非人灵长类的个性研究进展

李念隆 赵海涛,* 李炜 王晓卫 王程亮 牟俊洁 李保国,,3*

（1 陕西省秦岭珍稀濒危动物保育重点实验室，西北大学生命科学学院，西安 710069）（2 陕西省动物研究所，西安 710032）(3 延安大学生命科学学院，延安 716000)

个体的行为差异在心理学领域受关注已久，伴随着近十年动物行为学研究的不断拓展，越来越多的行为生态学家开始关注这一问题。研究者们将动物在不同时间和情景下保持稳定的个体行为差异定义为个性 (Personality) (苏彦捷，2007;Blaszczyk, 2020)，或者性情 (Temperament)、行为综合特征 (Behavioral syndromes) 等 (Sihet al.,2004; Réaleet al., 2007)。

在部分研究中，科学家用“性情”作为“个性”的同义词替换，避免在表述时过于拟人化(Weisset al., 2012)。而行为综合特征是指在不同情景下，反映个体行为一致性的一组相关行为(Sihet al., 2004)。因为3 个词描述内容基本一致，且现阶段在针对灵长类动物的研究中普遍使用“个性”一词，故本文后续部分统一使用“个性”进行表述。

非人灵长类区别于其他物种的重要属性之一，是其具有较为发达的智力和灵活的四肢，有能力表达自己的内在心理，并控制行为的发生，从而导致个体行为模式存在差异。早期针对非人灵长类动物的个性研究主要集中在比较心理学和生物医学领域 (Gosling, 2001)。二者的差别在于，比较心理学家关注的是不同物种的个性差异和造成这些差异的因素 (Uher, 2008)；而生物医学研究者倾向于把非人灵长类作为研究人类个性的模型，更加关注与疾病有关的个性特征 (Kalin and Shelton, 2003)。

虽然非人灵长类个性研究取得了一定成果，但从行为生态学角度探讨个性仍未被学界广泛接受。这可能与研究者的惯性思维有关，即个体差异是对适合度平均水平的一个干扰，忽略了个体行为是否不同、如何不同以及为什么不同 (Sihet al., 2015)；同时，生态学家可能不愿意将焦虑(Anxious)、情绪化 (Emotionality) 或恐惧 (Fearful)等具有人为主观性的心理学概念应用到动物身上；更可能是因为个性特征测量比较繁琐复杂，单一个性特征可由多种方法测量，同一种方法也可被用来测量不同特征 (Martin and Suarez, 2017)。

为了让更多人了解非人灵长类个性的研究进展，本文对近十年相关文献进行了总结归纳：结合目前最新研究成果，主要从非人灵长类动物个性的分类定义、个性研究方法、主要研究进展予以概括；对非人灵长类动物个性的形成机制、个性与认知能力的关系以及个性对个体健康和动物福祉的影响进行阐述；并对该领域未来的发展做出展望，建议加大对野生群体的研究投入，揭示个性在非人灵长类动物的进化过程中的适应性意义。希望引起更多国内学者对个性研究的关注，对我国非人灵长类的保护乃至人类个性的研究有所裨益。

1 个性的内容

非人灵长类动物的个性研究离不开人类模型的贡献。在经典个性五因素模型 (Five-factor model, FFM) 中，人类的个性可以划分为神经质 (Neuroticism)、外向性 (Extraversion)、求新性 (Openness)、亲和性 (Agreeableness) 和尽责性 (Conscientiousness) 5 个维度 (Digman, 1990; Goldberg, 1990)。近年的研究证实，非人灵长类动物存在类似的个性模式并且具有一定生物学基础 (Weisset al.,2011a; Inoue-Murayamaet al., 2018; Staeset al.,2019)。此外，与人类个性的经典五因素结构为主不同，非人灵长类的个性维度数量不唯一，以四因素、五因素、六因素3种形式为主。这些因素中具有普遍适用性且最为常见的是支配性、求新性、亲和性、活跃性 (Activity) 和焦虑 (Anxiety) (表1)(Weisset al., 2011a; Iwanicki and Lehmann, 2015;Wergårdet al., 2016)。

表1 人类个性维度与非人灵长类常见个性维度对比Table1 Comparison of human personality dimension and non-human primates common personality dimensions

