黄土丘陵区草地地上生物量及土壤水分养分对微地形变化的响应

崔梦莹, 周荣磊, 郑 诚, 魏嘉琪, 万锦枫, 赵一帆, 温仲明,2

(1.西北农林科技大学 草业与草原学院, 陕西 杨凌 712100;2.中国科学院 教育部水土保持与生态环境研究中心, 陕西 杨凌 712100)

草地生态系统是畜牧业赖以生存和发展的重要物质基础,它覆盖了全球约 40%的陆地表面,为人类提供净初级物质生产,在水土保持、调节气候、保护生物多样性中发挥着不可替代的作用[1]。草地生态系统是黄土丘陵区重要的生态系统类型之一,面积占比约 37.51%[2],在保障该区生态安全及畜牧业生产中发挥着极为重要的作用。但该区地形复杂多变,生境类型众多,草地生态环境差异较大,对草地的合理利用与管理提出了挑战。因为地形变化导致的环境异质性[3],使得植被与环境演化过程也存在较大差异。这些差异不仅体现在植被变化上,也体现在植被与土壤整体演化上,往往表现为草地生产力及土壤理化属性的差异。

土壤养分是草地生态系统最基本的属性之一,包含大量的碳、氮、磷等营养物质,其含量多少及存在形式是影响植物生长的重要因素,是土壤微生物活动的主要来源,是决定土壤肥力及质量的重要基础物质,不仅对气候变化有着至关重要的作用[4],同时还与草地的生产力密切相关[5]。通过对区域尺度上土壤C,N,P含量的研究可以反映出植物生产力的强弱,同时可以阐明生态系统的稳定性和植物养分限制状况。由于地形变化对区域生态过程的重要性,一些研究人员对地形变化与土壤养分及地上生物量的关系等进行了探讨,如潘成忠等[6]对黄土半干旱区坡地研究发现,坡位对土壤水分、养分及地上生物量有很大影响。

黄土丘陵区地形起伏,沟壑纵横,地形对水热条件的再分配作用强烈,形成了生境条件迥异的小生境。近年来,就黄土丘陵区地形变化与植物功能性状响应[7]、群落结构组成[8]、植物适应策略变化[9]、植物叶片碳氮磷[10]的影响等方面进行了较多研究,但关于基于黄土丘陵区草地生态系统生产力与土壤水分养分与地形变化的响应研究较少,对于理解地形复杂区草地生产力形成的空间变化及其土壤驱动机制尚有待深入研究。为此,本研究以2021年在黄土丘陵区草地生态系统调查的实测数据为基础,对在微地形变化下草地地上生物量及 0—40 cm土壤有机碳、全氮、全磷含量和 0—100 cm土壤水分含量的变化及关系进行了研究,以期为草地生态系统合理的保护管理,为地形复杂地区的生态恢复以及生产力的维持提供可以借鉴的参考和依据[11]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黄土高原典型丘陵区的延河流域(36°21′—37°19′ N,108°12′—110°2′ E),气候类型为暖温带半干旱大陆性季风气候,年均温 8.8℃,年均降雨量 505 mm,其中 7—9月为雨季,其降雨量占全年降雨量七成以上,极端最高和最低温度分别为 39℃和-23℃(2011—2022年),年日照时数 2 395.6 h,日照百分率 54%,全年无霜期 157 d。该流域温度、降雨梯度变化较大,植被分布呈明显的地带性,从东南向北依次划分为森林区、森林草原区、典型草原区[12]。流域平均海拔为 1 371.9 m,沟壑密度为 4.7万条/km2,地形破碎复杂,地形对土壤养分、水分具有强烈的再分配作用,并影响到群落物种组成的空间格局。

1.2 试验设计

于 2021年 7月至 8月,在延河流域北部的典型草原区进行试验,样方设置采用标准地调查法,选择具有代表性的 3个样地,在每个样地中寻找人类活动干扰较少、自然植被发育较好的 1个完整断面,区分坡向和坡位,在不同的坡向于上坡、中坡、下坡各布设 1个样点,分别为:上坡阳面(TS)、中坡阳面(MS)、下坡阳面(BS)、上坡阴面(TN)、中坡阴面(MN)、下坡阴面(BN),一共 18个样点(详见表1 )。在所选的样点中按照对角线设置 3个 1 m×1 m的草本样方,调查草本物种数、物种名、盖度等。同时记录每个样点的主要植被类型、坡向和坡位,用 GPS实际测量经纬度、海拔和坡度,并调查每个样方的土壤因子(包括土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷含量和土壤水分含量)。

