可以由向量(bx,by,bw,bh)来表示;边界框的中心坐标(bx,by)代表相对于每个单元格左上角顶点坐标的偏移量,其大小是相对于单元格的比例。(bw,bh)是边界框的宽与高,其数值是相较于整个输入图片的宽和高大小。采用sigmoid函数处理偏移量,将边界框的中心点位置约束在当前单元格中,根据边界框预测的偏移量(tx,ty,tw,th),由式(1)～式(4)可计算出边界框相对于整张图片的位置和大小。

综上所述，目前几种新型杀线虫剂的作用机理尚不明确，其有效性和适用性仍需深入研究。此外，新型杀线虫剂的选择性更强，未来的使用频率更高，这有可能更容易导致根结线虫抗药性的发生，因此也需研究者的持续关注。当前作物根结线虫病化学防治的研究重点，一方面是开发高效、低毒、对环境友好的新型杀线虫剂，另一方面是对于现有药剂的优化以及应用技术的优化。

4 根结线虫化学防治药剂的结构优化及应用技术优化

4.1 结构优化与新药剂合成

生物源天然产物农药结构修饰是优化和提高其生物活性的一种重要方法[60]。一方面是引入能够提高化合物活性的基团，另一方面是引入改变化合物物理化学性质的基团。一些源于天然产物的农药通过引入具有杀线虫能力的官能团，如引入二硫代氨基甲酸酯基团、对壳寡糖进行结构修饰等，获得了多种具有良好杀线虫活性并对非靶标生物低毒的衍生物[61]；此外，壳寡糖氟化衍生物 (chitosan-thiadiazole-trifluorobutene) 对根结线虫2 龄幼虫和卵也具有较高的抑制活性[62]。肉桂酸是一种具有多种生物活性的天然产物，通过引入1,3,4-噁二唑亚活性基团合成了多种新型1,3,4-噁二唑-肉桂酸衍生物，表现出优异的杀线虫活性[63]。色酮是自然界中普遍存在的天然化合物，通过在色酮结构中引入酰胺和烷基酯柔性链作为连接体，合成的含有取代吡唑的色酮衍生物具有良好的杀线虫活性，表明含取代吡唑的色酮是一种潜在的活性结构，值得进一步研究[64]。基于海洋天然产物barettin 的哌嗪二酮衍生物具有一定的杀线虫活性[65]。值得注意的是，提高衍生物活性的关键因素可能仅是某个特定的官能团，比如在以环己胺为特征基团的苦参碱衍生物中，只有两种引入了4-甲基环己胺基团的衍生物对根结线虫的活性显著提高，表明4-甲基环己胺是提高苦参碱衍生物对根结线虫活性的主要基团[66]。

以现有的高效杀线虫剂为先导结构，引入一系列具有农药生物活性的亚结构进行修饰或改造，也是开发新型杀线虫剂的重要方法，比如以氟吡菌酰胺为代表的酰胺类衍生物、以氟烯线砜为代表的三氟丁烯类衍生物、以tioxazafen 为代表的噁 (噻) 二唑类衍生物都有不同程度的杀线虫活性。以氟吡菌酰胺为分子骨架，通过杂环取代引入硫化物和砜两种亚结构，筛选到具有良好活性的杀线虫化合物，尽管此方法可以优化目标化合物的合成路线，但也严重改变其生物活性[67]。以高活性杀线虫药剂氟噻虫砜为先导化合物，以1,3,4-噁(噻)二唑环代替噻唑环、用硫醚键取代砜键，设计合成的一系列含三氟丁烯的1,3,4-噁(噻)二唑硫醚类衍生物也具有良好的杀线虫活性[68]。研究发现，1,3,4-噁二唑/噻二唑衍生物对秀丽隐杆线虫表现出良好的抑制活性，但是对植物寄生线虫没有表现出明显特征的活性，通过用含氧柔性链基团取代1,3,4-噁二唑/噻二唑衍生物中的刚性链，再引入不同的结构取代三氟丁烯基团后所得到的新的1,3,4-噁二唑/噻二唑硫醚衍生物具有不同的杀线虫活性，进而通过3D-定量构效关系(3DQSAR)模型设计合成了具有更强杀线虫活性的化合物[69]。

阿维菌素具有高效的室内杀线虫活性，但由于其在土壤中的移动性较差，在田间施用往往无法保证达到理想的防效。在其分子中引入异氰酸酯基团后，虽然杀线虫活性有所下降，但其在土壤中的移动性得以增加，进而提高了其田间防效[47]。因此，对于本身具有较高活性的化合物，除了引入能提高化合物活性的基团外，还可以考虑引入能够改变化合物物理化学性质的基团，使化合物能够在田间环境中充分发挥生物活性。

