等带宽间作模式下不同玉米花生行比对花生光合特性和系统产量的影响

梁满，沈一，刘永惠，沈悦，张旭尧，陈志德

（江苏省农业科学院经济作物研究所，南京 210014）

间套作种植模式是我国传统农业的精髓，能强化农田生态系统服务功能，实现作物产量提高和资源高效利用[1]。花生（Arachis hypogaeaL.）是重要的植物油脂和蛋白质来源[2]，因具有较强的耐瘠能力和固氮能力，被广泛用于和其他作物进行间作套种。在大部分间套作系统中玉米是常见的搭配组成作物之一，近年来玉米花生带状复合种植模式也在我国花生主产区得到了大面积推广[3]。粮豆间作系统的产量优势在各种间作模式中表现明显，该模式能够充分发挥作物边际效应和花生生物固氮双重优势，提高玉米对强光和花生对弱光的吸收利用能力，促进对光能的高效利用，最终影响作物群体的生长发育与产量形成[4-5]。间作体系下玉米花生带状复合种植的行比、行距决定了群体空间结构，合理的空间布局能够调控两种作物的受光比例，进而决定作物生长发育、光合产物积累和分配，促进间作优势，因此研究带型行比对玉米花生间作群体的影响，对优化间作结构具有重要的理论指导价值[6]。

合理的种植方式通过改善作物冠层结构，调节作物与生长环境之间的相互作用，最终影响作物群体的生长发育、光合效率和产量形成[7]。前人研究发现，玉米大豆带状间作模式下增加带宽会减轻玉米对大豆的遮荫程度，但一味追求带宽的增加会降低大豆密度进而导致减产[8]。张昆等[9]在不同带宽配置的玉米花生间作模式研究中发现，玉米花生2∶6模式、3∶6模式下花生叶片均保持较高的光合效率，土地当量比大于1，具有增产效应。孟维伟等[10]发现玉米花生3∶4模式能够提高玉米净面积穗数和净面积产量，与其他间作模式相比，该模式能够在稳定玉米产量的同时增加花生产量。然而，前人有关玉米花生带状间作模式的研究多集中于不同带宽配置的行比，但等带宽玉米花生间作不同种植行比对花生的光合特性和系统产量的影响研究较少。本试验在相同带宽条件下设置不同玉米花生种植模式，研究不同行比对花生生长发育、光合特性及综合产量的影响，以期在等带宽的条件下明确玉米花生带状间作模式适宜行比，为玉米花生间作生产提供理论指导和技术支持。

1 材料和方法

1.1 试验地点与材料

试验于2022年6—10月在江苏省农业科学院六合试验基地进行，前茬作物为小麦，供试土壤为马肝土，播前土壤（0～20 cm）土层有机质含量为11.34 g/kg，全氮0.87 g/kg，全磷0.51 g/kg，全钾8.69 g/kg，速效氮63.61 mg/kg，速效磷17.45 mg/kg，速效钾96.38 mg/kg，pH 7.48。

供试玉米品种为瑞华117，株型半紧凑，抗倒伏能力强；花生品种为苏农花1号，株型紧凑，抗旱性强，适宜机械化生产。两者均为江苏省具有代表性的品种。

1.2 试验设计

试验共设5个处理，以玉米单作CKM、花生单作CKP为对照，设置玉米花生2∶6（M2P6）、玉米花生4∶4（M4P4）和玉米花生6∶2（M6P2）3种间作模式（图1～3），间作带宽均为3.6 m。其中，单作玉米行距55 cm，株距30 cm，种植密度为60 000株/hm2；间作玉米行距40 cm，株距15 cm，种植密度分别为：37 000株/hm2（M2P6）、74 000株/hm2（M4P4）、110 000株/hm2（M6P2）。花生垄作种植，垄底宽80 cm，垄面宽45 cm，每垄播2行，行距25 cm，穴距18 cm，每穴播3粒留2苗，单作种植密度为140 000穴/hm2；间作花生播种规格同单作，种植密度分别为93 000穴/hm2（M2P6）、620 00穴/hm2（M4P4）和31 000穴/hm2（M6P2）。

