3个美国油梨品种在广东湛江引种表现评价

朱利飞,刘丽琴,郑雪文,胡小文,杨转英

(1 广东海洋大学滨海农业学院,广东湛江,524000;2 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所/国家热带果树种质资源圃/农业农村部热带果树生物学重点实验室,广东湛江,524000)

油梨Perseaamericana是樟科鳄梨属常绿乔木,原产于热带美洲,也被称为鳄梨、樟梨、牛油果[1]。油梨果实营养丰富,不仅可以鲜食,还被广泛应用于制药和化妆品行业,以及生产商品油[2-3]。随着人们生活水平提高以及对油梨营养和保健作用的认可,我国油梨消费逐年增高,但国内油梨生产远远满足不了需求[4]。制约我国油梨生产的因素有产业基础薄弱、生产管理技术落后[5]、品种结构不合理[7]、根腐病[7]等,但核心问题是缺乏适应我国生产的优良商业品种。引进国外成熟商业品种并选育适应当地生产的优良无性系对加速我国油梨生产具有重要意义。

油梨商业品种应具有丰产、耐贮运、适应性好、抗逆性强和风味好等特点,为获得综合性能优良的品种,各油梨生产国均投入大量科研力量进行油梨品种选育。美国油梨育种成绩突出,已选育出一大批优良的国际商业栽培品种,如Hass、Fuerte、Lula、Lisa、Tonnage、Wilson等,成为较多油梨生产国的主栽品种。我国不是油梨原产国,为发展油梨产业,我国科研单位进行了大量引种工作。中国热带农业科学院、广西职业技术学院和云南省农业科学院等单位先后从美国、澳大利亚、以色列等国家引进Hass、Fuerte等多个优良品种[8-11],并筛选获得了一批适合当地生长的优良品种。对于引进品种的生长表现,国内学者也进行了大量调查研究。刘康德等[8]对海南省白沙县引进的22个商业品种,从生长状况、开花结果、产量、果实品质、抗逆性等方面进行多年观察研究,筛选出综合表现良好的品种5个。蔡胜忠等[12]对我国引进品种的开花物候及部分生物学习性研究,总结了这些品种的开花特点,确定了部分油梨授粉品种搭配。魏永赞等[13]对引入广东湛江的12个国外品种果肉品质性状进行评价,为高品质油梨栽培品种选育提供参考。陈海红等[14]对引入的9个国外品种及3个自选品种在广西的生长结果表现进行品比试验;徐丹等[15]对引入海南省儋州市的9个油梨品系果实品质特征进行综合评价,为海南地区油梨系统评价和品种改良提供参考。油梨引种、试种及品种评价试验为引进品种在我国的栽培和推广提供了丰富的基础数据,促进我国油梨产业蓬勃发展,但特色、高产和高适应性品种仍严重缺乏。Hass、Tonnage和Wilson是国家热带果树种质资源圃从美国佛罗里达州引进的特色油梨品种,鲜见国内引种表现报道。因此,本研究通过调查和比较这3个油梨品种的开花结果物候期、花部形态、开花特征及重要果实品质性状等,初步评价3个油梨品种在广东湛江的引种表现,为我国油梨优良品种驯化、选育和生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

从美国引进的油梨品种Hass、Tonnage和Wilson供试。Hass为世界油梨主栽品种,Tonnage在原产地表现出果皮厚,耐贮运的特性;Wilson在原产地多表现为小核或无核,可食率高的特性。Hass和Tonnage为危地马拉系,Wilson为西印度系,3年生嫁接树,砧木为实生种,株行距5 m×5 m,每个品种5株。在位于广东省湛江市的国家热带果树种质资源圃开展试验,采用标准化管理,配套水肥一体化灌溉设施,北纬21°15′58″～ 21°16′03″,东经110°27′22″～ 110°27′54″,海拔32 m,年平均温度23.4 ℃,年均降雨量1 690.6 mm,年日照时数1 912.1 h,全年无霜;土壤为玄武岩发育的砖红壤,pH值为4.3～4.7。

1.2 方法

开花结果物候期:每个品种选择生长正常,无病虫害,长势一致的植株5株,每株随机选20朵花标记。从开花第一天起每天调查,重点记录单株、单个花序及单花开花情况。单株20%的植株开花为初花期,80%的植株开花为盛花期,盛花后20%的花开放为末花期。观察枝梢生长期、生理落果期和果实成熟期等。