还有其他化合物骨架同样具有合成新型杀线虫活性化合物的潜力。以吡唑甲酰胺为核心骨架，引入2,6-二氯-4-(三氟甲基)苯基和柔性烷基链、1-(3-氯吡啶-2 基)-3-(三氟甲基)和氨基甲酸酯基团[70]、二氟甲基和柔性烷基链[71]等合成了多种衍生物，初步构效分析表明，这些衍生物可作为开发新型杀线虫剂的先导化合物。1,2,3-苯并三嗪-4-酮是具有杀线虫活性的重要结构，通过引入2-氰基噻唑烷-4-酮[72]、螺环吲哚啉-2-酮[73]、哌嗪衍生物[74]、4, 5-二氢噻唑-2-硫醇[75]及苯并[d][1,2,3]噻二唑衍生物[76]等亚结构合成系列衍生物具有不同程度的杀线虫活性。通过对N-烷基靛红衍生物进行杀线虫活性研究发现，靛红及其衍生物的杀线虫活性随着烷基链长度的变化而变化，并且靛红的母体部分 (吲哚) 和靛红的正丙基衍生物是具有显著杀线虫活力的亚结构[77]。同时，吲哚具有显著的杀线虫活性，含有芳香胺的吲哚衍生物也有杀线虫活性，并且氯取代能够显著提高吲哚衍生物的杀线虫活性[34,78]。研究发现，卤代苯乙酮衍生物的杀线虫活性可能与它们通过形成共价乙烯基硫醚键抑制V-ATPase 的能力有关[79]，通过筛选乙炔衍生物发现，缺电子炔对根结线虫也具有较高的活性[80]。通过三嗪与不同芳香胺反应合成的9 种三嗪衍生物对根结线虫具有较好的抑制活性[81]。N,N-二甲基芳基磺酰胺类衍生物表现出不同程度的杀线虫活性，其中N,N-二甲基-4-甲氧基苯基磺酰胺和N,N-二甲基-8-喹啉磺酰胺表现出最强的杀线虫活性[82]。通过在酰胺支架上引入噻唑结构，设计并合成了一系列新的含有4-芳基噻唑结构的N-苯基乙酰胺衍生物，筛选到了具有杀线虫活性的衍生物[83]。部分含有噻唑结构的1,3-噻嗪 (噻唑)-4-酮衍生物对根结线虫有一定的抑制活性[84]。同样地，采用混合三维相似度计算方法(shapefeature similarity, SHAFTS)得到了橙酮类似物的结构[85]。近期，Burns 等报道了一类咪唑骈噻唑类化合物，其对南方根结线虫的活性能够媲美目前的商业杀线虫剂，在线虫中通过细胞色素p450 生物活化来发挥杀线虫活性，具有更强的选择性，被称为选择素 (selectivins)[86]。

简而言之，目前的研究主要是利用一系列有杀线虫活性或潜在杀线虫活性的天然活性物质、化学合成物质或者一些活性亚结构作为先导化合物，通过引入杂环化合物、烷基柔性链、卤代物、酰胺、芳香基团等基团进行结构修饰，或者通过几种活性亚结构拼接的方式合成一系列衍生物，探究其杀线虫活性，通过分子对接和QSAR 探究其作用机理和构效关系，最终筛选、设计和合成出新型高效杀线虫剂。