表1 样地基本情况Table 1 Basic situations of the sample plots

1.3 样品采集

采集植物化学分析样品时,以自然恢复且长势良好的植物群落为研究对象,用枝剪尽量贴近地表,将草本样方中全部的地上植物部分剪下来,装入样品袋并做好标记,带回实验室烘干称量干重(g),用以计算生物量。

1.4 土壤样品采集

土壤采样样点布置与植被样点相同,在每个调查样地内选择 1个未受人为干扰、植被结构和土壤具有代表性的地段,使用便携式土钻钻取0—1 m深的土壤样品,每20 cm间隔进行取样,用以土壤水分含量的测定。土壤养分的测定使用土钻法进行取样,剖面按垂直高度 0—10 cm,10—20 cm,20—40 cm进行分层,每层按照“S”型进行 3次重复取样后充分混合,装入塑封袋后编号带回室内,将其过 0.149 mm筛,去除植物根系和石块等,再使其自然风干,用以土壤养分的测定。

1.5 指标的测定与方法

将在野外采集的植物样品放入 75℃的烘箱中烘 24 h,再称量其干重,然后根据野外样品的采样比例计算出地上生物量(g/m2)。土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)采用重铬酸钾外加热法测定[13];土壤全氮(Soil total nitrogen,STN)采用凯氏定氮法,利用定氮仪(KjeltecTM2399,瑞典)测定[14];土壤全磷(Soil total phosphorus,STP),基于土壤样品 NaHCO3浸提液,使用钼锑抗比色法用分光光度计(Hitachi UV2300)测定[15]。

1.6 数据分析方法

首先,采用 Excel 2021对原始数据进行整理,数据统计分析先采用 SPSS 27.0.1软件的单因素方差分析和 Duncan多重比较对不同微地形地上生物量和土壤有机碳、全氮、全磷含量及土壤水分含量进行差异性显著性检验的比较分析,显著水平设置为p=0.05。如果计算结果中p<0.05,说明两组数据存在统计学意义上的显著差异,如果p<0.01,说明两组数据存在统计学意义上的差异极显著。用 Pearson相关分析对地上生物量和土壤因子进行相关性分析。用 Origin 2022b制作图表。

2 结果与分析

2.1 地上生物量随地形的变化特征

由图1可知,在阳坡,随着坡位的降低地上生物量逐渐减少且有极显著差异;在阴坡,随着坡位的降低地上生物量呈现增加的趋势。在 6个微地形中 TS的地上生物量最大为 278.8 g/m2,TN地上生物量最小为 93.4 g/m2,且阴坡的地上生物量整体低于阳坡的地上生物量。

注：同一土层不同小写字母表示微地形之间差异显著(p<0.05)。TS为阳坡上坡位;MS为阳坡中坡位;BS为阳坡下坡位;TN为阴坡上坡位;MN为阴坡中坡位;BN为阴坡下坡位。下同。

2.2 土壤水分养分随地形的变化特征

由图2可以看出,不同样地的土壤有机碳含量受微地形的影响存在一定的差异。在阳坡,0—40 cm的土层中,土壤有机碳含量由大到小的顺序均为 TS>MS>BS。在阴坡,0—10 cm的土层中,土壤有机碳含量随坡位降低而增加;在 10—20 cm的土层中,MN最大,TN最小;20—40 cm的土层中,MN最大,BN最小。对不同土层的有机碳含量进行统计分析可得到:土层深度为 0—10 cm时,TS与 BS以及 TN与 MN和 BN之间差异显著(p<0.05);土层深度为 10—20 cm时, TS分别与 BS,TN和 BN都差异显著(p<0.05);土层深度为 20—40 cm时,MN与 BN的土壤有机碳含量差异显著(p<0.05),TS分别与 BS,TN,BN都差异显著(p<0.05)。

图2 不同微地形的土壤有机碳含量

本研究的结果表明,在阳坡,土壤有机碳含量随坡位降低而减少。在表层 0—20 cm的土层上,土壤有机碳的含量除上坡外,在阴坡上都大于阳坡,随着土层深度的变化,有机碳含量呈下降趋势。在3个深度的土层中,TS与 BS之间均有显著性差异。

