施氮方式对牛樟苗期生长及根系发育的影响

王先棒，周再知，韩 强，潘栋康，王丹薇，黄桂华

（中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州 510520）

苗木质量是影响造林成活率的关键因素之一，合理施肥管理技术是提高苗木质量的核心[1]。在培育苗木过程中，合理施用肥料的目的之一是实现苗木体内养分最大化。苗木的养分吸收与利用效率受到施肥方式的显著影响[2]，常规施肥方法往往会出现植株较小时养分供应超过其需求，造成营养浪费和养分胁迫，而生长后期养分不足的问题[1]，亟需研究可稳态供应养分的施肥技术。

指数施肥技术基于植物稳态营养理论，以指数递增方式添加肥料以满足不同生长阶段的养分需求，以提高植株养分利用效率，更好地适应立地条件[3]。如油松(Pinustabulaeformis)[4]、杉木(Cunninghamia lanceolata)[5]等针叶树种和栓皮栎(Quercusvariabilis)[6]、紫椴(TiliaamurensisRupr.)[7]等阔叶树种栽培。研究表明，随着指数施肥N 素浓度由低到高，植物会相应表现出贫养、奢养、毒害状态。例如紫椴在指数施氮量为207.46 mg/株时苗木生长最好。当前确定植株适宜施肥量主要依据植物地上部分生长参数，较少涉及地下部分根系形态的响应。苗木吸收养分的主要器官是根系，其养分吸收能力与苗木生长发育密切相关，当养分不能满足苗木正常生长时，根系构型将会发生改变以应对生境变化[8]。但施肥过量时，土壤氮素有效性增加常导致土壤酸化，则会间接改变根系活力，降低根系养分吸收能力[9]。研究适宜的施肥量下苗木养分吸收以及转化为生物量的指标特征，可在生产中指导苗木合理施肥与衡量苗木质量。

牛樟(Cinnamomumkanehirae)为樟科樟属阔叶乔木，是我国台湾地区特有珍贵用材树种[10]，其椴木可用于牛樟芝(Antrodiacamphorata)培养，牛樟芝被称为“森林中的红宝石”。因其应用价值较高，近年来大陆地区也开展了引种和研究工作[11-13]。目前关于牛樟的研究多集中于扦插繁殖、组织培养、材性等方面，针对施肥的苗木生长响应研究较少。本研究采用不同浓度下常规施肥和指数施肥两种施肥方式，分析牛樟幼苗生长、生物量和根系形态的响应，揭示牛樟的养分需求与利用规律，旨在为牛樟科学施肥提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验概况

本试验在广州中国林业科学研究院热带林业研究所温室内进行(113°23′30.57′′E，23°11′47.22′′N)，海拔92 m，属南亚热带季风气候，气候温和，年均气温22.4℃，年降水量1923 mm，年平均日照时数1879 h，本研究期间平均气温在25.1℃～29.4℃，温室内通风良好，且配备有遮荫网和喷雾降温设施。

1.2 试验材料

本研究中苗木选用热带林业研究所引种培育的1 年生组培苗(苗高21.4 cm，地径1.59 mm)，2021 年5 月移栽至塑料盆中，盆栽采用黄心土和泥炭土混合基质(2∶1，体积比)，每盆装1.5 kg 上述基质。为了防止水肥流失，装填基质前在花盆内套透明塑料袋。试验所用肥料为普罗丹水溶性复合肥，其主要养分含量为N 20%、P2O520%、K2O 20%。以田间最大持水量的60%作为移苗时的起始浇水量。移苗时，先用去离子水将苗木冲洗干净后移栽到花盆中。指数施肥处理在缓苗4 周后开始施肥。试验期间视苗木生长和天气情况浇水，确保苗木生长过程中不受水分胁迫影响。牛樟幼苗氮素初始积累量为7.17 mg/株。

1.3 试验设计

本试验设置7 个处理(表1)：CK 为对照，不施氮肥； CF1 和CF2 处理为常规施肥方式，施N 量为200 mg/株，平均分为2 次施入(处理CF1)；CF2 处理为施N 量为200 mg/株，平分10 次施入，EF200、EF400、EF600、EF800 处理为指数施肥方式，施N 量分别为200、400、600、800 mg/株，按指数施肥方式分配肥料，每间隔10 天施肥一次，每次肥料量按照Timmer 经典公式[14]计算：