4.2 剂型优化

农药剂型也是影响药效发挥的重要因素，含有同一种有效成分的不同剂型在不同应用场景下所产生的效果也不同。杀线虫剂能否到达并长时间保留在土壤中线虫聚集的主要位置是发挥其药效的关键。在本课题组前期研究发现，阿维菌素乳油、悬浮剂和微囊悬浮剂对根结线虫的防效不同。相比于阿维菌素乳油和悬浮剂，将阿维菌素微囊化后能够显著提高其在土壤中的分布均匀性，防治效果更高[29]。利用多重乳液和聚脲微胶囊包覆的二甲基二硫 (DMDS) 对根结线虫表现出比原药更好的防治效果[87]。对熏蒸剂进行微囊化处理，不但能够达到缓释的效果，延长持效期，并且无需专门熏蒸设备，易于使用，提高对使用人员和环境的安全性。本课题组前期研究发现，虽然常规尺寸的杀线虫剂微囊能够避免有效成分被快速降解，延长持效期，但其对提高有效成分在土壤中分布的能力有限。如今，纳米技术的快速发展为通过构建基于纳米技术的农业体系(如药物载体和可控药物靶向和释放体系)来改善传统农药制剂的性能提供了一种新的途径[88-89]。纳米技术具有提高疏水性农药土壤移动性的潜力，如基于植物病毒负载药物的纳米技术能够提高农药在土壤中的移动性[90-91]。农药纳米胶囊兼备了纳米技术和微囊化技术的优势，一方面具有避免有效成分快速降解，延长持效期等微囊化的优势，另一方面具有提高有效成分的生物活性和在土壤中的移动性的优势。但是基于病毒为农药载体的纳米技术目前还面临诸多问题，例如存在安全风险、无法大规模产业化等问题，因此有必要评价常规配方纳米农药的可行性。利用环氧树脂纳米载体对阿维菌素进行包覆，可改善其生物活性和在土壤中的移动性，其纳米制剂对根结线虫的田间防治效果相比于其他剂型提高26%～40%[92]。对于杀线虫剂的微囊化或纳米化而言，不同的囊壁材料，不同的纳米载体以及不同物化性质包括尺寸、形态等都会影响有效成分对靶标的防治效果[88,91,93-96]。

纳米技术在农药上的应用研究目前尚处于早期阶段，纳米材料的潜在毒性风险、纳米材料对环境及非靶标生物的影响以及纳米载药体系中的小尺度效应是否会给药剂带来新的毒理学效应等方面还缺乏深入的研究[97-98]。

4.3 施药技术优化

药剂的施用方法与药剂本身性质、剂型和病害发生特点密切相关，根结线虫作为土壤病原生物主要危害植株的根部，施药方式也以土壤施药为主。土壤施药方式直接决定了药剂在土壤中的初次分布，因此施药方式会直接影响药剂的防治效果。由于阿维菌素在土壤中移动性差，导致在低剂量的条件下，阿维菌素混土施药的防治效果明显优于灌根施药[29]。采用灌根施药、药土穴施和滴灌处理3 种不同施药方式施用氟吡菌酰胺防治番茄根结线虫，发现灌根施药的防效略高于药土穴施，且都显著高于滴灌施药[99]。灌根施药防治效果稳定，适合在大部分地区推广使用，然而在实际生产中，灌根施药是一种需要耗费大量人工成本的施药方式。随着滴灌技术的发展，滴灌施药技术在防治根结线虫病也具有独特的优势，滴灌技术能够实现灌溉水、农药和化肥的精准输送，提高农药的利用率，降低农业生产成本，提高农业生产效率[100]。但是滴灌施药也存在防效不稳定的现象，其原因主要是影响滴灌施药防治效果的因素多，且不易控制。滴灌施药作为精准施药技术，药剂是否能够通过滴灌孔达到根系有效的保护范围，是防治根结线虫的关键[101]。本课题组在前期研究中也发现，滴灌处理对根结线虫病的防治效果与用水量、滴灌流速以及药剂剂型密切相关[102]。通过增加滴灌带条数能够显著提高水溶性差的杀线虫剂对根结线虫的防治效果[103]。想要提高滴灌施药处理的防治效果，要注意植物根系与滴灌孔的对应关系，适当增加用药量和用水量，保证药剂充分到达根系保护范围，因此滴灌施药技术防治根结线虫病还需要进一步探索。

构建编辑出版学专业课程体系要以培养创新型人才为出发点，从教学目的、教学意义、教学计划和教学手段等多方面考虑，来对课程体系的建设进行深入研究，尽量让学生将理论知识和实践活动相结合，具体来讲主要是从以下几个方面。首先，编辑出版学专业课程的构建是要服务于市场中编辑出版行业，因此从行业发展的未来趋势出发，将学生的全面发展作为课程研究的重点方面，创新型人才通过设置的科学规范课程来获得学习的动力元素。其次，促进整个编辑出版行业的发展，必须考虑到时代发展中编辑出版行业对职业岗位的具体需要。