如图3所示,随着微地形发生变化,土壤全氮含量也呈现出了一定程度的差异。在 0—10 cm的土层中,土壤全氮含量由大到小的排序为:TS>BN>MN>MS>BS>TN,由于p>0.05,土壤全氮含量无显著差异。在 10—40 cm土层,全氮含量从大到小的排序为:TS>MN>MS>BN>TN>BS,其中TS分别与 BS和 TN差异显著(p<0.05),MN与 BS差异显著(p<0.05)。本研究的结果表明,在阳坡,3个土层中土壤全氮含量均随坡位降低而减少。在阴坡,0—10 cm土层的全氮含量随坡位降低而增加;在其他两个土层全氮含量均随坡位降低先增加后减少,其中均为 MN含量最高,TN含量最低。3个深度的土层中,TS与 BS之间均有显著性差异。

图3 不同微地形的土壤全氮含量

由图4可知,在微地形发生变化的情况下,土壤全磷含量有些许微小的差异。在阳坡,3个土层的土壤全磷含量均呈现“V”字形变化趋势,在 0—10 cm及 20—40 cm土层中,全磷含量随着坡位降低先减小后增大,最终略高于初始值;在 10—20 cm土层,全磷含量也随坡位的降低先减小后增大,但最终略低于初始值。在阴坡,土壤全磷的含量均随坡位的降低而增大。对土壤全磷含量的统计分析结果如下:在 0—10 cm的土层中,BN与 TS,MS,BS,TN土壤全磷含量差异均显著(p<0.05)。在 10—20 cm土层,由于p<0.01,则该土层土壤全磷含量差异极显著。

图4 不同微地形的土壤全磷含量

本研究的结果表明,在阳坡,3个土层的土壤全磷含量均呈现“V”字形变化趋势;在阴坡,随着坡位的降低土壤全磷的含量均增大。在 10—20 cm土层土壤全磷含量差异极显著。整体看来,各土层 BN的土壤全磷含量最大,MS的全磷含量最小。

由图5A可见,6种不同微地形的平均水分含量的大小顺序为:MS>TS>MN>TN>BN>BS。6种微地形的平均水分含量均随土层深度的加深而增加,且MS,MN和TS的土壤水分含量整体波动程度较大。在 0—40 cm土层,6种不同微地形的土壤水分含量趋势相似,均随土层加深而增大,且相互之间没有显著差异性(p>0.05)(图5B),说明微地形的变化对土壤表层的水分含量影响不是很大。其中,TN,BS和 BN的土壤水分含量在土壤表层(0—40 cm)的波动程度较大,随着深度的增加土壤水分的波动程度逐渐减小并趋于稳定。大于 40 cm土层,6种微地形的土壤水分相互之间有显著差异(p<0.05)(图5B),且在 80—100 cm的土层,MS,TS和MN的土壤水分含量显著高于其他3个坡位,其中 BS土壤水分含量最少。

图5 不同微地形土壤水分含量随土层深度的变化以及不同微地形的土壤水分含量

2.3 地上生物量与土壤水分养分的关联变化

由图6地上生物量和土壤因子的相关性分析表明,在0—10 cm土层,仅有土壤全磷含量与地上生物量显著负相关(p<0.05),其他土壤因子与地上生物量之间均未达到显著水平;在 10—20 cm的土层,除全氮含量与地上生物量之间未达到显著水平外,土壤有机碳及全磷含量均与地上生物量显著相关(p<0.05),但有机碳含量与地上生物量呈显著正相关,全磷含量与地上生物量呈显著负相关;在 20—40 cm土层,土壤有机碳含量与地上生物量显著相关(p<0.05),土壤全氮和全磷含量均与地上生物量之间未达到显著水平。以上分析表明仅土壤全氮含量来看,其与地上生物量无显著相关性,表层土壤全磷含量与表层土壤有机碳含量对地上生物量呈显著相关。40—80 cm土层的土壤含水量与地上生物量呈极显著相关(p<0.05)。

注：*表示p<0.05水平显著;**表示p<0.01水平极显著。

一元线性回归分析表明:土壤养分中仅有 10—40 cm土层的土壤有机碳及 0—20 cm土层的土壤全磷含量与地上生物量显著相关(p<0.05),但回归方程的解释度均不超过 30%(图7A—D);40—80 cm土层的土壤水分含量与地上生物量极显著相关(p<0.01),回归方程的解释度为 34.8%(图7E),其余无显著相关的不列出。