常见的非人灵长类的个性与FFM 相比，存在相似的部分，求新性都表示个体对新奇事物的反应程度，在亲和性维度得分高的个体都更偏爱合作而非竞争，会开展更多友好的社交活动。同时也存在明显的差异，例如支配性仅在非人灵长类中存在，该因素往往代表了个体对资源的占有以及社会等级的高低 (表1)。

2 个性研究方法

2.1 评定法

评定法的首要任务是设计一份合适的量表，以获取对目标个体的评价。根据不同构建方式将量表分为两类：一类是专为一个物种构建的由下至上 (bottom-up) 的量表，另一类是由一个物种 (往往是人类) 发展出并经过针对性修改进而可以运用在多种生物的由上至下 (top-down) 的量表 (Gosling, 2001; Weisset al., 2006)。

曼丁利量表 (Maddingley questionnaire) 是使用由下至上方式创立的典范量表，由Stevenson-Hinde 和Marion 建立，用于评价笼养猕猴 (Macaca mulatta) 的个性 (Stevenson-Hinde and Marion,1978)。Pritchard 等 (2014) 也使用该量表评定了藏酋猴 (Macaca thibetana) 的个性。由于出现时间较早，该量表在很长一段时间内都是评定法主要的研究工具 (Freemanet al., 2013)。

Weiss 等 (2011b) 推广使用的人科个性量表(Hominoid personality questionnaire, HPQ)，在多种野生灵长类动物和笼养灵长类动物个性评定中都能获得可信结果 (Eckardtet al., 2015; Garaiet al.,2016; Wilsonet al., 2018)。人科个性量表由54个形容词组成，每个形容词包含简短的对受试灵长类动物做出的行为定义，例如执着的 (Persistent)：目标倾向于在移动、取食或其他行为状态的过程中持续很长时间，或者不顾其他个体的意愿而继续进行。选择这些形容词的目的，不是要将人类个性维度投射在动物身上，而是因为它们代表了与非人灵长类动物行为相关的一系列不同特征。这种由上至下的量表最大的优点就是使物种间个性对比成为可能 (Freeman and Gosling, 2010; Weisset al., 2012)。

健美操课的学习评价主要评价学生在课中知识与技能与健美操活动中具体表现，通过评价以提高学生体能与技能水平，健全其人格品质。经过调研发现：在河南省健美操课的学习评价不够系统全面，主要是以技术考核为主，很少学校是对学生的专项身体素质和技能的总体考核，不利于提高学生技能水平和学习能力。

相较而言，由下至上方法建立的量表，会因为不同物种之间的评价标准不同，而难以进行种间个性比较；而使用由上至下方法建立的量表，可能无法涵盖被评估物种的全部特征，或者包含无关要素 (Uher, 2008)。

因此，Freeman等 (2013) 提出一种新的构建量表方式：结合由上至下和由下至上两个方向，将来源于人类模型的形容词加上针对所研究物种提出的形容词，构建混合量表。该量表对非人灵长类个性的解释效果更有优势 (Dutton, 2008; Weisset al., 2009)。以上提到的调查量表可以在Weiss 等(2011b) 的补充材料中无条件获取 (http:// extras.springer.com/2011/978-1-4614-0175-9)。

2.2 编码法

灵长类动物的行为受内在和外在因素影响，在不同环境下发生变化，对这些行为进行编码从而测量个性 (Duckworth, 2009)。编码法通过对不同行为类型进行分类编码，或采用行为测试实验 (例如新异物体测试)，经长期多次观察记录进行个性分析。该方法的优点是可以同时量化多个表型，区分不同环境和时间组织层次下的行为变化 (Dingemanse and Araya-Ajoy, 2015)。Carter 等 (2012) 曾使用该方法开展了豚尾狒狒 (Papio ursinus) 的个性研究，该研究通过观察不同个体对模拟捕食者和新异食物的行为反应，证实了勇敢和焦虑两个维度在个体间的差异。

编码法包括行为编码、取样记录和变量降维3 个阶段。首先需要对多个独立行为进行定义，编制计分规则；然后使用全事件取样法记录受试个体行为的发生变量 (包括发生次数和持续时间)，并进行统计赋分；最后对行为赋分结果进行降维操作得到复合变量，也就是个性的维度 (Christofet al., 2013)。