从有效成分来看，目前登记用于作物根结线虫病防治的药剂共有25 种，包括8 种生防菌剂。化学药剂中共有5 种熏蒸剂，分别为威百亩、异硫氰酸烯丙酯、棉隆、硫酰氟和氯化苦，共17 个制剂。其中氯化苦由于其毒性较高，目前被列为限用农药。根据农业部公告第22889 号，氯化苦限用于土壤熏蒸，在专业技术人员指导下使用，并且进入了农药再评价程序。在非熏蒸性药剂中，噻唑膦和阿维菌素是目前用于作物根结线虫病防治登记药剂中最主要的两种有效成分，其制剂数量分别为160 个和137 个，含有两种或其中一种的制剂占所有制剂的78.74%。因此，噻唑膦和阿维菌素仍是目前农业生产中用于作物根结线虫病防治最主要的药剂。在剩余的几种非熏蒸性杀线虫剂中，克百威和丁硫克百威也被列入限用农药名单中，禁止在蔬菜、瓜果、茶叶和中草药中使用，目前仅登记在花生上用于防治花生的根结线虫病。而氟烯线砜和氟吡菌酰胺两种相对较新的药剂值得关注。氟烯线砜于2021 年已过专利保护期，氟吡菌酰胺专利保护期将在2028 年结束，随之其在我国的登记数量将会大大增加。

4.4 药剂复配

根据中国农药信息网登记信息，目前登记用于防治根结线虫的复配药剂主要是阿维菌素与噻唑膦的混剂，其主要目的是提高药剂对根结线虫的活性，降低用药量，一定程度上减缓抗药性的发生[104]。另外还有一些杀线虫剂与杀虫剂复配，如阿维菌素与氟氯氰菊酯、阿维菌素与吡虫啉、噻唑膦与二嗪磷等的混剂，其主要目的是扩大防治谱，在防治根结线虫的同时防治地下害虫。在生产中根结线虫的抗性问题还未突出，因此杀线虫剂复配研究目前主要集中在提高防治效果、降低化学药剂用量和扩大防治谱等方面。

对于熏蒸性杀线虫剂，以往的研究表明，仅使用化学熏蒸剂并不能对根结线虫病进行有效的防治[105]。将熏蒸性杀线虫剂与非熏蒸性杀线虫剂相结合将是一种能提高对根结线虫病防治效果但不增加抗性风险的有效方法[106]。如噻唑膦与氯化苦或棉隆复配，不仅延长了噻唑膦的降解半衰期，而且减少了药剂穿透线虫体表皮的时间，最终表现出对根结线虫具有显著的协同增效作用[106]；阿维菌素与氯化苦或棉隆复配也有同样的协同增效机制[107]。在根结线虫发生严重的沙土中，灌熏蒸剂Pic-Clor 60 [m(1,3-二氯丙烯) :m( 氯化苦) =40 : 60]与氟烯线砜复配剂，能够有效防治番茄根结线虫，并提高番茄产量[108]。

因为十二指肠存在较为特殊的解剖结构以及生理特点,导致早期诊断难度较大,非常容易产生误诊与漏诊,造成治疗时机延误,严重者会引发患者死亡,当患者存在上腹部损伤特别是方向盘挤伤之后产生下述情况需要考虑是否为十二指肠损伤:患者上腹部损伤之后产生剧烈疼痛,向会阴部以及腰背部放射,腹部存在腹膜刺激症状,开展CT、X线以及B超检查显示腹腔存在游离气体,造影检查显示十二指肠存在造影剂漏出现象,手术期间可见十二指肠四周存在血肿,倘若出现胆汁和胆汁黄染那么能够明确诊断,所以当患者存在腹膜炎体征,通过剖腹探查属于诊断十二指肠损伤最理想的方式[3-4]。

作物被根结线虫侵染后会影响植株养分吸收，导致植株长势弱，根结线虫侵染根部时造成的伤口会有利于土传病原体的侵入，并可能形成复合侵染，造成更大的损失。农业生产中发生最普遍、报道最多的是镰孢菌与根结线虫造成的复合侵染，镰孢菌侵染番茄会导致番茄茎基腐病和颈腐根腐病等，侵染黄瓜会导致黄瓜枯萎病等，对作物造成毁灭性的破坏[26,109]。传统的熏蒸性杀线虫剂如威百亩钾盐不仅对根结线虫有一定的杀灭作用，对一些土传病原菌也有一定的抑制作用[110]，因此仅施用熏蒸剂就能有效抑制多种土传病害。但目前所开发的非熏蒸性杀线虫剂或杀菌剂大多数仅对其中一种病害有效，因此通过杀线虫剂与杀菌剂复配兼防两种病害是一种有效的策略。例如，在黄瓜生产中同时施用阿维菌素和咯菌腈可有效控制南方根结线虫和尖孢镰孢菌引起的复合病害，提高黄瓜产量[111]。