图7 地上生物量与不同土层土壤养分以及水分的关系

对土壤因子与地上生物量进行的多元线性逐步回归分析可知:0—10 cm土层上的地上生物量的回归模型由土壤全氮和全磷构成,回归关系达到极显著水平(p<0.01),对地上生物量变化的解释度为 54.8%,多元回归方程为:Y=1072.787+478.122STN—2202.102 STP(R2=0.548);在 10—20 cm土层上的地上生物量的回归模型由土壤有机碳和全磷构成,回归关系达到极显著水平(p<0.01),土壤有机碳和全磷对地上生物量共同拟合的回归方程的解释度为 56.5%,多元回归方程为:Y=751.967+61.215SOC—1615.615 STP(R2=0.565)。将土层分为表层(0—20 cm)和深层(20—40 cm)分析得出, 0—20 cm地上生物量的回归模型由土壤有机碳、全磷和土壤水分含量构成,回归关系达到极显著水平(p<0.01),对地上生物量变化的解释度为 69.4%,多元回归方程为:Y=496.207+67.885SOC—1246.513STP+13.708SWC(R2=0.694)。在 20—40 cm土层的土壤因子与地上生物量的关系均未达到显著水平(p>0.05)。

该结果表明,在垂直高度的表层土层中土壤有机碳、全氮、全磷含量均对地上生物量有一定的影响,但解释度不高;在加入土壤水分含量的分析中可知,在表层土层中土壤有机碳、全磷和土壤水分含量对地上生物量有较大程度的影响;且随着土层的增加,土壤养分及水分对地上生物量的影响越小。

3 讨 论

(1) 在 6种不同微地形上地上生物量的大小顺序是:TS>MS>BS>BN>MN>TN,上坡阳面的生物量最大是由于阳面受太阳光直射,高海拔梯度的高平均温度和年降雨量维持了高生物量[16];阳面下坡的坡度较大,这种地形特点造成深层土壤水分难以滞留,而土壤水分含量是影响地上生物量波动的重要因素,与其呈现较强的正相关,该处土壤水分处于亏缺状态,不能满足植物生长的需要,导致地上生物量较低;上坡阴面的生物量最小是因为径流少,土层薄,石砾多,造成植被生长差。该研究结果与前人的一些研究结果不一致,如刘旻霞等[17]对甘南高寒草甸的研究表明,阴坡的地上生物量大于阳坡,主要是因为阴坡的土壤含水量高,土壤养分丰富,导致地上植物个体较大,地上生物量较高;华青措[18]对青藏高原高寒嵩草草甸的研究得出,阳坡样地的地上生物量显著低于阴坡,主要是由于阴坡温度较低,蒸发较低,土壤含水量增加,从而使地上生物量增加。导致本研究结果产生差异的原因可能是该地区阳面的土壤深层水分含量远大于阴面,而40 cm土层以上的根系主要分布层内的水分对地上生物量有较大正向影响[19],造成生物量在阳面更大,后期还可以对此进行更深入的研究。

(2) 本研究表明,不同坡向上土壤有机碳、全氮及全磷含量差异显著,除上坡外的其他坡位都为阴坡大于阳坡,主要是因为宏观气候条件较相似、不同坡向受太阳辐射和光照的影响,土壤表层温度、蒸发量、湿度,昼夜温差等变化存在差异,土壤微环境异质性,导致地表植被组成在阴阳坡之间差异明显,有机质分解较慢,致使土壤养分积累也不一致,且前人[20]研究结果显示寒冷的环境更有利于氮的积累,与本文阴坡氮含量结果一致。在阳坡,上坡与下坡的土壤有机碳和全氮含量差异显著,造成该情况的原因可能是因为降雨导致水土流失,影响了土壤养分在空间上的分布。在不同坡向及坡位上土壤全磷含量差异显著,但随不同地形的变化不明显,Kanehiro等[21]研究得出在热带雨林中,沿海拔梯度获得的土壤磷储量没有显著差异,与本研究结果一致。造成该情况的原因可能是由于该样点海拔较低降水较少,导致磷的风化作用和运输作用弱。阴坡底部的磷含量显著高于其他位置,这可能是由于植被覆盖度高、土壤水分含量、有机质含量高,由于侵蚀、运输和降雨的淋滤作用,大量的磷从坡面上部迁移到底部。

