钙对果树生长发育的影响及应用研究

张占田,史江全,陈海宁,樊兆博,冷伟锋,刘大亮,刘保友,3*

(1.山东省烟台市农业科学研究院,山东烟台 265500;2.常州杰和机械有限公司,江苏常州 213163;3.烟台大学生命科学院,山东烟台 264005)

钙(Calcium,Ca)是人体必需且含量最多的元素。钙在生物的长期进化过程中不仅起着结构成分的作用,也具有酶促及激素应答等功能,在农业生产中钙被誉为“作物的品质元素”。土壤含钙量一般较高,但随着化肥施用量的增加以及不合理的施肥结构,果树生理缺钙现象日趋严重,以致造成经济损失。钙信使系统作为植物中最早被发现的信号系统,与其他元素或化合物共同参与细胞内各种生理功能的调控,并对外界刺激产生适应性反应[1]。一般大田农作物缺钙现象不多见,而果树缺钙现象较为普遍,如苹果苦痘病、水心病,柑桔裂果、枯水病,梨黑心病,桃流胶病等[2-4]。钙可极大地提升果实品质及抗性,但过量钙易引起细胞壁过硬及发育异常[5],干扰磷代谢,影响其他元素如钾(K)、镁(Mg)的吸收等[6]。笔者对钙在果树生长发育中的营养特性及效用、钙在土壤中的吸收转移和果树缺钙现象等方面的国内外研究进行总结性阐述,为钙肥的合理利用提供依据。

1 果树中的钙营养特性

钙在植物体中起着结构成分的作用,又能作为第二信使参与光合电子传递及磷酸化、酶促反应、抗逆及激素应答调控等作用。

1.1 钙对细胞膜的生物保护

Ca2+作为细胞膜的保护剂结合到质膜外表面上,调节生物膜的选择性吸收能力,增强对环境胁迫的抗逆能力。维持生物膜结构完整,稳定生物膜透性,增强细胞清除活性氧自由基功能,延缓果实衰老[1]。

1.2 钙维持细胞壁结构稳定性

植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶3种多糖类物质组成,其中果胶酸钙对维持器官或组织的机械强度,增强果实耐贮性具有重要作用。Ca2+能与多糖物质形成离子键,使细胞壁稳定,能抑制多聚半乳糖醛酸酶(PGA)的活性,减少细胞壁的分解,推迟果实软化,可稳定细胞壁刚性并有助于提高细胞对病害侵染的抵抗力[7]。

1.3 钙参与体内信号传导

唯钙与硼是在质外体起作用的元素,钙作为第二信使能结合于钙调蛋白上调节细胞的生长发育活动[8],Ca2+瞬变是最常见的一种钙信号[9]。钙调蛋白分子量小,是具有较高的分子稳定性、耐热性的酸性蛋白质,它在细胞内作为钙的受体蛋白,调节细胞内许多依赖钙的生理活动,如细胞分裂、运动、信息传递、光合作用、激素调节等。

1.4 钙稳定细胞内渗透及酸碱调节功能

钙可同细胞及细胞器中的有机酸结合成草酸钙、柠檬酸钙等难溶性钙盐,从而防止酸中毒。胞内钙库(细胞器等)能向胞内释放Ca2+,调节植物体内pH值[10]。钙可减轻盐毒害,阻止钠离子、氯离子的吸收转运,稳定细胞膜的去极性和选择性。

1.5 钙具有酶促和抑酶作用

钙是重要的酶或辅酶的活化剂,Ca2+能提高淀粉酶、磷脂酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽还原酶和抗坏血酸过氧化物酶等的活性,激活NAD激酶(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸),也能抑制多聚半乳糖醛酸酶、乙烯合成酶、蛋白激酶、多酚氧化酶和丙酮酸激酶的活性,调节果树的生理代谢作用。