总的来说，评定法与编码法的使用各有优缺点。评定法能有效缩短数据收集时间，但容易受人为主观判定的影响；编码法会更加客观，但是会缺少对小概率突发事件的关注 (Freeman and Gosling, 2010；陈锐等，2018)。

2.3 确立个性维度

在获得量表条目的评定结果或者行为谱编码得分后，通常使用主成分分析 (Principal component analysis, PCA) 或因子分析 (Factor analysis,FA) 来生成这些行为的结构模型。Garamszegi 等(2013) 研究发现动物的个性特征之间往往具有一定的相关性。也就是说量表的条目或编码的行为谱之间存在内在联系，进行降维时不能只考虑所解释总方差的比重。相较而言，主成分分析仅追求每个组件占总方差的最大化，而因子分析能将特征协方差 (公共因子) 的来源与每个条目 (形容词或行为) 的剩余残差区分开 (Budaev, 2010)。因此，建议行为生态学家在个性研究中使用因子分析而不是主成分分析。

2.4 个性研究的信度与效度

个性研究的信度主要由评定者间一致性 (Interrater reliability) 和重测信度 (Test-retest reliability)两部分组成，二者都会直接影响结果的可靠性。目前的研究证实使用评定法或编码法得到的个性结构具有相同的评定者间一致性水平 (Freeman and Gosling, 2010)。而在个性重复测试的研究中，灵长类动物的个性特征和结构稳定性往往可以持续数年 (Uheret al., 2013; von Borellet al., 2016)。

研究者关注的另一个重点是个性评价的效度(validity)，也就是研究方法的有效性：研究者已经确认灵长类物种个体的个性与其社会地位(Konečnáet al., 2012; Eckardtet al., 2015)、学习能力 (Carteret al., 2014)、认知表现和信息处理(Weisset al., 2013; Griffinet al., 2015; Padrellet al., 2020) 均存在显著的相关性；并且个性维度并不是量表中多个形容词因为语义相似造成的错误降维，也不反映评定者隐含的心理过程或对动物的拟人化影射 (Konečnáet al., 2008; Uheret al.,2008; Kwanet al., 2008)

3 主要研究方向

3.1 非人灵长类个性形成机制

针对非人灵长类，研究者所关注的第一个问题，就是动物的个性是否具有与人类相同的形成机制，即遗传、生理和环境三方面对个性的塑造过程 (表2)。

表2 非人灵长类个性研究范例Table2 Examples of non-human primate personality research

遗传学研究发现，个性受特定基因位的控制，并具有遗传效力 (Freeman and Gosling, 2010;Weiss, 2017)。Rogers (2018) 提出猕猴的血清素转运蛋白 (Serotonin transporter) 基因调控区多态性控制着个体的压力反应，此外猕猴的单胺氧化酶A(Monoamine oxidase-A) 启动子的活性越低攻击性就越强 (Newmanet al., 2005)。研究还发现血管加压素受体1A (Arginine vasopressin receptor 1A) 的变异影响灵长类个性的多种特征：当该基因存在DupB 拷贝时，显著提高黑猩猩 (Pan troglodytes)的支配性和责任心，同时带来更强的社交能力(Hopkinset al., 2012; Wilsonet al., 2017)，而该位点的一种短序列变异会使普通狨 (Callithrix jacchus) 的神经质特征减弱 (Inoue-Murayamaet al.,2018)。在绿猴(Chlorocebus sabaeus) (Fairbankset al., 2004)、东非狒狒 (Papio anubis)、草原狒狒(Papio cynocephalus) (Johnsonet al., 2015) 和亚成年猕猴 (Rogerset al., 2008) 的研究中证实，勇敢、焦虑、恐惧、攻击性等特征均可以遗传给下一代(Baileyet al., 2007)。遗传因素是灵长类塑造个性的基础，而个性的完全形成还需要生理与环境因素共同参与。