图1 玉米花生间作2/6模式田间种植示意图Figure 1 Field layout of maize and peanut intercropping with 2/6 lines ratio

图2 玉米花生间作4/4模式田间种植示意图Figure2 Field layout of maize and peanut intercropping with 4/4 lines ratio

图3 玉米花生间作6/2模式田间种植示意图Figure 3 Field layout of maize and peanut intercropping with 6/2 lines ratio

试验地选择无遮阴、地势平坦、排灌方便和前茬一致的地块，随机区组排列，3次重复，各小区底肥为复合肥（氮磷钾含量15∶15∶15） 750 kg/hm2，所用肥料在整地起垄时作为底肥施入。玉米在大喇叭口期追施尿素（N46.7%）120 kg/hm2，花生不追肥，田间管理措施同一般常规栽培。玉米和花生于2022年6月9日同时播种，玉米9月22日收获，花生10月11日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 干物质积累

分别于花生花针期、结荚期、饱果期和收获期每个处理选取代表性样株10株，分成营养体（根、茎和叶）和生殖体（果针和荚果）两部分，105 ℃杀青1 h，80 ℃烘至恒质量，计算干物质积累。

1.3.2 叶面积及叶面积指数

采用鲜样打孔称重质量法测花生单株叶面积，单株叶面积(cm2) = 单株叶片重(g)×圆片总面积(cm2)/小圆片叶总重(g)[11]，单株叶面积与单株所占土地面积比值，即为叶面积指数。

1.3.3 叶片SPAD值

干物质取样的同时，采用SPAD-502型叶绿素测定仪，选取花生倒三叶进行SPAD值测定，每个重复30片，求其平均值。

1.3.4 光合气体交换参数

采用便携式光合测定仪LI-COR 6800于饱果期每个处理选取长势均匀的5株花生，重复3次，测定倒三叶光合参数。

1.3.5 产量及产量构成因素

玉米成熟期每小区取2行2 m样段调查玉米穗数，风干脱粒后测籽粒产量，取代表性10穗调查穗粒数并测百粒重；花生成熟期取2垄2 m样段，测花生荚果产量，取代表性10株调查单株饱果数，荚果晾晒后测百果重并计算出仁率[10]。

1.3.6 土地当量比

（LER）计算公式为：LER=Yim/Ysm+Yip/Ysp。

式中，Yim和Yip分别指间作总面积上玉米和花生的产量；Ysm和Ysp分别指单作总面积上玉米和花生的产量，当LER>1时，表明有间作优势；当LER<1时，表明无间作优势[10]。

1.4 数据处理与分析

本试验所有数据应用Microsoft Excel 2016进行整理，并采用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同玉米花生间作模式对花生干物质积累的影响

自开花下针期起，花生营养体干物质量迅速积累，饱果期后趋减，不同处理对花生各生育期单株干物质的影响见表1。各处理的营养体干物质在花针期差异不显著，而结荚期、饱果期和收获期的CKP营养体干物质量均显著高于间作处理，其中M2P6和M4P4差异不显著，均低于M6P2处理，说明增加玉米带行比会造成花生的植株茎秆徒长，导致花生营养体干物质的增加。

表1 不同处理对花生单株干物质的影响Table 1 Effect of different treatments on the dry matter mass per plant of peanut

花生生殖体随着生育期的推进和营养体生长并进，CKP单株干物质在结荚期、饱果期和成熟期均显著高于间作处理，其中结荚期的M2P6和M4P4差异不显著，与M6P2相比提高29.79%和18.89%；自饱果期至成熟期的营养体基本停止积累，转为生殖体生长，果针数量随之增加，花生荚果发育膨大，此时间作模式各处理下的生殖体干物质量均表现为M2P6>M4P4>M6P2。