1.6 钙对植物内源激素的调节作用

钙对植物内源激素起着强烈的修饰作用,其对激素的响应不仅有放大作用,而且在某些方面也有缩小作用。如生长素、赤霉素、脱落酸和萘乙酸促进钙向果实转运,并具有协同作用,植物体通过细胞内外Ca2+浓度变化稳定原生质膜,延缓衰老过程,促进或抑制乙烯生成[11]。

1.7 钙对其他生理活动的影响

钙梯度、Ca2+通道的分布和活性在花粉萌发、生成和叶片光合速率提升等方面起重要作用,适当的钙浓度能提高植物的光合色素(叶绿素和类胡萝卜素)及气孔导度[12],有利于CO2的供应。Ca2+失衡导致花粉管受精失败而无法坐果,起到疏果作用[13]。

2 钙在果树中的分布、吸收和转运

2.1 果树中钙的分布

植物中钙含量为0.1%～5%。植物的籽粒、果实和地下部的钙含量较低,一般根部占总钙量18%左右,木质部占40%左右,树枝占11%左右,叶占13%左右,果实占15%左右,单子叶植物钙含量低于双子叶植物钙含量。各细胞器都含有钙,其中细胞壁钙含量最多,浓度为1～5 mmol/L。细胞功能随着细胞溶质中的钙含量变化而变化,如在贮藏期间受外界条件的影响,果实中钙会进行再分配,不溶性钙含量增加,可溶性钙含量减少。

2.2 果树中钙的根际、叶面及果面吸收

钙在植物体内大致可分为非水溶性钙(包括果胶酸钙、草酸钙、碳酸钙、磷酸钙等)、水溶性钙(包括游离Ca2+及钙盐)和生理活性钙3种形态。

果树吸收钙主要有根际、叶面和果面3种途径,且吸收后利用效果相同。土壤钙的吸收发生在凯氏带尚未形成的根尖和侧根区域,通过质流经质外体途径短距离运输到木质部。植物根内H+与根外的Ca2+发生离子交换作用,而H+离子半径与K+、Na+、NH4+离子接近而更易交换吸收,使钙的吸收较为困难[14],Ca2+从胞内向胞外排出是主动运输且消耗能量,其中Ca2+-ATP酶发挥作用。植物通过叶吸收Ca2+的主要途径,一是分布在叶面的气孔,二是叶表面角质层的亲水小孔,三是叶片细胞的质外连丝进入叶肉细胞。果实表面的钙利用是典型的果面营养吸收的养分,而非维管束吸收途径。

2.3 果树中钙的转运

果树主要以离子态钙、苹果酸钙和柠檬酸钙的形式进行长距离运输,主要发生在木质部,且难以在韧皮部运输,其运输的动力主要是蒸腾作用。钙由蒸腾液流从木质部到达旺盛生长的树梢、幼叶、花、果及顶端分生组织,到达这些组织和器官后,多数变得相对稳定,几乎不发生再分配与运输,且随着叶片脱落、果实采收和冬季修剪会损失掉50%左右的钙[15]。蒸腾强度越大和生长时间越长的器官,经木质部运入的Ca2+就越多[11]。

3 钙在土壤中的形态、迁移和转化

果实中85%的钙由土壤提供[13]。土壤的理化性质直接影响到果实的产量品质[16-18],适量补充土壤钙元素,不仅为果树提供钙营养,还可改变土壤的酸碱性,增强果树抗性,降低甚至消除重金属的污染[19]。

3.1 钙在土壤中的形态分布

地壳的钙元素含量平均为3.25%,列第5。土壤中含钙矿物主要是硅酸盐矿物,可达1.37%,土壤中钙含量一般较为丰富,有4种存在形态即有机态钙、矿物态钙、代换性钙和水溶性钙[11]。其中,有机态钙主要存在于动植物残体中,占全钙量的0.1%～1.0%;矿物态钙占全钙量的40%～90%,是主要的钙形态;代换性钙占全钙量的20%～30%,占盐基总量的大部分,对作物有效性高;水溶性钙指存在于土壤溶液中的钙,含量为0.1 mol/L左右,可被植物直接利用[20]。