表1 不同处理单次氮肥施用量Table 1 Amount of nitrogen fertilizer for each application of the treatment

式中：NT为肥料总量，mg；NS为苗木初始含氮量，mg；t为当前施肥次数;T为总施肥次数(10 次)；r为苗木初始N 含量(NS)至苗木目标养分含量(Nt+s)时每周养分添加速率，为需要确定的系数；Nt为添加速率r下第t次施肥量，mg；Nt-1为包括第t-1次施肥量积累总和。

每个处理3 次重复，共计210 盆。于6 月10 日开始第一次施肥，10 月上旬结束施肥。每3 周移动1 次花盆位置以减少边际效应。

1.4 指标测定与数据分析

于施肥结束后10 天，对各小区全部试验苗木测量苗高、地径，在每处理中选取6 棵生长相对一致的苗木进行全株收获，用蒸馏水洗净后分为根、茎、叶，于105℃杀青1 h 后70℃烘干至恒重，用天平分别称量以统计生物量；烘干后的样品粉碎后过0.149 mm 筛，用元素分析仪测定各部位氮含量。根系部分洗净后用吸水纸将根系表面水分吸干，随后用万深LA-S 系列植物图像分析仪系统扫描并统计根系形态指标：比根长、根系组织密度、根冠比。

比根长=总根长(cm)/根生物量(g)

比根表面积=总根表面积(cm2)/根生物量(g)

根系组织密度=根生物量(g)/总根体积(cm3)

根冠比=根生物量(g)/地上部生物量(g)

氮积累量=各器官氮含量(g/kg)×相应器官生物量(kg)

采用Microsoft Excel 2021 进行数据处理，SPSS 22.0 进行单因素方差分析(LSD，α=0.05)等。

2 结果与分析

2.1 不同施肥方式对牛樟生长性状的影响

由表2 知，常规施肥方式下，常规平均施肥方式(CF2)的苗高和地径较常规集中施肥方式(CF1)分别提升了7.73%和5.63%，但两者无显著差异(P＞0.05)。指数施肥处理EF200、EF400 牛樟幼苗生长都高于常规施肥处理(CF1、CF2)，以EF400 处理生长表现最好，苗高较CK 提高了18.06%，地径比CK提高17.73%，且二者有显著差异(P＜0.05)。说明不同的氮素施用方式对生长的影响不同，指数施肥更加符合牛樟幼苗的生长规律。同时常规施肥处理的高茎比要高于指数施肥处理，但不同施肥方式下的差异不显著(P＞0.05)。

表2 不同施肥方式对牛樟幼苗生长的影响Table 2 Effects of different fertilization methods on growth of Cinnamomum kanehirae seedlings

指数施肥方式下，牛樟幼苗的苗高和地径随着施氮量的增加表现出先升高后降低的趋势，施氮量显著影响幼苗的生长指标，以处理EF400 的苗高、地径达到最高，说明牛樟生长过程中对养分的需求不是越多越好，而是有一个适宜值。

2.2 施肥方式对牛樟生物量的影响

由表3 可知，在两种施肥方式下，常规施肥和指数施肥的幼苗总生物量及叶、根生物量比CK 均有所提高。两类常规施肥处理相比，CF2 处理的叶片生物量(2.67 g)显著高于CF1 处理，茎部生物量则显著低于CF1 处理，但根部和总生物量与CF1 处理无显著差异。指数施肥处理下，随着施氮量增加各生物量表现出先增加后降低的趋势，叶、茎、根生物量及总生物量均以EF400 处理最大，且叶、茎生物量显著高于其他处理，根部生物量和总生物量仅与EF800 差异显著；而EF800 各部位生物量与CK无显著差异。

表3 不同施肥方式对牛樟幼苗生物量及分配比例的影响Table 3 Biomass and proportions of different parts of Cinnamomum kanehirae seedlings as affected by fertilization treatments