2.2 不同玉米花生间作模式对花生叶面积指数的影响

叶面积指数是反映作物群体生长状况的一个重要指标，由图4可以看出，不同种植模式使花生生育期叶面积指数产生差异，与间作花生相比，CKP叶面积指数在不同生育期都表现出显著的优势。间作模式各处理叶面积指数在花针期的差异不明显，结荚期、饱果期和收获期的M2P6均显著高于M4P4和M6P2，其中收获期的M2P6较M4P4和M6P2分别提高30.07%和44.19%，说明适当增加花生的带宽行比能提高其生育后期的单株叶面积，从而提高该处理的花生叶面积指数。

图4 不同处理对花生叶面积指数的影响Figure 4 Effect of different treatments on the leaf area index of peanut

2.3 不同玉米花生间作模式对花生叶片SPAD值的影响

各处理花生叶片中SPAD值随生育期的推进呈先升高后降低的趋势，均在饱果期达到最大值（图5）。花针期的各处理SPAD值差异不显著，单作花生CKP在花针期后开始表现出明显的优势。间作种植各处理随生育时期的推移，呈现出不同的趋势，结荚期差异不显著，M2P6在饱果期和收获期处于优势地位，SPAD值表现为M2P6>M4P4>M6P2，表明玉米花生2∶6模式下通过压缩玉米行比可以增强花生通风透光条件，提高花生叶片中的叶绿素含量。

图5 不同处理对花生叶片SPAD值的影响Figure5 Effect of different treatments on the SPAD values of peanut leaves

2.4 不同玉米花生间作模式对花生叶片光合参数的影响

图6可以看出，间作处理下花生叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率明显低于单作花生，不同间作模式之间的净光合速率表现为M2P6>M6P2>M4P4，其中M4P4的净光合速率处于较低水平，较M2P6和M6P2分别降低46.61%和23.11%。M4P4和M6P2的气孔导度和蒸腾速率之间差异不显著，均显著低于M2P6。间作显著提高了胞间CO2浓度，表现为M6P2>M4P4>M2P6>CKP，说明玉米花生6∶2的带宽行比对花生光合效率影响较大。

图6 不同处理对花生光合参数的影响Figure 6 Effect of different treatments on photosynthetic parameters of peanut

2.5 不同间作模式对玉米和花生产量构成的影响

由表3看出，等宽间作模式下的玉米公顷穗数随花生占地面积的增大而显著提高，不同间作模式下玉米穗数、穗粒数和百粒重均显著低于单作，间作模式中M2P6处于优势地位。间作花生的单株饱果数和百果重均低于单作，不同间作模式之间的单株饱果数表现为M2P6>M4P4>M6P2，M4P4和M6P2在出仁率和百果重上无明显差异，而M2P6同样在出仁率和百果重上具有优势，表明2行玉米6行花生的种植模式较适宜。

表3 不同处理对玉米和花生产量构成的影响Table 3 Effect of different treatments on yield components of maize and peanut

2.6 不同间作模式对玉米和花生产量及土地当量比的影响

由表4看出，复合种植模式下的玉米和花生产量均显著低于单作，间作玉米之间的产量无显著差异，间作花生产量则随着占地面积的减少呈降低趋势，表现为M2P6>M4P4>M6P2。4行玉米4行花生和6行玉米2行花生的系统产量差异不显著，但均低于2行玉米6行花生的种植模式。3种间作模式的土地当量比均大于1，以M2P6模式最高，为1.58。本试验下M2P6获得最高系统产量和土地当量比，能在满足稳粮增油的前提下提高土地利用率。

表4 不同处理对玉米和花生产量及土地当量比的影响Table 4 Effect of different treatments on maize and peanut yield and land equivalent ratio