尽管应用化学杀线虫剂仍然是目前农业生产中最主要和最有效的选择，但是越来越多的生防制剂用于作物根结线虫的防治，并为化学药剂的减量使用提供了有效的选择。但目前生物杀线虫剂因其缺乏稳定的防效、不一致的田间表现和不利的经济因素导致它们在农药市场上只占相对较小的份额[112]。现阶段将化学杀线虫剂和生物杀线虫剂相结合，一方面能保证对根结线虫病的防治效果，另一方面能减少化学药剂的用量。坚强芽孢杆菌与化学杀线虫剂噻唑膦组合使用能显著抑制根结线虫并提高作物产量，比单独使用一种杀线虫剂更有效[113]。将氟吡菌酰胺与淡紫拟青霉组合使用，也能够增强对根结线虫的防治效果，并提高作物产量[114]。三氟咪啶酰胺与穿刺巴氏杆菌也有良好的相容性，且不会阻碍孢子附着和侵染线虫[115]。因此，一种结合低剂量化学杀线虫剂和相容的生防制剂并搭配适当的田间定殖方法的综合策略可能是现阶段防治根结线虫的经济上可行和生态上可持续发展所需要的良好选择。

5 根结线虫化学防治发展方向与展望

施用化学杀线虫剂是目前防治作物根结线虫病最重要和高效的措施。随着人类社会的不断进步，对化学药剂使用的限制趋于严格，对于根结线虫病防治的要求也不断提高，传统单一、大量的使用高毒化学杀线虫剂已成为历史。根结线虫病的防治应当引入有害生物综合治理 (integrated pest management)，运用农业、生物、物理、化学手段相结合的综合措施以实现高效、安全和可持续控制[7]。环保的防治方法大多不能完全与传统的化学防治方法相媲美，因此开发和优化针对根结线虫的多学科管理策略是至关重要的[116]。

根结线虫化学防治的研究方向应聚焦于如何在充分发挥化学防治高效、稳定、使用方便、经济效益高的基础上，降低化学药剂对非靶标生物、环境等的不良影响，以高效、低毒和对环境友好为主要目标。正如前文所述，根结线虫化学防治研究一方面要不断开发选择性更强、活性更高、安全性更高的新品种，另一方面对现有的杀线虫剂品种的剂型和施药技术进行优化。近年来不断有新型杀线虫剂的出现，为根结线虫的化学防治提供了新的选择，包括三氟咪啶酰胺、三氟吡啶胺、三氟杀线酯、噁线硫醚等也将用于根结线虫的防治[49]。对于新型杀线虫剂来说，它们的有效性和适用性仍然存在问题。新型杀线虫剂的作用机理、对植物寄生线虫和非寄生线虫的选择性、以及如何将这些新产品更好地整合到现有的线虫管理措施中都需要进一步的研究[117]。另外，根结线虫的抗药性之前并未成为线虫防治的主要问题，可能与其药剂代谢快以及大部分老产品的使用相对有限有关。然而新杀线虫剂的选择性更强、使用频率更高以及在土壤中降解更慢，可能会加快线虫抗药性发生的速度，因此有必要持续关注线虫抗药性问题。将化学防治与其他防治措施相结合，也是未来根结线虫病化学防治的重要研究方向。化学杀线虫剂与生防菌剂相结合[113]、化学杀线虫剂与土壤改良剂相结合[118-119]、化学杀线虫剂与功能助剂相结合[48]等防治方法的有效性和适用性也需进一步研究。

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译者的主体性贯穿于翻译活动的全过程，这不仅体现在译者对原著的理解、诠释和文字翻译方面，还体现在翻译的目的、对文本的加工及翻译策略的选取等方面。本文对译者主体性的探讨，仅限于译者对翻译方法的选择及其翻译风格的体现。

还有一个重要研究方向需要引起关注。已有研究表明，土壤环境因素 (土壤pH、土壤黏性、有机质含量及温度等) 能够影响杀线虫剂在土壤中的活性和移动性[120-121]，从而间接影响药剂的防治效果。因此，根结线虫的土壤管理方案应尽可能的根据土壤、线虫类型以及农艺实践等具体因素进行调整，以达到最佳的防治效果。综上所述，未来的研究应同时关注对靶高效、生态友好、可持续发展等综合治理措施，即基于多学科管理策略相结合，以弥补单一管理方法的不足，实现对根结线虫的有效防治，保证作物的安全生产。