花形态:每个品种在花朵刚开放0.5 h内随机采摘花20朵,在体视镜下观测花部形态结构,用游标卡尺测量花药长度、宽度,花丝长度,柱头高度,花冠直径,统计雄蕊、花瓣、柱头和子房室数,观察柱头分叉情况。

1.2.2 开花生物学特性观测

花粉萌发率测定:采用培养基培养法测定花粉萌发率,培养基为10%蔗糖+1%琼脂+50 mg/L赤霉素+40 mg/L硼酸,在载玻片上制作培养基涂层,厚度2～4 mm,用毛笔蘸取少量刚采集的新鲜花粉,轻撒在表面,28 ℃黑暗条件下培养24 h以上,在显微镜下观察和统计花粉萌发,计算花粉萌发率。

花粉量测定:采集各品种开花前1 d花序,取完整花药20个放入小瓶,28 ℃条件下烘干,使花药完全爆裂,散出花粉后,加入2%纤维素酶溶液1 mL处理24 h,让花粉从花药中完全解离,并均匀分布在溶液中,然后用微量进样器取5 μL溶液滴于载玻片上,在显微镜下观察,统计花粉粒数,重复3次。参考张绍铃等[16]方法计算每个花药花粉量,每个花药花粉量(粒)=每个载玻片上总花粉粒数×200/20。

每朵花的花粉量与胚珠数比值(P/O)测定:每个品种取花20朵,在解剖镜下统计每朵花的花药数,取平均值。将每朵花的子房取下,用刀片纵剖为二,在解剖镜下观察胚珠数,重复10次。每朵花的花粉=每个花药的花粉量×每朵花的花药数。

采用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性[17],观察柱头黏液分泌情况。

1.2.3果实品质性状观测

2017年果实成熟期,根据文献[18]对油梨主要果实品质性状进行调查,每个品种选取3个长势一致的单株,每株取不同位置分布的5个果实进行调查,共调查18个重要果实性状。其中,质量性状13个,包括果实形状、后熟前果皮颜色、后熟后果皮颜色、果皮光滑度、果皮是否有瘤状突起、果皮是否有光泽,果核与果肉紧密程度,果肉颜色、口感、是否有苦涩味、果肉纤维,种皮颜色、种子形状;数量性状5个,包括果实长度、宽度,单果质量,种子、果皮、果肉质量。计算种子质量、果皮质量分别占单果质量的比例及可食率,可食率(%)=果肉质量/单果质量×100。

本文首先采用因子分析法来选取影响人口老龄化的指标。因子分析法有利于从众多的观测指标中选取若干重要指标，用少数独立的观测变量来表示其基本的数据结构，以此来获得各观测指标与所研究的指标之间的相关关系。因子分析可以达到数据简化的目的，因此其应用极为广泛。

1.3 数据处理

利用R语言(v4.2.1)进行常规统计分析和主成分分析。其中显著性分析先利用shapiro.test函数检测数据是否满足正态分布,满足正态分布时使用aov函数和TukeyHSD函数进行显著性检测;不满足正态分布时使用pairwise.wilcox.test函数进行显著性检测。主成分分析时,先使用录属函数法将数据标准化[19],然后使用prcomp函数进行主成分分析,并使用fmsb包绘制雷达图。

2 结果与分析

2.1 开花结果物候期

3个品种在引种地均能正常生长,Hass树势稍弱,能抽新梢3～4次,2月底至3月底抽春梢,5月至7月抽夏梢,10月前后抽秋梢。3个品种均会发生2次生理落果,第1次生理落果期一般发生在着果后2周左右,但受气候影响较大;第2次生理落果一般发生在成熟前1个月左右。Hass在11月初达到生理成熟,挂果时间长,可持续到来年1—2月。Tonnage生理成熟期为8月中旬,9月底开始落果,挂果时间较短。Wilson 9月初果实生理成熟,10月开始落果。

从表1看出,3个品种开花物候期基本相同,花期均从2月下旬开花到4月中旬结束,花期均历时1个月左右,盛花期最短3 d,最长19 d。初花期均为2月下旬,Wilson比Hass和Tonnage花量相对较多(见图1)。Hass和Tonnage为上午开雌花,于当天中午闭合,次日下午再次开放,此时开放的是雄花,雄花到傍晚便永久闭合,属于A型花。Wilson为下午开雌花,雌花于傍晚闭合,次日上午再次开放为雄花,中午闭合,属于B型花。