3 讨论

间作能使作物群体在生育后期保持较高光合源，促进干物质量的积累，提高光能利用率和作物的光合性能[12]。作物的干物质积累是经济产量的基础，也是衡量植物有机物积累的一个重要指标[13-14]。弱光环境下花生的茎、叶生长旺盛，可能是在光合产物供应不足时，营养物质优先分配到地上部分，地下部的根及荚果获得的营养物质会相应减少。本试验中，花生营养体干物质量自花针期后迅速积累，饱果成熟期后趋减，生殖体随着生育期的推进和营养体生长并进，间作处理的干物质量均小于单作，间作花生生殖体干物质量以2行玉米6行花生的种植模式占优。叶面积指数能够反映作物群体的生长情况，是评价作物养分状况的重要指标[15]，合理的叶面积指数能增加光能截获量，提高光合效率，从而促进同化物的积累与运输最终影响产量[16-17]。前人研究发现，棉花花生间作系统可以通过调节花生的光系统和最大叶面积指数来提高作物生产力[18]。在玉米花生3∶4种植模式下，间作花生单株叶面积在生育后期较单作显著增加[19]。本试验中，间作降低了花生的叶面积指数，2∶6种植模式在花生生育后期维持在一个较高的水平，说明玉米比花生提前收获后，玉米较少行比的带状复合群体漏光大，有利于花生形成较大的叶面积。叶片叶绿素含量和净光合速率是植物光合作用的关键指标，能够反映植株光合生产能力的强弱[20]，叶绿素作为植物光合作用的主要色素，它的合成受到外在环境的影响，光照不足或光照过强均会抑制叶绿素合成[21]。本试验条件下2∶6间作模式相较于其他种植处理，通过减少玉米行比，一定程度上增强了花生行间的透光条件，提高花生叶片中的SPAD值，促进叶绿素的合成。叶片气体交换参数可以反映植物光合性能，本研究中间作处理降低了花生叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，这与钱必长等[17]设置不同棉花花生间作模式研究对花生光合特性的研究结果相似。本试验间作体系下的花生行比较大时，能产生更大的间作优势，2∶6间作模式下的花生净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著高于其他两种间作模式，说明通过提高间作体系下的矮秆作物带宽行比可以增加其叶绿素含量和净光合速率，保持花生叶片较高的光合能力，从而获得产量优势[9,12]。因此，合理搭配作物和选择适宜的调控措施，可进一步强化群体光合生理基础，进而提升间作优势。

间作体系下花生的加入使玉米获得更好的通风透光环境，玉米处于优势地位，处于相对光照劣势的花生光合产物减少，干物质积累量下降，导致间作花生的单株果数和百仁重等产量性状降低[10,22]。本试验条件下，间作降低了玉米的穗数、穗粒数、百粒重和花生的单株饱果数、百果重，间作玉米、花生的产量均显著低于单作，不同种植模式下的玉米产量无显著差异，花生产量表现为6行花生>4行花生>2行花生。玉米对花生的遮阴程度受到玉米行数的影响较大，不同行比玉米对花生的荫蔽影响程度也不同，对于间作花生来说，高位作物玉米的荫蔽导致花生冠层辐射减少，减小总叶面积、干物质积累和分配，最终减少产量[23]。本试验条件下，间作花生产量则随着行比的增加而提高，系统产量以2行玉米6行花生的种植模式最高，为13 749.9 kg/hm2，该模式土地当量比为1.58，有间作优势，且较其他两种间作模式更能提高土地利用率。前人研究发现，高秆植物的遮荫是造成矮秆植物减产的主要原因，玉米间作大豆中，增加一行大豆有利于系统增产[24]，通过增加矮秆作物带宽行比，可以减轻荫蔽负面影响，获得较好的群体生产力。

4 结论

等带宽间作体系下，不同行比的玉米产量没有显著差异，花生的产量随着行比增加而有所提高，其中2行玉米6行花生的种植模式能够创造良好的群体冠层内部光环境，保障玉米产量稳定的同时增加花生产量。生产上适当挤出花生条带能够减轻玉米的荫蔽影响，利于花生光合产物向果实的运输积累，提高玉米花生带状复合种植的系统产量和综合效益。