灵长类个性研究初期，确定生理指标影响一些与社交风格相关的特征，这些指标来源于神经递质代谢物、激素释放因子以及脑脊液、外周血中激素的浓度 (Blaszczyk, 2020)。例如5-羟基吲哚乙酸 (5-HIAA) 的浓度与猕猴和绿猴的攻击性和冲动性呈负相关，而与社交能力呈正相关 (Mehlmanet al., 1995; Higleyet al., 1996; Fairbankset al.,2001)。研究发现，个性与皮质醇 (Cortisol) 浓度息息相关：雄性东非狒狒血液中皮质醇浓度较低的个体，拥有更强的互动性 (Sapolsky and Ray, 1989;Ray and Sapolsky, 1992)；笼养幼年和青少年黑猩猩的皮质醇水平与互动性呈正相关 (Anestis, 2005)；笼养绿猴毛发皮质醇浓度较低的雌性个体对新奇物体的反应更加大胆 (Laudenslageret al., 2011)。

外界环境对非人灵长类个性形成的影响，主要来源于产前和生命早期阶段的环境变化以及亲本照顾的质量 (Von Borellet al., 2019)。黑猩猩怀孕期间个体的等级，会影响产后母亲和子代的刺激适应性 (Murrayet al., 2018)。Bardi 等 (2005) 发现受到粗糙亲本照顾的新生草原狒狒，在压力测试中皮质醇水平更高且活跃性更强。此外，Latzman等 (2015) 还发现早期养育条件会影响黑猩猩个性的遗传效力，由母亲独立抚育的黑猩猩能获得亲代的个性特征，而由人类集中养育的个体与亲代个性差异较大。迁移也会导致非人灵长类个性的改变，雄性猕猴在迁移后表现出比以前更多的恐惧和攻击性 (Von Borellet al., 2016)，笼养豚尾猕猴 (Macaca nemestrina) 迁移到新设施中后，个体的谨慎性会增强 (Sussmanet al., 2014)。

3.2 个性与健康

伴随着对个性塑造认识的加深，研究重点转向与生理指标息息相关的健康水平，其中意外伤害和疫病为关注的焦点 (表2)。对笼养灵长类研究显示，部分个性特征可使个体受到更少的外界伤害。例如Robinson 等 (2018) 研究发现，在猕猴的所有个性维度中，自信和焦虑与个体所受的外界伤害呈负相关，但与疾病的发生没有明显关联。在非繁殖季节，日本猴 (Macaca fuscata) 的亲和性和求新性与所受到的意外伤害显著负相关 (Doellinget al., 2021)。

非人灵长类的个性与疾病之间的关联，主要表现在消化系统和内分泌系统。例如攻击性较低的川金丝猴 (Rhinopithecus roxellana) 个体患有疾病的可能性更大，相对于其他患病个体，表现出更长的病程和更严重的消化功能障碍 (Jinet al.,2013)。研究者们对猕猴进行大量研究：Gottlieb 等(2018) 尝试探索个性与压力来源 (外界环境变化)对个体慢性腹泻的预测能力，研究发现紧张、温和、警惕和懦弱4种特征具有重要作用，会增加饲养环境频繁变化导致的慢性腹泻的发病率；低社交性的猕猴淋巴结中儿茶酚胺能神经纤维 (Catecholaminergic nerve fiber) 密度更高，这可能介导了交感神经系统活性的增强，从而使猕猴更易受病毒感染 (Sloanet al., 2008)；自信水平较低的猕猴晨间皮质醇浓度更低，并伴随着不同程度的皮质醇节律紊乱 (Capitanioet al., 2004)。

研究发现灵长类动物的寿命也与个性的差异密切相关。个性对不同性别笼养黑猩猩寿命的影响存在差异，亲和性更高的雄性具有更长的寿命，求新性更高的雌性寿命更长 (Altschulet al., 2018)。Weiss 等 (2013) 发现外向性更强的笼养西部低地大猩猩 (Gorilla gorilla) 健康水平较高，具有更长的寿命，这可能与外向性带来的免疫系统变化有关。

3.3 个性与认知

除健康水平以外，认知能力的个体差异是关于动物个体行为差异及其适应意义的重要组成部分 (Griffinet al., 2015)。来源于动物园的研究通过各种行为训练探索了非人灵长类动物个性与认知表现之间的联系，例如求新性会提高黑冠卷尾猴(Sapajus apella) 和黑猩猩的受驯成功率 (Mortonet al., 2013; Reameret al., 2014)；Wergård 等 (2016)的研究表明，活跃性更强的食蟹猴 (Macaca fascicularis) 的受驯成功率更高 (表2)。