表1 美国引进的3个油梨品种开花物候

图1 美国引进的3个油梨品种在广东省湛江市开花特征(2017年2月22日)

2.2 花形态特征

从图2看出,3个品种油梨的花均为圆锥花序,多着生于1年生枝条的顶端或叶腋间;花小而密,花瓣淡黄带绿色,花柄淡绿色,雌雄同株,同花异熟,属完全花;花瓣6～8片,浅绿色,内外两层交错分布;雌蕊先熟,花柱和子房各1个,其上密生绒毛,开放时花瓣散开,柱头不开叉,顶端稍有弯曲,中间细小,子房周围有退化的雄蕊,亮黄色。雌花开放时,尚未成熟的雄蕊多呈2-1-2-1交错分布在雌蕊周围,角度较平缓,花丝短,花药不散发花粉。雄花开放时花丝增长,雄蕊8～12枚,9枚居多,呈2-1-2-1内外两层放射状散开,其上着生黄色纵裂花药,每个花药具有4个花粉囊和4个开药瓣,呈水平排列,4个花粉囊发育不一致,其中2个先发育,另2个后发育;开花时,花药瓣自下而上开裂而散出黄色花粉,两个先开裂,两个后开裂。应用压片法在光学显微镜下观察发现,花粉极面呈圆形、三角形、四边形、五边形和六边形等,萌发孔大,有2～7个不等,花粉外壁有纹饰,但光学显微镜无法辨清纹饰特点。花粉黏度高,互相黏在一起,花粉外部光滑有光泽。

图2 美国引进的油梨品种花形态

从表2看出,Wilson的雄蕊10.4枚、花药长1.87 mm、花丝长2.52 mm、花冠直径12.57 mm,这4个指标在3个品种中最高,这些指标与Hass差异不显著;而Tonnag这4个指标最低,Wilson的花药长、花丝长、花冠直径与Tonnag差异显著,表明Tonnag花相对于Wilson与Hass偏小。Hass花药宽度显著比Wilson与Tonnag宽,而柱头高却显著低于这两个品种。

表2 美国引进3个油梨品种在广东省湛江市的花性状比较

表3 美国引进3个油梨品种在广东省湛江市花粉性状、柱头可授性和柱头黏液比较

2.3 开花生物学特征

3个品种柱头可授性和黏液分泌情况基本一致。在开花初期,花瓣刚展开露出柱头时,已有过氧化物酶活性,即柱头已具有可授性,但可授性较弱,柱头黏液较少;随着开花时间的延长,柱头可授性逐渐增强,开花后3 h可授性最强,柱头黏液多,此时雌花完全开放;开花后5～7 h,雌花已渐闭合,此时柱头过氧化物酶活性有所减弱,黏液较之前有所减少,虽然柱头可授性还较强,但雌花闭合影响其受精;开花后9 h,柱头过氧化物酶活性下降,可授性减弱,柱头黏液几乎不可见;开放后11 h,柱头检测不到过氧化物酶活性,且无黏液,表明柱头已没有可授性。说明3个油梨品种在开花3 h左右为最佳授粉时期。

2.4 果实性状

从图3看出,3个品种果实形态具有较大差别,Hass为梨形,Tonnage为纺锤形,Wilson为歪梨形或纺锤形;后熟前果皮颜色均为绿色,后熟后Tonnage果皮颜色变化不大,Hass和Wilson会逐渐转变成紫红色。Hass和Tonnage果皮较为粗糙,Wilson果皮光滑,Hass、Tonnage和Wilson均有瘤状突起,果皮均有油亮光泽;Hass果核与果肉结合较松,Tonnage次之,Wilson有些果实结合较紧。3个品种果肉颜色均为淡黄色,而Wilson颜色稍深,果肉口感均细滑、无纤维感、无苦涩味;种皮颜色均为褐色,Tonnage种皮颜色较淡,Hass和Wilson种子形状大多为纺锤形,而Tonnage多为倒心形。

图3 美国引进3个油梨品种在广东省湛江市果实形态比较

从表4看出,Wilson果长、果宽和单果质量显著大于Hass和Tonnage,而Hass和Tonnage无显著性差异。Wilson平均单果质量为Tonnage的2倍多,为大果品种,Tonnage与Hass果实大小相当。Wilson种子存在极大(154.03 g)和极小(23.99 g)两极分化现象,且多为极小核,导致偏差较大,平均可食率可达81.85%,为高可食率品种。Hass和Tonnage可食率分别为63.47%和67.58%,无显著性差异。从图4看出,Wilson与Hass和Tonnage这些果实性状存在较大分化,Hass和Tonnage较为相近,这可能与它们种系来源相关,Wilson为西印度系,而Hass和Tonnage为危地马拉系。