3.2 钙在土壤中的迁移与转化

钙进入土壤后可发生粘粒矿物及有机质的交换吸附和氧化物的专性吸附作用,形成离子对或难溶性沉淀(如钙磷的固定作用),使钙在连续的栽培中有效性降低。钙在土壤中的迁移和转化随降水量的增加而增加,其淋失量为砂质土>壤质土>粘质土;硝酸钙>硫酸钙;水溶性钙及代换性钙转化量为砂质土>壤质土>粘质土,而矿物态及有机态钙则与之相反[21]。

4 果树的缺钙原因、症状及钙肥效用

缺钙不仅影响果树产量,而且会导致果实品质变差。钙对果实品质的影响远比氮、磷、钾和镁重要[22],缺钙会导致生理病害以及贮藏性变差,仅由此造成的果实损失约占产量的20%～30%。因此,探明果树的缺钙原因、症状以及钙肥效用对农业生产具有重要意义。

4.1 果树的缺钙原因与钙需求

果树除因品种、砧木、砧穗不同而表现是否缺钙外,也有因土壤、人为和果实自身因素等引起缺钙现象。土壤水分及温度引起蒸腾液流的变化,土壤总钙或交换性钙含量低,化肥用量大而有机肥料用量少导致土壤盐渍化、酸化,叶柄及茎叶的木质部草酸钙积累,均是果实缺钙的诱因。国际知名的专业性检验检测机构安仕检验(ASI)指出:土壤有效钙含量低于520 mg/kg可视为土壤缺钙,果实含钙量大于3 mg/100 g、氮/钙比为10时,基本无病害发生,但果树对钙的需求量因种类和遗传特性的不同而有很大的差异。

4.2 果树的生理失调与缺钙症状

缺钙时,果树顶芽、侧芽、根尖和幼叶等的分生组织首先出现缺素症。叶尖钩状,叶边缘黄化皱缩,叶面失水、失绿,早衰、卷曲畸形易破裂[23]。根尖易枯萎死亡,形成短粗“扫帚根”或引发根腐病等。顶芽干枯,新梢停止生长,茎粗降低,植株矮小。花粉、子房败育、果实开裂、水渍、凹陷,品质产量下降。常见的缺钙病害有苹果苦痘病、内部崩溃病、斑点病、软木斑病、水心病、栓化斑点病和果腐病等,柑桔的裂果、枯水,梨黑心病,桃流胶病等[24]。

4.3 果树的钙肥效用

采用无机钙(氯化钙、硝酸钙、磷酸钙、硅钙钾镁)[23]和有机钙(螯合钙、糖醇钙、乙酸钙)等[4,24]进行基施或喷施可显著缓解果树缺钙症状,并改善果实品质,如提高果实硬度、单果重、维生素C含量、可溶性固形物含量,色泽[25]、口感[26]和香气[27],减少畸形果[3],提高果实商品价值[28]。施钙可增加树体养分,增强植株及果实对氮、磷、镁、硼和铁等大中微量元素的吸收和碳水化合物的运转[28],促进果树的生长发育,如对果树根系生长、株高、茎粗[29]、生物量[21]、成花率和坐果率[30]有显著提升效果。施钙可增强果树抗逆能力,直接或间接抑制病原菌的生长及繁殖,提高抗病虫性、抗胁迫能力[23],抑制采后生理代谢,降低呼吸速率,延长贮藏时间[31]。

5 果树钙肥施用技术

施用钙肥提高了土壤中总钙和交换性钙浓度,但随着施用时间的推移,土壤中钙浓度降低。生产中应根据果树的需肥规律对植株和土壤进行补钙,并注意补钙的方式、时期、频率、钙肥种类和施用量等[32]。