非人灵长类个体对学习任务的接触方式因为个性的不同而产生差异，也就是说个性能够影响灵长类的社会学习能力 (Guilletteet al., 2017)。勇敢和求新性是影响灵长类学习能力的关键特征，例如豚尾狒狒在学习任务中，勇敢和焦虑会加强个体学习效果，明显提高任务处理能力 (Carteret al., 2014)，猕猴在连续处理不同学习任务中，友好性和求新性更显著的个体的表现优于平均水平(Altschulet al., 2016)。

黑猩猩作为高智力灵长类之一，经常作为研究对象参与复杂认知实验。研究发现求新性与黑猩猩对参与计算机测试的接受程度呈正相关性(Herrelkoet al., 2012; Altschulet al., 2017)。在进行食物拼图测试时，支配性较高或求新性更高的黑猩猩与拼图互动的时间更长 (Hopperet al.,2014)。同时，尽责性高的黑猩猩在完成拼图时更加专注，完成速度更快 (Altschulet al., 2017)。

3.4 个性与笼养动物福利

科学界普遍认为，动物福利需要以动物的生理健康、行为和情绪的状态为标准进行综合评判(何鑫和王福云，2019)。因此，衡量动物福利是一项复杂的任务，需要结合多个指标以提供足够的信息。而个性作为一种行为综合指标，在与其他研究成果相结合后，可作为评价动物福利水平和完善福利评估体系的有效工具 (Richter and Hintze,2019)。最近的一项研究发现神经质是影响福利评分的核心要素，验证了个性对笼养灵长类福利评分的指导作用 (Robinsonet al., 2016, 2017)。

个性作为动物福利的综合评判工具，可以反映多个行为类型的量化指标。对8种笼养灵长类个体进行的压力测试发现，相较于右手偏好的个体，左手偏好的个体的支配性和压力水平都更低，更适合笼养生活环境 (Fernandez-Lazaroet al., 2019)。除了外界环境、年龄和性别等因素外，个性也会影响刻板行为的发生，活跃性越强的猕猴更容易产生刻板行为 (Gottliebet al., 2013)。个性同时影响刻板行为的发生方式，卷尾猴的高活跃性会伴随快速刻板行为，比如扭头和踱步；低活跃性个体则表现出缓慢刻板行为，比如长时间自我抓挠和独处 (Ferreiraet al., 2018)。Herrelko 等 (2012)在不同干扰条件下研究黑猩猩的行为，发现个体的自我导向行为与神经质个性密切相关，但是与人为干扰无关，这在一定程度上证明行为实验不会影响笼养黑猩猩的福利。

笼养动物管理者可以根据个性预测现有群体在动态干扰压力下的表现，以识别可能出现行为问题的个体，并为这些弱势个体提供额外的行为管理资源，降低行为问题发生的风险。害羞、压抑的个体更容易受到环境变化的影响，在群体不稳定的时候可能需要额外的关注；相反，性情平和 (如宽容、冷静、温和) 以及勇敢的个体有助于维持群体的社会稳定 (Mccowanet al., 2011)。在一项笼养松鼠猴 (Saimiri sciureus) 的研究中发现，谨慎性、抑郁性和孤独性较低以及玩耍性较高的个体更愿意接近游客，游客数量增多也不会对其行为有负面影响，而具有相反个性结构的个体可能不适合与游客接触 (Polgáret al., 2017)。

4 结论与展望

非人灵长类作为人类个性进化研究的理想模型，在心理学和医学领域已进行了长达几十年的研究。这些研究更多侧重于不同物种间的个性差异和造成这些差异的原因，直到最近科学家才开始关注灵长类动物个性在行为生态学领域所扮演的角色。个性的存在表明孤立情境下行为的可塑性受到较强的限制，行为并不完全因环境改变而改变，而是拥有跨情景的稳定性。

非人灵长类动物的个性塑造受遗传因素和环境因素的影响，并且体内生理因素也参与个性调控。依照个性在笼养非人灵长类中的功能研究表明，个性是预测健康水平的重要因素，并会直接影响个体预期寿命。结合认知能力差异的研究，部分揭示了个性的适应性进化意义。同时个性作为一种综合行为指标，扩充了动物福利评判标准，丰富了福利评估方案。

