横沙东滩大型底栖动物多样性及其群落结构特征

张蒙生 陈 敏 丁 玲 李 松

（1上海勘测设计研究院有限公司，上海 200120；2中国长江三峡集团有限公司长江生态环境工程研究中心，北京 100038；3中国长江三峡集团有限公司，湖北 武汉 430014）

长江口复杂的沉积动力环境和人类的频繁活动对河口生态系统结构和动态产生了一定影响[1-3]。大型底栖动物是河口较具代表性的生物类群，是河口湿地生态系统营养循环的关键功能群之一[4]。大型底栖动物迁移能力弱、区域性强，其污染具有指示性、综合性和持续性，在海洋生物监测中具有重要意义[5]。

横沙东滩位于横沙岛东端，面积约52 km2，是长江口发育较好的浅滩之一，与长兴岛和九段沙构成了长江口的三大浅滩。随着河道整治与促淤圈围工程的开展，横沙东滩的湿地面积逐年增加。近年来，对长江口潮间带大型底栖动物的研究集中在九段沙和崇明岛[6-10]，而针对横沙东滩大型底栖动物多样性和群落结构的研究相对较少。吕巍巍等[11]对围垦后横沙东滩大型底栖动物群落结构进行了研究，发现围垦导致该区大型底栖动物群落结构发生了明显改变。为进一步了解横沙东滩围垦后潮间带大型底栖动物群落结构和多样性，本研究于2019 年10 月、2020年4月分别对研究区成陆区和自然潮滩的大型底栖动物开展了调查，为横沙东滩大型底栖动物深入研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域

横沙东滩促淤造地工程位于横沙岛东侧，长江口北港与南漕之间的大面积浅滩上，西与横沙岛相连，南以长江口深水航道北岛堤工程为依托，北隔长江口北港航道北望崇明浅滩，东侧为横沙浅滩滩地。项目自2003年12月开始建设，目前八期项目均已成陆，圈围面积共104.93 km2。

1.2 调查范围

本研究分别于2019年10月（秋季）、2020年4月（春季）对研究区东侧滩涂进行3 个断面（A1、A2 和A3）9个站位的潮间带大型底栖动物调查取样，每个断面高、中、低潮带各一个站位；在圈围成陆区进行3个站位（S1、S2和S3）的大型底栖动物调查取样，成陆区取样站位位于四期、八期工程内。调查站位分布见图1。

图1 横沙东滩大型底栖动物调查站位

1.3 取样方法及样品处理

潮间带大型底栖动物的采样器为25 cm×25 cm定量框，每站取样5次，使用孔径为0.5 mm的网筛对所取沉积物样品进行分选，分选后留在网筛上的样品全部收集装瓶，用5%福尔马林溶液进行固定。现场及实验室内样品的处理、保存、计数和称量均按《全国海岸带和海涂资源综合调查简明规程》进行[12]。

1.4 生物多样性指数

1.4.1 优势种采用优势度Y进行优势种的确定，其计算公式如下。

式（1）中，fi为第i个种在各样方中的出现频率，ni为群落中第i个种在空间中的个体数量，N为群落中所有种的个体数总和。

1.4.2 多样性指数采用丰富度指数（d）、均匀度指数（J）及多样性指数（H′）进行多样性分析。其计算公式如下。

式（2—4）中，S为总种数，N为总丰度，ni为第i种的丰度。

1.4.3 群落结构采用Primer 5.0 软件进行聚类分析（Cluster）和丰度/生物量曲线（ABC 曲线）分析，将调查海域大型底栖动物丰度数据对数转化，得到Bray-Curtis 相似性矩阵，然后进行聚类分析[9]；ABC曲线采用原始丰度和生物量数据计算。

2 结果与分析

2.1 种类组成

横沙东滩春秋两季调查共鉴定到大型底栖动物4 个类群26 种，其中节肢动物最多，共12 种，占总种类数的46.15%；多毛类10 种，占38.46%；软体动物和脊索动物各2 种，各占7.69%。调查区域潮间带物种组成以节肢动物和多毛类为主，其他物种相对较少。大型底栖动物物种分布呈现出自然潮滩高于成陆区的分布趋势。从季节变化来看，自然潮滩物种数秋季高于春季，成陆区春季高于秋季，自然潮滩和成陆区的物种数均以节肢动物最多，自然潮滩多毛类次之，成陆区其他物种相对较少（表1）。