就3个深度的土层来看,随着土层深度的加深,土壤有机碳及全氮的含量总体呈下降趋势,这与刘勇军和熊瑛楠等[22-23]的研究结果相似。而土壤全磷含量随土层的加深总体呈现较弱的下降趋势,变化不明显。导致土壤有机碳、全氮和全磷含量随土层加深而逐渐减少的原因主要有以下几点:该地区的优势种如铁杆蒿根蘖发达,在深层土壤中分出较多的细根,其养分吸收的增加导致了氮和磷浓度的降低[24];人类的自然活动也会影响直接密切接触到的土壤表层(0—20 cm)的养分含量[25];同时该地区的地表植物及枯落物丰富,微生物的分解转化效率高,地上植物的凋落物分解到表层土壤并提供养分也会导致土壤养分在土壤表面富集,使得表层土壤养分含量大于深层土壤养分含量。

(3) 对地上生物量与土壤水分养分进行多元线性回归分析的结果表明,黄土丘陵区草地生态系统的地上生物量与土壤有机碳、全氮、全磷含量及土壤水分含量均存在相关关系,但影响地上生物量的关键土壤因子在不同土层深度有所差异,在 0—10 cm土层,土壤全氮和全磷含量对地上生物量呈极显著正相关(p<0.01),在 10—20 cm土层,土壤有机碳和全磷含量对地上生物量呈极显著正相关(p<0.01),在表层(0—20 cm),土壤有机碳、全磷和土壤水分含量对地上生物量呈极显著正相关(p<0.01),在 20—40 cm土层,土壤因子与地上生物量的关系均未达到显著水平。土壤有机碳、全氮和全磷等土壤因子对黄土丘陵区草地地上生物量变化有一定的解释度,但总体解释度较低,在加入土壤含水量后,对地上生物量的解释度明显增加。说明土壤有机碳、全氮和全磷的共同作用并不是影响地上生物量的主要因素,地上生物量的变化主要受土壤水分含量及土壤有机碳、全磷含量或其他土壤养分的影响。赵景学等[26]在对藏北高寒植被地上生物量与土壤因子的研究中得出,土壤有机碳、速效磷对地上生物量的影响最大;王鑫等[27]在对高寒草地土壤因子对地上生物量的影响中得出,土壤含水量和速效氮含量是影响地上生物量的主要土壤因子;一般地上生物量越大其剖面土壤含水量越低[21];雷斯越等[28]在对吴起县枣庄沟小流域不同坡位植被生物量与土壤养分的研究中得出,土壤有机质含量对地上生物量有一定程度的影响。所以在今后的研究中还要考虑得更加全面。

本文对黄土丘陵区草地生态系统 6个不同微地形的地上生物量及土壤有机碳、全氮、全磷含量和土壤水分含量的变化以及相互关系进行了研究,研究结果表明微地形对地上生物量及土壤有机碳、全氮、全磷含量和土壤水分含量的分布格局有显著的分配作用,在表层土层中土壤有机碳、全磷和土壤水分含量与地上生物量有显著相关性,对地上生物量有一定程度的影响。该研究为草地生态系统合理的保护管理、生态恢复以及生产力的维持提供了可以借鉴的参考和依据。

4 结 论

本文以黄土丘陵区草地生态系统为研究对象,通过采集6个不同微地形下的草地地上生物量及土壤因子,运用单因素方差分析、Duncan多重比较以及Pearson相关分析等方法,探讨了黄土丘陵区草地地上生物量及土壤水分养分对微地形变化的响应。地上生物量在阳坡不同坡位有极显著差异,在阳面上坡有最大值278.8 g/m2,在阴面上坡有最小值93.4 g/m2。土壤有机碳、全氮及全磷含量在不同坡向、坡位上均有显著性差异,且均随土层加深呈减小趋势。土壤水分含量在不同微地形梯度均随土层深度的加深呈增加趋势,且在大于40cm土层上,6种微地形的土壤水分含量之间有显著差异。0—20 cm土层的全磷含量与地上生物量呈显著负相关,20—40 cm土层的有机碳含量与地上生物量呈显著正相关,40—80 cm土层的土壤水分含量与地上生物量呈极显著正相关。在垂直高度的表层土层中土壤有机碳、全磷及土壤水分含量的共同作用对地上生物量有一定的影响,解释度为69.4%。

黄土丘陵区草地地上生物量及土壤水分养分均随微地形变化有显著差异,且表层土壤有机碳、全磷含量和土壤水分含量的共同作用对地上生物量有一定的影响。鉴于此,为今后草地生态系统地形复杂地区的生态恢复以及生产力的维持提供了可以借鉴的参考和依据。