然而，个性研究仍缺少必要的生态学验证。目前大多数研究对象是笼养个体，至于灵长类动物暴露在食物获取与捕食压力等生态挑战之下，个性与其生活史之间的深层关系仍知之甚少。这限制了个性研究的广度和深度，野生灵长类动物个性的重要功能性仍然模糊不清。

近年来，灵长类个性调查工具在野外的使用更加成熟，以人科个性问卷和行为编码范式为代表，在草原狒狒 (Pritchard and Palombit, 2022)、倭狐猴 (Microcebus murinus) (Henke-von der Malsburget al., 2021)、卷尾猴 (Fernandez-Bolanoset al.,2020)、倭黑猩猩 (Pan paniscus) (Garaiet al., 2016)等野生灵长类动物中得到广泛应用。这代表着个性研究正在拓展到更广阔的自然环境中。综上所述，建议研究者在以下几个方面展开深入研究，去揭示个性在非人灵长类动物的进化过程中的适应性意义并扩充行为生态学的理论框架。

(1) 性选择与繁殖成功。在非人灵长类的性选择研究中，重点关注的是动物表型与基因位点的影响，仅在Seyfarth等 (2012) 的研究中讨论了个性与社交能力对野生狒狒繁殖成功的影响。尚未对灵长类个性与性选择的关系开展广泛研究。针对其他动物包括人类的研究中已经证实个性受到性选择并会直接影响个体的交配成功 (Schuettet al.,2010)，例如勇敢的雌性马麝 (Moschus chrysogaster) 在交配季产仔更多 (周杨等，2018)；具有刻板性的雌性林麝 (Moschus berezovskii) 延后分娩时间，减少产仔数量 (乔佳伦等，2018)。非人灵长类的个性研究至今没有揭示其与性选择的关系，个性与繁殖状态、交配成功、生育能力和其他变量之间的比较将是未来个性研究探索的主要方向。

(2) 社会角色与社群稳定。在群居动物中，个体之间存在频繁的互动，而个性可以在社会群体中决定互动的对象和方式，因此群体或社会中存在的特殊个性可能会对群体的社会动态产生影响(Korstenet al., 2010)。社群里个性的不同组合形式能够让该群动物更灵活地应对外界环境的变化：当种群内有低风险环境中长大的勇敢个体，又有熟练应对高风险环境的谨慎个体，就有可能在两种生态条件下都维持社群稳定 (Sihet al., 2003)。在一些研究中，社交性较低的个体在种群密度降低时适应性增强，社交性较高的个体更适宜生活在高密度种群 (Cote and Clobert, 2007; Pruitt and Riechert, 2009)。Seyfarth等 (2012) 对雌性豚尾狒狒的研究确定了3 种与社会等级无关的个性——温和、冷漠和孤独，温和的个体发起友好行为不区分对象，冷漠的个体更容易发起攻击行为，孤独的个体经常独自活动，仅向高等级个体发起友好行为。除此以外，鲜有对野生灵长类动物个性与社会角色和社群稳定的研究。在探索个体之间互动方式和社会组织的进化过程中，个性研究将能够提供一个新的切入点。

(3) 扩散、栖息地选择与空间利用。现有证据表明，动物从原始栖息地向外扩散的过程中探索性较强，攻击性高，恐惧较低和社交能力低下的个体更容易发起长远距离移动 (Cote and Clobert,2007; Quinnet al., 2011)。同时个性可以决定个体对栖息地的选择：社交性低的个体倾向于开发新的栖息地，相反社交性高的个体倾向于聚集于原始栖息地 (Coteet al., 2011)。扩散行为的非随机空间分布表明，扩散个体可能携带了原始种群的非随机个性样本，在肯尼亚的家麻雀 (Passer domesticus) 栖息地边缘，探索性和求新性高的个体占多数 (Liebl and Martin, 2012, 2014)。野外非人灵长类的栖息地缩小和破碎化是物种保护所面临最重要的问题之一，利用不同物种的个性资料，就可以针对性完善现有保护措施，这也是非人灵长类动物个性研究的一个潜在应用方向。