表1 横沙东滩底栖动物种类组成单位：种

2.2 优势种

取相对重要性指数居于前三位的物种为优势种，调查期间横沙东滩共出现大型底栖动物优势种7 种（表2），分别为圆锯齿吻沙蚕（Dentinephtys glabra）、河蚬（Corbicula fluminea）、螠蛏（Sinonovacula constricta）、谭氏泥蟹（Ilyoplax deschampsi）、日本新糠虾（Neomysis japonica）、日本旋卷蜾蠃蜚（Corphium volutator）和摇蚊幼虫（Chironomidae）。自然潮滩和成陆区优势种明显不同，自然潮滩优势种主要为圆锯齿吻沙蚕（D. glabra）、河蚬（C. fluminea）、螠蛏（S. constricta）和谭氏泥蟹（I. deschampsi），圆锯齿吻沙蚕（D. glabra）和河蚬（C. fluminea）是春季和秋季共有优势种。成陆区优势种为日本新糠虾（N.japonica）、日本旋卷蜾蠃蜚（C. volutator）和摇蚊幼虫（Chironomidae），三者均为春季和秋季共有优势种。

表2 调查区域大型底栖动物优势种优势度

2.3 丰度和生物量

由表3 可看出，横沙东滩大型底栖动物自然潮滩春秋两季调查平均丰度为302.40 ind./m2，成陆区平均丰度为481.60 ind./m2。自然潮滩大型底栖动物丰度占优势地位的类群为节肢动物，其次为多毛类；成陆区底栖动物丰度占优势地位的类群为节肢动物。成陆区大型底栖动物丰度季节相差较大，春季成陆区大型底栖动物丰度较高，为902.40 ind./m2，原因可能是春季成陆区出现了大量的日本旋卷蜾蠃蜚（C. volutator）；自然潮滩大型底栖动物的丰度季节变化较小，秋季大型底栖动物丰度略高于春季。

表3 调查区域大型底栖动物的丰度和生物量

横沙东滩大型底栖动物自然潮滩春秋两季调查平均生物量为84.50 g/m2，成陆区平均生物量为6.71 g/m2。春秋两季调查生物量均呈现自然潮滩高于成陆区的分布趋势，自然潮滩生物量占优势地位的类群为软体动物，其次为脊索动物；成陆区生物量占优势地位的类群为节肢动物。

2.4 生物多样性指数

由表4 可以看出，横沙东滩自然潮滩大型底栖动物多样性指数（H′）、丰富度指数（d）和均匀度指数（J）均值分别为1.20、0.33 和0.79，成陆区多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均值分别为0.51、0.12和0.71，横沙东滩底栖动物多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均呈现自然潮滩高于成陆区的分布趋势。调查区域大型底栖生物多样性指数较低，表明调查区域大型底栖生态环境可能受到了一定程度的扰动。

表4 调查区域大型底栖动物多样性指数

2.5 群落结构

大型底栖动物群落Cluster聚类分析结果见图2，在20%相似性水平上，春季调查站位可划分为2个群落，根据SIMPER分析结果，群落1为日本旋卷蜾蠃蜚-摇蚊幼虫群落，组内平均相似性为23.83%，日本旋卷蜾蠃蜚对组内相似性贡献率达69.37%。群落2为圆锯齿吻沙蚕-河蚬群落，组内平均相似性为20.84%，圆锯齿吻沙蚕对组内相似性贡献率达85.07%。

图2 调查区域大型底栖动物聚类分析

在18%相似性水平上，秋季调查站位可划分为2个群落，根据SIMPER分析结果，群落1为摇蚊幼虫-日本旋卷蜾蠃蜚群落，组内平均相似性为22.94%，摇蚊幼虫对组内相似性贡献达79.25%。群落2为圆锯齿吻沙蚕-中华蜾蠃蜚-河蚬群落，组内平均相似性为18.47%，圆锯齿吻沙蚕对组内相似性贡献达50.00%。