各器官生物量分配上，叶片占比最高达到50%左右。其次为茎部，占幼苗总生物量比例约30%，茎部生物量表现为在相同施氮量下指数施肥方式均高于常规施肥，EF200 处理比CF2 处理提高了28.68%。根生物量占总体比例最少，两种施肥方式下差异不明显，CF1 处理根生物量占总体比例最高(23.83%)，EF400 处理比例最低，仅为19.49%。

各指数施肥处理根冠比差异不显著，常规施肥方式大于指数施肥方式，CF1 处理根冠比最大(0.31)，相比CK 提高10.71%，EF400 处理根冠比最小(0.24)；指数施肥方式下，根冠比随施氮量的提高呈现先降低后升高的趋势，说明适量施肥可以促进幼苗将营养更多的分配于地上部分，同时施肥量的增加并不能无限提高植物地上部分比例。

2.3 施肥方式对牛樟根系形态的影响

由表4 可知，指数施肥EF400 和EF600 处理下牛樟根系长度和比根长显著高于CK，而常规施肥方式CF1、CF2 处理与CK 相比则无显著差异。指数施肥和常规施肥两种施肥方式之间根系形态无显著差异。这表明施肥量的多少对根系形态指标有一定影响，但施肥方式之间则无显著差异。

表4 不同施肥方式对牛樟幼苗根系形态的影响Table 4 Effects of fertilization methods on root morphology of Cinnamomum kanehirae seedlings

2.4 施肥方式对牛樟根茎叶氮含量的影响

由图1 可知，常规施肥和指数施肥两种方式下，牛樟幼苗根、茎和叶中氮含量都显著高于对照CK，随着施氮量的增加根、茎、叶含氮量也逐步增长，但在EF400 处理后增长逐渐趋缓，EF800处理根、茎、叶氮含量最大，分别为26.11、25.13、29.86 g/kg，相对CK 分别提升了75.04%、110.42%、144.61%。说明随着施氮量的提升，氮素影响牛樟幼苗氮含量的能力逐渐减弱，

图1 不同施肥方式下牛樟幼苗各部位氮含量和积累量Fig.1 N content and accumulation in different parts of Cinnamomum kanehirae seedlings as affected by fertilization treatments

不同施肥方式的牛樟幼苗氮积累量表现为指数施肥方式高于常规施肥方式，指数施肥下，随着施氮量的增加，幼苗根、茎和叶的氮积累量呈现先升高后下降的趋势，在EF400 处理达到最大值，分别为31.49、52.37 和83.10 mg/株，相对于CK 分别提高了104.88%、194.88%和212.99%。表明施氮可促进营养元素积累，但同样存在适宜值。

不同器官之间的氮含量大小为叶＞根＞茎，而氮积累量则为叶＞茎＞根，且叶片氮积累量远大于根部，在CF2 处理中叶的氮积累量为茎部的2.32 倍，在EF400 处理中叶的氮积累量则是根的2.64 倍。

3 讨论

施肥在植物的生长发育过程中起到重要的作用，目前主要的施肥方式有常规施肥和指数施肥，但不同施肥方式对比的效果目前存在不同的认知。一方面，在对蓝莓(Vacciniumspp.)[15]、杉木[16]、华山松(Pinusarmandii)[17]和蓝桉(E.globulus)[18]的研究中，认为在指数施肥方式下的生物量比平均施肥提升了1.5～2 倍；在欧洲云杉(Piceaabies)[19]和池杉(Taxodiumascendens)[20]施肥试验中，指数施氮对比常规施氮促进根系生长和营养吸收效果明显，根系指标是对照的1.7 倍。本试验也表明相较于常规施肥，指数施肥方式促进了牛樟幼苗的生长发育，生物量、根系形态和氮含量都高于常规施肥方式，其苗高和地径相对于对照分别提升了18.06%和17.73%，生物量提升41.15%，总根长与分枝数也有所增长[21]。这些研究结果表明指数增长模式下的施肥方式更匹配植物生长过程，能减少施肥不一致导致的养分胁迫，提高养分利用效率，使得苗木积累更多的营养[22]，而在常规施肥模式下，每次供给的养分固定易导致生长前期营养过多，幼苗无须通过扩展根系即可吸收到足够的养分，因而相对抑制了根系的发育过程。但另一方面，也有研究表明在施肥水平一致的情况下，常规施肥与指数施肥在生长表现方面差异不大，不同处理下地径的增长不显著[23]，推测导致这一不同的结果可能是研究所选用的苗木种类不同，因不同植物的养分吸收速率并不一致，还有试验设置的施肥梯度可能并不匹配苗木生长所需，因此在此条件下无法充分发挥其生长潜力，导致不同施肥方式间没有显著差异[24]。同时本研究只开展了施氮200 mg/株时常规施肥与指数施肥指标对比分析，有待进一步增加施肥梯度以深入开展两种施肥方式的对比研究。