5.1 施用钙肥的种类

钙肥类别是影响果实钙含量的关键因素,市场上销售的钙肥种类较多,既有土施钙肥,也有叶面喷施钙肥以及专门用于茎干注射的钙液。土壤施用的钙肥主要有石膏、牡蛎壳粉、氰氨化钙、生(熟)石灰、硝酸钙、氯化钙、碳酸钙、过磷酸钙、钙镁磷肥和调环酸钙[33]等,但部分钙肥容易使土壤盐渍化、酸碱失衡和吸收效率差。液体钙肥多数采用螯合剂增加钙的稳定性,如EDTA钙(乙二胺四乙酸二钠钙)、氨基酸钙、葡萄糖酸钙、柠檬酸钙和腐殖酸钙[34]。为了增加液体钙肥的施用效果,市售的液体钙肥中普遍加入硼和锌等微量元素和生长调节剂激素,还可加入表面活性剂,以增加肥料的延展性,利于叶片及果面吸收。

5.2 钙肥施用时期

补钙时期是影响钙吸收效率的又一关键因素。果实对钙的吸收大致分为两个时期,第一个时期是细胞分裂期,主要是果实生长前期,果实的含钙量增加显著;第二个时期是细胞膨大期,钙元素吸收速度相对缓慢且吸收量较少[35]。土施钙肥应在根系旺盛生长之前进行,果实进入细胞膨大期后,钙很难再进入果实,将钙液直接喷施到果实上是补钙的有效途径,但成熟果实的角质层对钙进入果肉组织具有阻碍作用,果实对钙的吸收主要发生在幼果期,故应根据果实的需钙时期及时补钙。为了防止贮藏期果实因缺钙而造成的生理病害的发生,可以在果实采收后通过浸钙液的方式进行补钙。

5.3 钙肥施用方式

钙肥在果树生产中主要施用方式有土施、茎干注射、喷施和浸果等,各种施肥方法各有利弊,要根据实际情况选择适宜的补钙措施[36]。土施钙肥配合有机肥或缓控施用均有利于钙的吸收[37]。茎干注射是利用树液传输扩散作用,用树木注射器把营养液快速送到木质部,不受土壤条件的限制,施用方法有高压注射法、自流注入法和灌注法3种。对叶片、枝条和果实直接喷钙的效果最显著,对环境较为友好,喷施时间一般在叶片气孔开放的白天,以雾状均匀喷于叶片上特别是气孔集中分布的叶背面。浸果是直接将果实浸入配好的钙液中,是进一步果实补钙的方法,可在采前或采后浸果。

6 果树钙营养研究的问题与展望

钙吸收和转运的特殊性使得果实容易缺钙,要根据各元素的功能和特性,合理配方施肥,才能保证树体对营养的需求。钙肥通过合理调控施用达到提高果实产量品质才有意义。

目前,对果树钙营养研究存在的问题主要有:钙素研究大多数集中于大田作物和蔬菜上,而对果树研究的较少。土壤钙吸附与解吸动力学研究亦较少,且由于土壤缺钙导致作物减产并不为人们所重视。钙与植物生长调节剂的作用机理及抗逆性调控方面仍停留在部分原初反应,对植物生长调节剂种类和生理胁迫通路仍需进一步研究。有关果树的钙素营养遗传的研究还处于起步阶段,需借助细胞生物学和蛋白组学进一步研究,尚未能从根本上有效地解决果实钙素失调的状况,各种施肥方式各有利弊。对液体钙肥(螯合钙、糖醇钙)及其与植物生长调节剂、活性剂的施用效果研究较少。钙与其他营养元素的交互作用仍需进一步研究。

山东的胶东地区部分果园土壤酸化严重,土壤中钙素供应不足导致作物减产问题尚未引起果农的足够重视。在现代农业生产中,随着钙素研究的深入,必将丰富钙素营养理论,综合考虑土壤条件和果树品种,促进绿色、无公害果品生产,提高果品质量,对中国果树产业发展具有重大的指导作用。