经ANOSIM 分析，自然潮滩和成陆区大型底栖动物的群落之间差异有统计学意义（P＜0.01）。采用Bray-Curtis相似性系数转换距离系数绘制非度量多维标度（MDS）图（图3），不同调查区域为单位MDS图群落结构分布与Cluster 聚类分析结果一致，分为泥相自然潮滩和成陆区两个群组，胁强系数（STRESS）值＜0.1，吻合较好，可以较清晰的体现自然潮滩和成陆区的差异[13]。

图3 调查区域大型底栖动物MDS分析

2.6 丰度/生物量（ABC）曲线

ABC曲线作为一种评价河口湿地和海洋底栖生态系统受扰动程度的有效方法，已被很多学者引用[14-17]。其原理是当群落未受扰动时，其生物量曲线始终位于丰度曲线上方，当群落受到中度或重度干扰时，丰度曲线与生物量曲线相交或完全位于生物量曲线之上。

调查区域ABC 曲线如图4 所示，从ABC 曲线情况看，自然潮滩生物量曲线位于丰度曲线之上，表明断面大型底栖动物群落未受到污染或扰动；成陆区ABC 曲线出现部分重叠，表明该断面大型底栖动物群落受到了一定程度的扰动，群落稳定性下降。

图4 大型底栖动物春、秋季的ABC曲线

2.7 围垦对大型底栖动物的影响

围堰促淤使潮滩湿地大型底栖动物群落结构及多样性发生变化，促淤时间的长短是导致大型底栖动物群落结构和多样性差异的主要因素之一。成陆区促淤时间长，底质已陆生化，原有潮间带大型底栖动物逐渐消失，导致成陆区和自然潮滩物种组成差异明显，成陆区仅发现底栖动物6种，远低于自然潮滩物种数；围垦后成陆区和自然潮滩优势种组成上明显不同，成陆区优势种为摇蚊幼虫和日本旋卷蜾蠃蜚，围垦后成陆区因缺少潮汐的影响，物种呈现一定的淡水化。成陆区围垦时间较长，缢蛏、河蚬等个体较大的物种由于不适应围垦后生态环境而死亡，而摇蚊幼虫和日本旋卷蜾蠃蜚等耐污节肢动物适应成陆区丰富的有机质环境而大量繁殖，导致成陆区平均丰度高达476.80 ind./m2，由于摇蚊幼虫和日本旋卷蜾蠃蜚个体生物量较小，成陆区出现高丰度、低生物量的现象。从聚类分析和MDS 可以看出横沙东滩群落组成上存在明显差异，围垦后群落结构趋于简单，这与相关研究结果一致[18-19]。围垦后成陆区生境复杂程度下降，生物多样性降低，在高强度人为干扰下，一些营r-选择生存策略的物种如摇蚊幼虫占优势地位[20]。

2.8 横沙东滩大型底栖动物动态变化

由表5 可知，本次调查发现横沙东滩大型底栖动物有26 种，高于1997—1999 年和2006—2007 年调查数据，与2011 年调查的物种数持平，物种数呈现先降低后增长的趋势。本次调查中自然潮滩大型底栖动物的丰度和生物量均高于历史调查，丰度和生物量均呈现先降低后增长的趋势。从优势种变化来看，优势种未发生明显变化，优势种组成上以河蚬等软体动物为主。从时间尺度上看，受围填海疏浚工程影响，大型底栖动物群落的恢复可能需要2～10 年[21]，随着横沙东滩圈围工程的实施，对环境造成一定的直接或间接影响，大型底栖动物物种数、丰度和生物量呈下降趋势，随着主体工程的完工，自然潮滩生境逐渐稳定，大型底栖动物物种逐渐丰富，丰度和生物量呈增长趋势。

表5 调查区域自然潮滩大型底栖动物与历史资料的对比

3 结论

根据2019年10月、2020年4月对横沙东滩成陆区和自然潮滩大型底栖动物的调查结果表明，围堰促淤使潮滩湿地大型底栖动物群落结构及多样性发生变化，促淤时间的长短是导致大型底栖动物群落结构和多样性差异的主要因素。围垦后成陆区出现高丰度、低生物量的现象，生物多样性降低，群落结构趋于简单，物种呈现一定的淡水化。自然潮滩大型底栖动物物种逐渐丰富，丰度生物量呈增长趋势，底栖动物的生境逐渐稳定。