表4 美国引进3个油梨品种在广东省湛江市果实性状比较

图4 美国引进3个油梨品种果实数量性状雷达图(左)和主成分分析(右)

3 讨论与结论

油梨为雌雄异熟植物,开花物候期和开花量直接关系到着果率,从而最终影响产量[20]。陈海红等指出,多数油梨品种开花期历时1～2个月,盛花期20～30 d,A型花雌花上午开放,下午闭合[21]。而本研究中,3个品种花期持续1个月左右,个别单株甚至只有10 d左右,盛花期只有3～19 d,且A型花雌花一般于12:00前就闭合,可能由于广东湛江地区12:00左右日光强烈且气温较高,导致雌花较早闭合,且开花时期温湿度较高,大大缩短了油梨开花时间。观察还发现,低温或阴冷天气会推迟雌蕊开放及关闭时间,且开花期间气温较低时,个别花朵雄蕊开放时,该花雌蕊上的柱头仍具有接受花粉的能力,这表明这些引种品种花的开放对温度极敏感,适当低温可延长柱头可授性。对于同种植物,低纬度地区的个体常开花较早,而高纬度地区的个体开花较晚[22]。本研究中,广东省湛江市Hass的初花期在2月下旬至3月上旬,在海南为1月下旬至2月上旬,在广西为3月上旬,在美国佛罗里达州也为3月上旬,不同地区初花期差异不大。开花物候期不仅与当年气温、低温时间、水胁迫等环境因子相关,还与各品种基因型相关,如西印度系油梨在亚热带气候下不能正常开花,危地马拉系和危地马拉系×墨西哥系在热带地区开花较少[23]。本研究中,西印度系品种Wilson比危地马拉系品种Hass和Tonnage开花量多,与上述情况相符。油梨会采用多种机制避免自花授粉[20],本研究计算花粉量与胚珠数比值(P/O)也表明油梨为专性异交植物。本研究还发现,低温天气时,雌蕊柱头上的花粉明显多于雌蕊开放时柱头上的花粉,这说明其有自花结果能力,不过结果率较低。油梨为雌雄同花异熟果树,A/B型花开放时间不同,所以生产中要根据油梨生物学特性,布置A/B花型的品种搭配,以利于授粉受精,提高着果率。

果实形状、大小、光泽、颜色、可食率、口感、风味等性状决定油梨商品性,是种植者选择生产品种的重要因素,也是育种者选育和改良品种的重点考察指标[24-25]。本研究调查发现,3个引进品种在果实果形、风味、口感、果皮颜色与光泽、种子大小与形状方面与原产地一致,但在果实大小与单果质量方面存在较大差异[26]。本试验中Hass平均单果质量233.58g,与原产地加拿大198～284 g相近,而比来源地美国佛罗里达州174 g高[27],也高于国内引种地海南144 g[12]和广西172 g[14]。Tonnage平均单果质量301 g,远低于原产地美国佛罗里达州的433 g;而Wilson平均单果质量612 g,远高于引种地美国佛罗里达州227～283 g[26],且大部分果实保持了小果核特性。Tonnage和Wilson在国内未见相关引种报道,在国内其他地方的表现还不清楚。本试验结果说明,Wilson在试验区果实单果质量有较大提高,提高1倍多,Hass表现也较良好,而Tonnage表现不佳,单果质量只达到原产地的69.5%。这可能与品种是否适应引种地气候特征有关,水、肥、土壤、栽培管理等因素的影响需进一步研究。

3个引进品种在广东省湛江市均能正常生长和开花结果,花部形态和开花生物学特性等正常,且与原产地基本一致,但花期比原产地短10～20 d,Wilson比Tonnage和Hass更容易开花。Wilson单果质量比原产地提高1倍多,Hass基本保持不变,而Tonnage有所降低。3个品种果实风味、口感、颜色等性状与原产地基本一致。综合开花和果实性状来看,西印度种Wilson表现较好,Hass次之,Tonnage较差;其他果实品质、生长势、产量、抗逆性等仍需进一步观察研究。