在应用指数施肥方式对苗木生长发育过程影响的研究中，同样也存在着分歧。在核桃楸(Juglans mandshurica)[25]、花椒(Zanthoxylumbungeanum)[26]、美国山核桃[Caryaillinoinensis(Wangenh.) K.Koch][27]和砂生槐(Sophoramoorcroftiana)[24]等研究中，表明适量的施肥会促进苗木生长，但过量施肥则抑制其生长，随养分供应增加根、茎和叶的氮含量增长，当养分供应到达某一值时，各器官氮含量则不再继续增长，甚至可能发生降低。本试验中牛樟幼苗在指数施肥下生长、生物量、根系形态和氮含量变化与上述研究类似，表现出随施氮量增加先增长后下降的趋势。而另一方面，在檀香树(Santalum album)[28]、杉木[5,16]等的研究中，则认为指数施肥模式下苗木生物量和养分积累随施氮量的增长而增长，并未发生下降现象。推测导致这一分歧的原因可能是：一、试验中苗木最佳施肥量不同，李茂等[5]对杉木无性系幼苗的研究中得出最适宜施氮量为120 mg/株，而荣俊冬等[1]在福建柏试验中得出施氮量600 mg/株为最适宜值，由于不同树种的养分吸收速率不相同，当施肥量未达到最适宜量时，此时增加氮素施用可以促进苗木生长，当过量施肥后则可能导致营养过剩，产生肥害而抑制生长[29]；二、试验方法不同导致结果产生差异，不同的基质及配比、肥料种类、外界环境的差异皆可引起试验结果产生差异。本研究中施氮量从200 mg/株增加到800 mg/株，牛樟幼苗生长、生物量、根系形态和养分含量等指标出现了拐点(即下降)，说明施肥梯度设置合理，但不同土壤基质、肥料来源以及不同季节的效果还未可知，有待进一步开展不同方法下的对比研究。

苗木体内的氮含量影响着移栽造林的前期生长，尤其在土壤贫瘠的立地条件下，增加苗木氮的含量能够提升其与其他物种的竞争能力，因此探索适宜的施氮量是苗木培育的重点。本研究根据生长、生物量、根系形态和器官氮含量确定出牛樟幼苗的适宜施氮量为400 mg/株，是上述研究中杉木的3 倍，这一结果也与树种的生长速率相关，最终试验结束后牛樟的生物量达到6.62 g/株，因此不同种类苗木其养分需求存在差异，也表明牛樟是相对速生喜肥的树种，在苗木培育时增加施肥量使幼苗体内氮含量升高，可能有助于减少其移栽后的缓苗时间，但其作用机制还有待进一步研究。同时在本研究中得到的牛樟幼苗适宜施氮量基础上，可继续完善不同施氮梯度和不同肥料以及不同季节的对比研究，进而优化牛樟苗期施肥适宜方案，为生产实践提供借鉴。

4 结论

施用适宜量的氮肥可显著提高牛樟的幼苗生长，施氮方式和施氮量主要影响茎、叶的生物量，对根系形态的影响较弱。在相同施氮量条件下，指数施氮处理牛樟苗高、地径、生物量(茎、总生物量)和氮含量高于常规施氮处理。指数施氮方式有效促进了苗木生长，改善幼苗营养状态。按照指数施氮方式计算，推荐施氮总量为400 mg/株，按照3.54、5.30、7.95、11.9、17.9、26.8、40.2、60.3、90.4、136.0 mg 分为10 次施用，可获得生物学性状好、氮素积累量较高的优质牛樟苗木。